Войти
| Onychopterella. Временной диапазон: Поздний гирнант - Ранний Придоли, 443.9–422 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Вид снизу голотипа экземпляра O. kokomoensis, обнаруженного в Кокомо, в США | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Подтип: | Chelicerata |
| Отряд: | †Eurypterida |
| Надсемейство: | †Onychopterelloidea |
| Семейство: | †Onychopterellidae |
| Род: | †Onychopterella. Størmer, 1951 |
| Типовой вид | |
| †Onychopterella kokomoensis Gurley, 1896 | |
| Виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Онихоптерелла (, из Древнегреческий : ὄνῠξ (ónyx), «коготь» и πτερόν (птерон), «крыло») - это род из хищных эвриптерида («морской скорпион»), вымершая группа водных членистоногих. Окаменелости Onychopterella были обнаружены в отложениях от позднего ордовика до позднего силурия. Род включает три вида : O. kokomoensis, типовой вид, из ранней эпохи Придоли эпохи Индианы ; O. pumilus, из ранней лландовери эпохи Иллинойса, оба из США; и O. augusti, от позднего хирнантского до раннего рудданского яруса Южной Африки.
Его просома (голова) могла быть субквадратной (почти квадратной) или подпрямоугольной (почти прямоугольной), с почковидными (почковидными) глазами. придатки (конечности) обычно были длинными и узкими с шипом на конце. брюшко и телсон («хвост») имели разные формы и размеры в зависимости от вида. Орнамент тела состоял из мелких заостренных чешуек. Самым крупным видом рода был O. kokomoensis общей длиной 16 сантиметров (6,3 дюйма), за ним шли O. augusti (14,3 см, 5,6 дюйма) и O. pumilus (4 см, 1,6 дюйма).
Первые окаменелости Onychopterella, принадлежащие O. kokomoensis, были обнаружены в 1896 году в группе водяной извести Кокомо, штат Индиана. Этот вид привлек внимание исследователей эвриптерид из-за его последнего когтя в шестой паре придатков или плавательных ног. Onychopterella также является типовым родом из базального («примитивного») семейства из eurypterines Onychopterellidae вместе с Alkenopterus и Tylopterella, характеризующиеся наличием шипов на второй-четвертой паре придатков и отсутствием их на пятой и шестой паре придатков (за исключением иногда одного на дистальный конец плавательной ноги), а также ланцетная (ланцетная) или стилизованная (в форме ручки) форма тельсона и другие характеристики.
Исключительная сохранность окаменелостей O. augusti позволила ученым описать часть пищеварительного канала, которая наблюдалась только у нескольких видов эвриптерид, а также внутренние мышечное строение его конечностей и даже часть внешней жаберной дыхательной системы. Это оказалось очень похоже на таковое у скорпионов сегодня, поддерживая отношения эвриптериды и скорпиона. Onychopterella был родом, способным плавать. Большую часть времени он, вероятно, находился в слое , вероятно, используя свои шипы, чтобы ходить, и голову, чтобы копаться в земле.
Восстановление O. augusti Как и другие онихоптереллиды, Onychopterella была небольшой эвриптеридой. Самый маленький вид, O. pumilus, имел размеры всего 4 сантиметра (1,6 дюйма). Размер самого крупного из них, O. kokomoensis, оценивается в 16 см (6,3 дюйма), он представляет собой самый крупный вид из семейства Onychopterellidae. O. augusti имел аналогичный размер, самый крупный экземпляр достигал 14,3 см (5,6 дюйма).
prosoma (голова) имела субквадратную (почти квадратную) форму у O. kokomoensis и O. augusti, а у O. pumilus подпрямоугольной (почти прямоугольной). Очертания панциря (части экзоскелета, покрывающей просому) варьировались в зависимости от вида. Он был спереди закруглен в углах у O. kokomoensis, с почти прямыми боковыми краями у O. pumilus и напоминал подкову у O. augusti. У O. kokomoensis и O. pumilus глаза были почковидными (почковидными), выделяясь своим размером и заметностью у последних видов. Глаза O. augusti неизвестны. метастома (большая пластинка, которая является частью брюшка ) O. kokomoensis была маленькой, овальной и немного уже спереди, чем сзади, а у O..augusti спереди шнуровидная (почти сердцевидная), а сзади закругленная. Метастома O. pumilus полностью не известна. Известна только задняя часть, которая была закругленной.
