Транслоказа

Транслоказа - это общий термин для белка, который помогает перемещать другую молекулу, обычно через клеточную мембрану. Эти ферменты катализируют движение ионов или молекул через мембраны или их разделение внутри мембран. Реакция обозначается как переход от «стороны 1» к «стороне 2», поскольку ранее использовавшиеся обозначения «in» и «out» могут быть неоднозначными. Транслоказы являются наиболее распространенной системой секреции у грамположительных бактерий.

. Это также исторический термин для белка, который теперь называется фактор элонгации G, благодаря своей функции в перемещении транспортной РНК (тРНК) и информационной РНК (мРНК) через рибосому.

• 1 История
• 2 Фермент Механизм
• 3 Функции и биологическое значение
• 4 Классификация
  • 4.1 EC 7.1 Катализирование транслокации гидронов
  • 4.2 EC 7.2 Катализирование транслокации неорганических катионов и их хелатов
  • 4.3 EC 7.3 Катализирование транслокации неорганические анионы
  • 4,4 EC 7,4 Катализирование транслокации аминокислот и пептидов
  • 4,5 EC 7,5 Катализирование транслокации углеводов и их производных
  • 4,6 EC 7,6 Катализирование транслокации других соединений
• 5 Примеры
• 6 Ссылки

Классификация ферментов и номенклатурный список были впервые утверждены Международным союзом биохимиков. ry в 1961 году. На основании типа катализируемой химической реакции было выделено шесть классов ферментов, включая оксидоредуктазы (EC 1), трансферазы (EC 2), гидролазы (EC 3), лиазы (EC 4), изомеразы (EC 5) и лигазы (EC 6). Однако стало очевидно, что ни один из них не может описать важную группу ферментов, которые катализируют движение ионов или молекул через мембраны или их разделение внутри мембран. Некоторые из них включают гидролиз АТФ и ранее были классифицированы как АТФазы (EC 3.6.3.-), хотя гидролитическая реакция не является их основной функцией. В августе 2018 года Международный союз биохимии и молекулярной биологии классифицировал эти ферменты в новый класс ферментов (ЕС) транслоказ (ЕС 7).

Реакция, которую катализируют большинство транслоказ, - это :

AX + B сторона 1 || = A + X + || B сторона 2

Ярким примером фермента, который следует этой схеме, является H + -транспортная двухсекторная АТФаза:

АТФ + H 2 O + 4 H сторона 1 = АДФ + фосфат + 4 H сторона 2

А) АТФ-АДФ транслоказа: белок, ответственный за обмен 1: 1 внутримитохондриального АТФ на АДФ, продуцируемый в цитоплазме. B) Фосфаттранслоказа: транспорт H2PO4- вместе с протоном продуцируется symport H2PO4- / H +

Эта АТФаза осуществляет дефосфорилирование АТФ в АДФ, в то время как транспортирует H на другую сторону мембрана. Однако другие ферменты, которые также попадают в эту категорию, не следуют той же схеме реакции. Это случай аскорбат ферриредуктазы :

аскорбат сторона 1 + Fe (III) сторона 2 = монодегидроаскорбат сторона 1 + Fe (II) сторона 2

, в которой фермент переносит электрон только при катализе оксидоредуктазной реакции между молекулой и неорганическим катионом, расположенным по разные стороны мембраны.

Основная функция, как уже упоминалось (см.: Транслоказа § Определение ), состоит в том, чтобы «катализировать движение ионов или молекул через мембраны или их разделение внутри мембран». Эта форма мембранного транспорта классифицируется как активный мембранный перенос, требующий энергии процесс перекачки молекул и ионов через мембраны против градиента концентрации.

Биологическое значение транслокаций в первую очередь полагается на их критическую функцию, так как они обеспечивают движение через клеточную мембрану во многих существенных клеточных процессах, таких как:

• Окислительное фосфорилирование

  АДФ / АТФ-транслоказа (ANT) импортирует аденозиндифосфат АДФ из цитозоля и экспортирует АТФ из митохондриального матрикса, которые являются ключевыми транспортными этапами для окислительного фосфорилирования в эукариотических организмах. АДФ из цитозоля транспортируется обратно в митохондрию для синтеза АТФ, а синтезированный АТФ, образующийся в результате окислительного фосфорилирования, экспортируется из митохондрии для использования в цитозоле, обеспечивая клетки своей основной энергетической валютой.

• Импорт белка в митохондрии

TOM: Транслоказа внешней мембраны. Субъединица рецептора импорта митохондрий TOM20.

