Войти
| Craniata. Временной диапазон: Ранний кембрий - Недавний До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| A Тихоокеанский миксак, пример черепных черепов «беспозвоночных» | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Olfactores |
| Clade: | Craniata. Lankester, 1877 |
| Включенные группы | |
| |
| Синонимы | |
| |
A краниат является членом Craniata (иногда называемая Craniota ), предлагаемая клада хордовых животных с черепом. твердой кости или хряща. Живые представители - это Myxini (миксины), Hyperoartia (включая миноги ) и гораздо более многочисленные Gnathostomata (челюстные позвоночные). Ранее отличавшиеся от позвоночных за счет исключения миксины, молекулярные и анатомические исследования в 21 веке привели к повторному включению миксины, сделав живые черепа синонимичными живым позвоночным.
Клада была задумана в основном на основе Hyperoartia (миноги и родственники), которые более тесно связаны с Gnathostomata (челюстные позвоночные), чем с Myxini (миксины). Это, в сочетании с очевидным отсутствием позвоночных элементов в миксини, предполагает, что миксини произошли от более древней линии, чем позвоночные, и что череп развился до позвоночного столба. Таким образом, клада состояла из миксинов и позвоночных, а также любых вымерших хордовых с черепами.
Однако недавние исследования с использованием молекулярной филогенетики опровергли эту точку зрения, доказав, что Cyclostomata (Hyperoartia and Myxini) монофилетична ; это говорит о том, что миксини - вырожденные позвоночные, и поэтому позвоночные и краниальные животные кладистически эквивалентны, по крайней мере, для живых представителей. Расположение миксини среди позвоночных было дополнительно подтверждено недавним анатомическим анализом, в котором обнаружены остатки позвоночного столба у миксини.
В простейшем смысле краниаты - это хордовые с четко очерченными головками, что исключает членов chordate subphyla Tunicata (оболочники) и Cephalochordata (ланцетники), но включая Myxini, у которых есть хрящевые черепа и подобные зубам структуры, состоящие из кератина. Craniata также включает всех миног и панцирных бесчелюстных рыб, бронированных рыб, акул, коньков и скатов и телеостомий : колючие акулы, костистые рыбы, лизамфибии, темноспондилы и проторептилы, зауропсиды и млекопитающие. Черепная голова состоит из мозга, органов чувств, в том числе глаз, и черепа.
Помимо отдельных черепов (п. производные характеристики, которые позволили усложнить задачу. Молекулярно-генетический анализ черепных клеток показывает, что по сравнению с менее сложными животными у них развились повторяющиеся наборы из многих семейств генов, которые участвуют в передаче сигналов клеток, транскрипция и морфогенез (см. гомеобокс ).
В целом краниаты гораздо более активны, чем оболочники и ланцетники, и, как следствие, имеют более высокие метаболические требования, а также несколько анатомические приспособления. Водные черепа имеют жаберные щели, которые связаны с мышцами и нервами, которые качают воду через щели, участвуя как в питании, так и в газообмене (в отличие от ланцетников, глоточные щели которых используются только для подвешивания Мышцы выстилают пищеварительный канал, перемещая пищу по каналу, позволяя более высокоразвитым черепам, таким как млекопитающие, развивать более сложные пищеварительные системы для оптимальной обработки пищи. У черепах есть сердечно-сосудистые системы, которые включают сердце с двумя или более камеры, эритроциты и кислород транс перенос гемоглобина, а также почек.
Craniata, включая эту вымершую рыбу (Dunkleosteus sp.), характеризуются наличием череп, нижняя челюсть и другие лицевые кости. Линней (1758) использовал термины Craniata и Vertebrata взаимозаменяемо, чтобы включить миног, челюстных рыб и наземных позвоночных (или четвероногих ). Хаг-рыбы были классифицированы как Vermes, что, возможно, представляет собой переходную форму между «червями» и рыбами.
Думерил (1806) сгруппировал миксанов и миног в таксон Cyclostomi, для которого характерны роговые зубы на язычковидном аппарате, большой хорд у взрослых особей и мешковидные жабры (Marspibranchii). Циклостомы считались либо дегенеративными хрящевыми рыбами, либо примитивными позвоночными. Коп (1889) придумал название Agnatha («безчелюстные») для группы, в которую входили циклостомы и ряд ископаемых групп, у которых челюсти не наблюдались. Позвоночные впоследствии были разделены на две основные сестринские группы: Agnatha и Gnathostomata (челюстные позвоночные). Стенсио (1927) предположил, что две группы живых бесчеловечных насекомых (т. Е. Циклостомы) произошли независимо от разных групп ископаемых бесчелюстных.
Лёвтруп (1977) утверждал, что миноги более тесно связаны с гнатостомами на основании ряда уникально полученных признаков, в том числе:
Другими словами, характеристики циклотома (например, роговые зубы на «языке», жаберные мешочки) являются либо примерами конвергентной эволюции питания и вентиляции жабр у животных с угряподобной формой тела, либо представляют примитивные черепные характеристики, впоследствии утраченные или измененные в гнатостомах. На этом основании Жанвье (1978) предложил использовать названия Vertebrata и Craniata как два отдельных и вложенных таксона.
Валидность таксона «Craniata» недавно была исследована Delarbre et al. (2002) с использованием данных mtDNA последовательности, сделав вывод, что Myxini более тесно связана с Hyperoartia, чем с Gnathostomata, т. Е. Что современные бесчелюстные рыбы образуют кладу под названием Циклостомы. Аргумент состоит в том, что если Cyclostomata действительно монофилетична, Vertebrata вернется к своему старому содержанию (Gnathostomata + Cyclostomata ), а название Craniata, будучи лишним, станет младшим синонимом.
Новое свидетельство опровергает гипотезу эволюционной последовательности, в результате которой (из оболочковидных -подобных хордовых) сначала возник твердый череп, как это демонстрируют микробы, а затем позвоночник. как демонстрируют миноги, и, наконец, откидная челюсть, которая теперь повсеместна. В 2010 году Филипп Жанвье заявил:
Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и потеряли многие признаки из-за время.
Филогенетическое дерево филума хордовых. Линии показывают возможные эволюционные связи, включая вымершие таксоны, которые обозначены кинжалом, †. Некоторые из них беспозвоночные. Положение (взаимоотношения) клад Lancelet, Tunicate и Craniata соответствует описанию.
| Chordata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Craniata |
 | Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Chordata Craniata |