У O. kokomoensis предбрюшко (сегменты 1–6) было такой же длины, как и ширина, а заднее брюшко ( сегменты 7–12) короткие и компактные, постепенно увеличиваются в длине кзади. Это был единственный вид со значительно большими эпимерами (боковыми «расширениями» сегмента) в претельсоне (сегменте, предшествующем хвосту). У O. pumilus предбрюшко было шире длины, причем четвертый сегмент был самым широким. Постабодмены были длиннее, их ширина в восьмом и девятом сегментах уменьшалась быстрее, чем в остальных. Длина сегментов постепенно увеличивалась по направлению к тельсону («хвост»). опистосома (брюшко) O. augusti известна более подробно; предабдомен был немного шире, чем длинен, с приподнятыми участками, представляющими жаберные (из жабр ) камеры или дыхательную ткань жаберного тракта. Постабдомен короткий, его сегменты постепенно сужаются к телсону. Каждый постабдоминальный сегмент имел небольшие эпимеры. Форма тельсона у O. kokomoensis булавовидная (напоминающая булаву ), у O. pumilus - стилизованная (перьевидная), а у O. augusti - ланцетная (ланцетная). 114>
Шагающие ноги (вторая-пятая пара придатков или конечностей) в целом были недифференцированными, длинными, узкими и без шипов, за исключением дистального отдела конец. Плавательные ноги (шестая пара придатков) были незаметными, очень узкими и оканчивались очень длинным шиповидным девятым подомером (сегментом ноги). Плавательные ноги O. augusti были легко отличимы от других видов по продолжению восьмого подомера на два боковых выступа (выступающие части тела), а также по изогнутой форме и большой длине шиповидного подомера. Тело орнамента Onychopterella, состоящее из мелких остроконечных чешуек, было одинаковым у всех видов.
Сравнение размеров трех видов Onychopterella В 1896 году палеонтологи Сэмюэл Алмонд Миллер и Уильям Франк Юджин Герли описали новый вид Eurypterus, E. kokomoensis, основываясь на четырех экземплярах, три из которых хорошо сохранились. и фрагментарный, собранный в Waterlime Group в Кокомо, Индиана в Соединенных Штатах. Они заметили различия между новым видом и E. remipes, типовым видом Eurypterus, такие как пропорции панциря, более короткий тельсон, а также размер и общая форма тела. Были описаны только две пары придатков, что позволяет предположить, что остальные откололись во время сохранения, хотя сообщалось о контурах пары необычно больших плавательных ног. Миллер и Герли считали сохранившиеся части достаточно похожими, чтобы отнести вид к Eurypterus. FMNH UC6638, почти полный экземпляр, был обозначен как типовой образец.
В 1912 году палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рудеманн считали E. kokomoensis достаточно отличным от другие виды Eurypterus и подняли его до уровня подрод под новым названием Onychopterus на том основании, что E. kokomoensis был путем развития других эвриптерид, таких как Dolichopterus, Drepanopterus и Stylonurus из Евриптера. Они также отметили, что плавательные ноги сохранились лучше, чем указано в первоначальном описании, и заметили четыре пары придатков, а не две. Имя Onychopterus состоит из древнегреческих слов ὄνῠξ (ónyx, «коготь») и πτερόν (птерон, «крыло»), поэтому переводится как «когтистое крыло». Они также описали E. ranilarva как близкого родственника O. (Eurypterus) kokomoensis, отличающегося от последнего в основном большей шириной панциря. В 1948 году палеонтолог Эрик Норман Кьеллесвиг-Веринг пришел к выводу, что Onychopterus заслуживает родового ранга из-за недифференцированности его пятого придатка и наличия когтя на шестом. Он также синонимизировал Э. ranilarva с O. kokomoensis, поскольку он считал, что большая ширина объясняется только различиями в сохранности. В 1951 году палеонтолог и геолог Лейф Стёрмер заметил, что название Onychopterus ранее использовалось родом bird, введенным в 1850 году орнитологом Людвиг Райхенбах. Стёрмер заменил старое название новым, Onychopterella.