Сотни белков, кодируемых ядром, необходимы для митохондриального метаболизма, роста, деления и распределения дочерних клеток, и все эти белки должны быть импортированы в органеллы. Транслоказа внешняя мембрана (TOM) и транслоказа внутренней мембраны (TIM) опосредуют импорт белков в митохондрии. Транслоказа внешней мембраны (TOM) сортирует белки с помощью нескольких механизмов либо непосредственно на внешнюю мембрану, в межмембранное пространство, либо через транслоказу внутренней мембраны (TIM). Затем, как правило, механизм TIM23 опосредует транслокацию белка в матрицу, а механизм TIM22 обеспечивает встраивание во внутреннюю мембрану.

• Импорт жирных кислот в митохондрии (система Carnitine Shuttle)

  Карнитин-ацилкарнитиновая транслоказа (CACT) катализирует как однонаправленный транспорт карнитина, так и обмен карнитин / ацилкарнитин во внутренней митохондриальной мембране, позволяя импортировать длинноцепочечные жирные кислоты в митохондрии, где они окисляются по пути β-окисления. Митохондриальная мембрана непроницаема для длинноцепочечных жирных кислот, поэтому такая транслокация необходима.

Подклассы ферментов обозначают типы компонентов, которые переносятся, а подклассы указывают реакцию процессы, которые обеспечивают движущую силу транслокации.

EC 7.1 Катализирование транслокации гидронов

Структура АТФ-синтазы (EC 7.1.2.2)

Этот подкласс содержит транслоказы, которые катализируют транслокацию гидроны. В зависимости от реакции, с которой они связаны, EC 7.1 можно дополнительно классифицировать на:

• EC 7.1.1 Гидронная транслокация или разделение заряда, связанные с оксидоредуктазными реакциями
• EC 7.1.2 Hydron транслокация, связанная с гидролизом нуклеозидтрифосфата
• EC 7.1.3 Гидронная транслокация, связанная с гидролизом дифосфата

Важный транслоказа, входящая в эту группу, представляет собой АТФ-синтазу, также известную как EC 7.1.2.2.

Структура Na + / K + АТФазы (EC 7.2.2.13).

EC 7.2, катализирующая транслокацию неорганических катионов и их хелатов

Этот подкласс содержит транслоказы, которые переносят неорганические катионы (катионы металлов). В зависимости от реакции, с которой они связаны, EC 7.2 можно дополнительно классифицировать на:

• EC 7.2.1 Транслокация неорганических катионов, связанная с оксидоредуктазными реакциями
• EC 7.2.2 Транслокация неорганических катионов, связанных с гидролизом нуклеозидтрифосфата
• EC 7.2.4 Транслокация неорганических катионов, связанных с декарбоксилированием

Важной транслоказой, содержащейся в этой группе, является Na + / K + насос, также известен как EC 7.2.2.13.

EC 7.3 Катализация транслокации неорганических анионов

Этот подкласс содержит транслоказы, переносящие неорганические катионы-анионы. Подклассы основаны на реакционных процессах, которые обеспечивают движущую силу транслокации. В настоящее время представлен только один подкласс: EC 7.3.2 Транслокация неорганических анионов, связанная с гидролизом нуклеозидтрифосфата.

• 7.3.2.1 Переносчик фосфата ABC-типа : Ожидаемый таксономический диапазон для этого фермента: Eukaryota, Bacteria. Бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует высокое сродство поглощения анионов фосфата. В отличие от P-типа АТФаз, он не подвергается фосфорилированию в процессе транспортировки.

АТФ + H 2 O + фосфат [фосфат-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + фосфат [сторона 2] + [фосфат-связывающий белок] [сторона 1]

• 7.3.2.2 переносчик фосфонатов типа ABC : обнаруженный фермент в бактериях взаимодействует с экстрацитоплазматическим связывающим субстратом белком и опосредует импорт фосфонат и органофосфат-анионов.

АТФ + H 2 O + фосфонат [фосфонат-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + фосфонат [сторона 2] + [фосфонат-связывающий белок] [сторона 1]

• 7.3.2.3 переносчик сульфата типа ABC : ожидаемый таксономический диапазон для этого Фермент: эукариоты, бактерии. Фермент из Escherichia coli может взаимодействовать с любым из двух периплазматических связывающих белков и опосредует высокоаффинное поглощение сульфата и тиосульфата. Также может участвовать в поглощении селенита, селената и, возможно, молибдата. Не подвергается фосфорилированию во время транспортировки.

АТФ + H2O + сульфат [сульфат-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + сульфат [сторона 2] + [сульфат-связывающий белок] [сторона 1]

• 7.3.2.4 переносчик нитратов ABC-типа : Ожидаемый таксономический диапазон для этого фермента: Eukaryota, Bacteria. Фермент, обнаруженный в бактериях, взаимодействует с экстрацитоплазматическим связывающим субстратом белком и опосредует импорт нитратов, нитритов и цианатов.