Поверхностный вид голотипа и единственный известный экземпляр O. pumilus В 1916 году исследователь и геолог Томас Эдмунд Сэвидж установил новый вид Eurypterus pumilus, чтобы вместить одного единственного хорошо сохранившийся образец, демонстрирующий вентральную сторону тела из известняка Эджвуд около Эссекса, Иллинойс, США. E. pumilus был помещен в Onychopterella в 1948 году Кьеллесвиг-Верингом, который указал, что по своим тонким придаткам без шипов и форме тельсона он явно принадлежит к этому роду. Он отличался от типового вида более тонкими просомальными (просомы) придатками, сужающимся предабдоменом, отсутствием эпимер у претельсона и более передним расположением глаз. Единственный известный экземпляр O. pumilus хранится в Университете штата Иллинойс, но его инвентарный номер неизвестен. Обсуждается, действительно ли O. pumilus принадлежит к этому роду. В 1999 году профессор и палеобиолог Рой Э. Плотник считал, что этот вид представляет собой форму Drepanopterus, в то время как геолог и палеобиолог Джеймс К. Ламсделл предположил в 2012 году, что он принадлежит Stoermeropterus из-за сходства метастомы, генитальный придаток и телсон. В исследовании 1995 года, проведенном палеонтологом Саймоном Дж. Брэдди, было высказано предположение, что из-за своего небольшого размера O. pumilus может просто представлять онтогенетическую стадию (разные стадии развития одного и того же животного на протяжении всей его жизни) O. kokomoensis. Из-за отсутствия известного инвентарного номера для окаменелости его повторное исследование невозможно.
В 1995 году палеонтологи Брэдди, Ричард Джон Олдридж и Йоханнес Н. Терон описал хорошо сохранившуюся эвриптериду из пачки сланцев из песчаника Столовой горы, Капская провинция, Южная Африка, и назвал ее O. augusti. Он основан на двух образцах, на одном из которых сохранены мягкие ткани. Голотип (GSSA C373, хранящийся в Геологической службе Южной Африки в Претории вместе с паратипом ) был обнаружен Августом Патриком Педро, удостоенным награды специфический эпитет augusti. Он отличался от остальных видов отсутствием крупных эпимер у претельсона, более широкими пропорциями тела, короткой длиной постабдомена и тельсона, ланцетной формой последнего, двумя выступами восьмого подомера и в дистальном отделе позвоночника. длиннее, чем у остальных представителей вида. Паратип, GSSA C427, является самым крупным из известных экземпляров. O. augusti также сравнили с загадочной силурийской эвриптеридой Marsupipterus sculpturatus, сделав вывод о том, что различия между тельсоном (единственной известной частью Marsupipterus) обоих видов, вероятно, носят охранный характер.
Вид сверху крупнейшего из известных экземпляров O. kokomoensis, FMNH 12905 (16,05 см, 6,32 дюйма, голотип синонима E. ranilarva), размещенного в Полевой музей естественной истории, Чикаго Onychopterella классифицируется как часть своего собственного семейства Onychopterellidae, единственной clade (таксономической «группы») внутри монотипное надсемейство Onychopterelloidea. Первоначально он был описан как подрод Eurypterus, но в 1948 г. он был признан отдельным родом.
Было высказано предположение, что Onychopterella может представлять парафилетический род, то есть группу имеющий последнего общего предка, но не включая всех потомков этого предка, и, следовательно, недопустимый род. В 2007 году палеонтологи Одд Эрик Тетли и Майкл Б. Кагги интерпретировали Onychopterella как таковую в филогенетическом анализе из-за более stylonurine -подобных размеров четвертого и пятого подомеров плавательной ноги у O. augusti, чем у O. kokomoensis. Они также считали Onychopterella самым базальным (примитивным) членом подотряда Eurypterina (у которого шестой придаток изменен в плавательной ноге), главным образом из-за узость плавательной ноги и ее дистального отдела позвоночника, что привело к лучшей модели примитивной плавательной ноги, чем у других производных членов Eurypterina, таких как Dolichopterus, заканчивающихся большой пластиной. Вид O. pumilus не был включен в анализ из-за его возможной аффилированности с Drepanopterus.
В 2011 году Ламсделл восстановил Onychopterella как монофилетический (группа, состоящая из все потомки последнего общего предка, т.е. действительный род), считая Moselopteroidea самой базовой кладой эвриптеринов. Он также создал новое надсемейство Onychopterelloidea и семейство Onychopterellidae, поместив в него роды Onychopterella и Tylopterella. Это семейство характеризовалось наличием шипов во второй-четвертой парах придатков, отсутствием шипов в пятой и шестой (за исключением иногда дистального шипа в последнем подомере шестого придатка), формой панциря с боковыми глазками. и ланцетный или стилизованный тельсон, среди других особенностей. Alkenopterus был отнесен к Onychopterellidae три года спустя из-за обнаружения подвижного позвоночника в плавательной ноге, а не простого выступа, как считалось ранее. До создания Onychopterellidae, Onychopterella с 1989 года относился к семейству Erieopteridae палеонтологом Виктором П. Толлертоном, первоначально вместе с Erieopterus и Buffalopterus на основании сходства морфологии придатков. и опистосома.