АТФ + H 2 O + нитрат [нитрат-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + нитрат [сторона 2] + [нитрат-связывающий белок] [сторона 1]

• 7.3.2.5 переносчик молибдата ABC-типа : ожидаемый таксономический диапазон для этого Фермент: археи, эукариоты, бактерии. Фермент, обнаруженный в бактериях, взаимодействует с экстрацитоплазматическим связывающим субстратом белком и опосредует высокоаффинный импорт молибдата и вольфрамата. Не подвергается фосфорилированию в процессе транспортировки.

АТФ + H 2 O + молибдат [молибдат - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + молибдат [сторона 2] + [молибдат - связывание белок] [сторона 1]

• 7.3.2.6 Переносчик вольфрамата ABC-типа : Ожидаемый таксономический диапазон для этого фермента: археи, бактерии. Фермент, охарактеризованный на основе архей Pyrococcus furiosus, грамположительной бактерии Eubacterium acidaminophilum и грамотрицательной бактерии Campylobacter jejuni, взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстрат-связывающим белком и опосредует импорт вольфрамата в клетку для включения в вольфрам-зависимые ферменты.

АТФ + H 2 O + вольфрамат [связывание вольфрамата белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + вольфрамат [сторона 2] + [вольфрамат - связывающий белок] [сторона 1]

EC 7.4 Катализация транслокации аминокислот и пептидов

Подклассы основаны на процессы реакции, которые обеспечивают движущую силу для перемещения. В настоящее время существует только один подкласс: EC 7.4.2 Транслокация аминокислот и пептидов, связанная с гидролизом нуклеозидтрифосфата.

• 7.4.2.1 Полярный - ABC-тип. переносчик аминокислот : Ожидаемый таксономический диапазон для этого фермента: Eukaryota, Bacteria. Фермент, обнаруженный в бактериях, взаимодействует с экстрацитоплазматическим связывающим субстратом белком и опосредует импорт полярных аминокислот. Эта запись включает бактериальные ферменты, которые импортируют гистидин, аргинин, лизин, глутамин, глутамат, Аспартат, орнитин, октопин и нопалин.

АТФ + H 2 O + полярная аминокислота [полярный белок, связывающий аминокислоты ] [сторона 1] = АДФ + фосфат + полярная аминокислота [сторона 2] + [полярный белок, связывающий аминокислоты] [сторона1]

• 7.4.2.2 переносчик неполярных аминокислот типа ABC : Ожидаемый таксономический диапазон для этого фермента: Eukaryota, Bacteria. Фермент, обнаруженный в бактериях, взаимодействует с белком, связывающим экстрацитоплазматический субстрат. Эта позиция включает ферменты, которые импортируют лейцин, Isoleucie и валин.

АТФ + H 2 O + неполярную аминокислоту [неполярная аминокислота - связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + неполярная аминокислота [сторона 2] + [неполярная аминокислота - связывающий белок] [сторона 1]

• 7.4.2.3 ABC - тип АТФаза, транспортирующая митохондриальный белок : Ожидаемый таксономический диапазон для этого фермента: Eukaryota, Bacteria. Нефосфорилированная, не-ABC (АТФ-связывающая кассета) АТФаза, участвующая в транспорте белков или препротеинов в митохондрии с использованием белкового комплекса TIM (транслоказа внутренней мембраны ). TIM - это механизм транспортировки белков внутренней мембраны митохондрий, который содержит три основных белка TIM: Tim17 и Tim23, как полагают, создают канал транслокации препротеинов, в то время как Tim44 временно взаимодействует с теплообменником матрикса. шоковый белок Hsp70 для формирования управляемого АТФ двигателя импорта.

АТФ + H2O + митохондриальный белок [сторона 1] = АДФ + фосфат + митохондриальный белок [сторона 2]

• 7.4. 2.4 АТФаза хлоропластного типа, переносящая белок ABC : Фермент присутствует в вирусах и клеточных организмах. Участвует в транспорте белков или препротеинов в строму хлоропласта (в этом процессе могут участвовать несколько АТФаз).

АТФ + H 2 O + белок хлоропласта [сторона 1] = АДФ + фосфат + белок хлоропласта [сторона 2]

• 7.4.2.5 переносчик белка типа ABC : Ожидаемый таксономический диапазон для этого фермента: Eukaryota, Bacteria. Эта запись обозначает семейство бактериальных ферментов, которые предназначены для секреции одного или нескольких близкородственных белков, принадлежащих к семействам токсинов, протеаз и липаз. Примеры грамотрицательных бактерий включают альфа-гемолизин, циклолизин, колицин V и сидерофоры, а примеры грамположительных бактерий включают бактериоцин, субтилин, фактор компетентности. и педиоцин.

АТФ + H2O + белок [сторона 1] = ADP + фосфат + белок [сторона 2]

• 7.4.2.6 переносчик олигопептидов типа ABC : A бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и опосредует импорт олигопептидов различной природы. Связывающий белок определяет специфичность системы. Не подвергается фосфорилированию в процессе транспортировки.

АТФ + H2O + олигопептид [олигопептид-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + олигопептид [сторона 2] + [олигопептид-связывающий белок] [сторона 1 ]

• 7.4.2.7 ABC - переносчик феромона альфа-фактора типа : Фермент появляется в вирусах и клеточных организмах, характеризующихся наличием двух схожих АТФ-связывающих доменов / белков и двух интегральных мембранные домены / белки. Не подвергается фосфорилированию в процессе транспортировки. Дрожжевой фермент, который экспортирует половой феромон альфа-фактора.

АТФ + H2O + альфа-фактор [сторона 1] = АДФ + фосфат + альфа-фактор [сторона 2]

• 7.4.2.8 ABC - белок-секретирующая АТФаза : Ожидаемый таксономический диапазон для этого фермента: археи, бактерии. Нефосфорилированная, не-ABC (АТФ-связывающая кассета) АТФаза, которая участвует в транспорте белка.

АТФ + H 2 O + клеточный белок [сторона 1] = ADP + фосфат + клеточный белок [сторона 2]

• 7.4.2.9 Дипептидный переносчик ABC-типа : Фермент присутствует в вирусах и клеточных организмах. Переносчик типа АТФ-связывающей кассеты (АВС), характеризующийся наличием двух подобных АТФ-связывающих доменов / белков и двух интегральных мембранных доменов / белков. Бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим связывающим субстратом белком и опосредует поглощение дипептидов и трипептидов.

АТФ + H 2 O + дипептид [дипептид-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + [сторона 2] + [дипептид-связывающий белок] [сторона 1]

• 7.4.2.10 переносчик глутатиона ABC-типа : транспортер прокариотического типа АТФ-связывающей кассеты (ABC), охарактеризованный наличием двух подобных АТФ-связывающих доменов / белков и двух интегральных мембранных доменов / белков. Фермент из бактерии Escherichia coli представляет собой гетеротримерный комплекс, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим связывающим субстратом белком, опосредуя поглощение глутатиона.

АТФ + H 2 O глутатиона [ глутатион-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + глутатион [сторона 2] + [глутатион-связывающий белок] [сторона 1]

• 7.4.2.11 переносчик метионина ABC-типа : Бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком и функционирует, чтобы импортировать метионин.

(1) АТФ + H 2 O + L-метионин [метионин-связывающий белок] [сторона 1 ] = АДФ + фосфат + L-метионин [сторона 2] + [метионин-связывающий белок] [сторона 1] (2) АТФ + H 2 O + D-метионин [метионин-связывающий белок ] [сторона 1] = АДФ + фосфат + D-метионин [сторона 2] + [метионин-связывающий белок] [сторона 1]

• 7.4.2.12 переносчик цистина типа ABC : A бактериальный фермент, который взаимодействует с экстрацитоплазматическим субстратсвязывающим белком a nd опосредует импорт микроорганизмов с высоким сродством цистина. Фермент из Escherichia coli K-12 может импортировать как изомеры цистина, так и различные родственные молекулы, включая дженколат, лантионин, диаминопимелат и гомоцистин.

(1) АТФ + H 2 O + L-цистин [цистин-связывающий белок] [сторона 1] = АДФ + фосфат + L-цистин [сторона 2] + [цистин-связывающий белок] [ сторона 1] (2) АТФ + H 2 O + D-цистин [цистин-связывающий белок] [сторона 1] = ADP + фосфат + D-цистин [сторона 2] + [цистин - связывающий белок] [сторона 1]

EC 7.5 Катализирует транслокацию углеводов и их производных

• EC 7.5.2 Связано с гидролизом нуклеозидтрифосфата

EC 7.6 Катализирует транслокацию другие соединения

• EC 7.6.2 Связаны с гидролизом нуклеозидтрифосфата

• орнитинтранслоказы (SLC25A15), связанной с дефицитом орнитинтранслоказы.
• карнитин-ацилкарнитинтранслоказа (SLC25A20), связанная с карнитин-ацилкарнитином дефицит транслоказы.
• Транслоказа внешней митохондриальной мембраны 40 (TOMM40 ), белок, кодируемый геном TOMM40, аллели которого по-разному влияют на риск болезни Альцгеймера

.