кладограмма ниже основана на более крупном исследовании (упрощенном, чтобы показать только эвриптериды) в филогенетическом анализе 2011 года, проведенном Ламсделлом, демонстрирующим базальных представителей подотряда Eurypterina эвриптерид с другими производными группами.
Ископаемое Tylopterella, близкородственный род онихоптереллид
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Только пищеварительные каналы некоторых видов эвриптерид, таких как Carcinosoma newlini, Acutiramus cummingsi и Eurypterus lacustris, были описано. Однако отличная сохранность окаменелостей O. augusti позволила описать то, что, скорее всего, было передней частью кишечника. Между двумя коксальными массами (от тазика, точки соединения с придатками) мышечной массы плавательной ноги была обнаружена спиралевидная структура. Сообщалось о подобной структуре стилонурина Hibbertopterus wittebergensis, в котором спиральный клапан был обнаружен около задней зоны просомы. Эти клапаны развились независимо у определенных групп рыб в ответ на необходимость увеличения абсорбирующей области кишечника, поэтому Брэдди, Олдридж и Терон считали, что случай был таким же для эвриптерид. Тем не менее, наличие этого клапана могло зависеть от переваривания и требований к абсорбции каждой эвриптериды, в свою очередь, в зависимости от таких факторов, как корм среды обитания или размер животного. Придатки H. wittebergensis предполагают, что это был питатель осадка, который использовал свой клапан для извлечения пищи из почвы и увеличения абсорбционной способности кишечника. Возможно, спиральная структура O. augusti выполняла аналогичную функцию, действуя как клапан для мезентерона (средней кишки, образованной желудком и кишечником ), увеличивая поглощающую площадь этой области. Помимо этой спиральной структуры, претельсон паратипа сохраняет слабое впечатление, расширяющееся кзади до углубления в медиальной области, представляющее анальное отверстие.
Компьютерные модели и сравнения с xiphosurans (широко известные как подковообразные крабы) позволяют предположить, что Onychopterella был медленным и неуклюжим животным. Когда он находился под водой, он совершал серию коротких прыжков, пользуясь своей плавучестью. Учитывая относительную длину второй и шестой пары придатков, вполне возможно, что он мог иметь стойку, в которой использовались восемь конечностей (положение осьминога), расположенных далеко друг от друга, что обеспечивало небольшое вмешательство. Его прекрасная сохранность также позволила исследовать внутреннюю мышечную структуру плавательной ноги. Коксальные мышцы были удлинены в переднебоковой ориентации. Это говорит о том, что ноги поддерживались в заднебоковом положении для правильной ходьбы, что обеспечивало достаточную устойчивость в центре тяжести животного, который, вероятно, располагался около второго тергита (верхней половины сегмент). Присутствие проксимальных подомеров и терминального ости в плавательной ноге указывает на их примитивное состояние как родовые органы и их функциональную адаптацию к ходьбе. Эта причина и отсутствие более модифицированного шиповидного дистального подомера могут указывать на то, что Онихоптерелла не был очень эффективным пловцом.
В 1999 году Брэдди, Олдридж, Терон и Сара Э. Габботт, геолог, описали новый образец O. augusti из сланцев Soom (GSSA C1179, хранится в Геологической службе Южной Африки), который сохраняет четыре пары вертикальных пластинчатых (состоящих из тонких пластин или чешуек) книжных жабр (наружные жабры, расположенные как страницы книги), часть дыхательной системы. Этот экземпляр сохраняет полный панцирь, частичные придатки, полную опистосому и почти полный тельсон. Пластинчатые структуры видны в третьем-шестом сегментах предабдомена. Они были горизонтально разделены на многочисленные трубки, которые могли представлять собой поверхностные «ребра». Образец имел длину 4,5 см (1,8 дюйма), в то время как лучше всего сохранившаяся пластинчатая структура (в левой части третьего сегмента) имела длину 1,79 мм (0,070 дюйма) и 1,67 мм (0,066 дюйма) в ширину, примерно 45 близко расположенные ламели. Это доказывает, что Onychopterella и, возможно, все эвриптериды обладали четырьмя парами вертикально ориентированных пластинчатых книжных жабр (возможно, для водного дыхания ) вместо пяти пар, как у ксифосурана Limulus, как считалось ранее. Эта структура также сопоставима со структурой нынешних скорпионов, которые имеют четыре пары вертикально ориентированных книжных легких с 140-150 ламеллами на легкое в третьем-шестом сегментах, что приводит к синапоморфия (общая характеристика, отличная от характеристики их последнего общего предка) между обеими кладами и даже увеличение вероятности родственных отношений сестринской группы (то есть, что обе клады являются ближайшими родственниками
Эвриптерида ихновиды (вид, основанный на отпечатках ископаемых) Palmichnium capensis, как полагают, принадлежал O. augusti. Этот ихновид был найден в песчанике Столовой горы и датируется ордовиком, что совпадает с O. augusti. Его следы были среднего размера (наибольшая дорожка 13,6 см, ширина 5,4) и состояла из нескольких симметричных рядов из четырех дорожек и отдельных, как правило, овальных или каплевидных отметок с небольшими вмятинами по бокам, иногда двулопастными и прерывистый. Иногда отображалась линия медиана. Несколько факторов подтверждают, что P. capensis представляет собой следы O. augusti; средняя внешняя ширина P. capensis сравнима с шириной окаменелостей O. augusti, дистальные шипы плавательной ноги O. augusti могли вызвать такие двулопастные следы, а Onychopterella представляет собой единственную ордовикскую эвриптериду из этих отложений. Кроме того, срединная линия могла быть создана тельсоном, касающимся подложки. O. augusti мог бы совершить вторжение на земную поверхность, но ему было бы неудобно выполнять волнообразную походку и поддерживать свой тельсон в постоянном контакте с землей., отсюда и срединная линия. Но, тем не менее, это не может быть полностью доказано, если рядом с похожими следами не будет найден образец O. augusti.
Два экземпляра O. kokomoensis из водяной извести Кокомо, вид сверху Он Считается, что род Onychopterella обитал в солоноватой (вода с солью, но не полностью соленая) и, возможно, морской воде. Несомненно, он был нектобентосным, то есть мог плавать, но большую часть времени оставался в слое . Менее развитые и узкие плавательные ноги, а также короткий и толстый постабдомен показывают, что этот род не был ни очень хорошим, ни активным пловцом, возможно, использующим свой конечный позвоночник для ходьбы. Широкое удвоение (край спинного экзоскелета) панциря могло быть приспособлено для работы лопатой или рытью. O. augusti отложился в период подъема уровня моря (из-за высвобождения воды из ледников ) в ледниково-озерных водах (относящихся к к озерам, образовавшимся из ледников) в мелководные морские среды. Условия под поверхностью были бескислородными (кислорода ). Сосуществование с лигулидом брахиоподами (например), ортоконическими наутилоидами, нараоиид хелицератами, конодонтов и других организмов, O. augusti был бы высшим хищником, питаясь другими членистоногими, червями и, вероятно, конодонтами. Он жил в период с позднего хирнанта (поздний ордовик) до раннего рудданского (раннесилурийского) этапов в Южной Африке.
Типовой вид, O. kokomoensis, обитал в перитидальной среде (в части берега) вместе с другими эвриптеридами, такими как Drepanopterus longicaudatus, Carcinosoma newlini и Erieopterus limuloides, а также с остракодами и брахиоподы Pentamerus divergens и. Это было раннее Придоли (позднесилурийское) время, жившее в Индиане. С другой стороны, O. pumilus, который жил в Раннюю Лландовери (Ранний Силурийский) эпоху Иллинойса, связан со многими неопределенными видами антозоями, черепные, брахиоподы и брюхоногие на открытом мелководье сублитора (солнечный свет достигает дна океана).
Большинство эвриптерид, обнаруженных за пределами суперконтинента Laurentia, были высокопроизводительными родами, которые жили во время прелюдии (союза) Пангеи, а также родов с более эффективной морфологией для дисперсии. Таким образом, изолированное появление древней формы, такой как O. augusti, на суперконтиненте Гондвана сложно объяснить научным сообществом, поскольку этот род не был хорошим распределителем из-за узкой форма его плавательных ног по сравнению с другими более производными группами, такими как Pterygotidae или Adelophthalmidae. Кажется маловероятным, что эвриптерины возникли в Гондване, поскольку нет никаких свидетельств ископаемых останков сталонуринов или других базальных плавающих форм. Также кажется, что коллектив O. augusti вымер, не оставив жизнеспособной популяции эвриптерид в Гондване. Было высказано предположение, что O. augusti обосновалось в Гондване, пересекая морское дно во время периодов снижения уровня моря Хирнантиан. Onychopterella не является единственным представителем базальных родов в Гондване; Paraeurypterus, род, известный из отложений на юго-востоке Турции, вероятно, прибыл туда тем же способом, что и O. augusti.
СМИ, относящиеся к Onychopterella на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Onychopterella в Wikispecies