Chelicerata

редактировать

Chelicerata. Временной диапазон: Средний кембрий - Настоящее время, 508 - 0 Mya PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Chelicerata Collage.png
Коллекция современных и вымерших хелицератов. По часовой стрелке сверху слева: морской паук, Pentecopterus (вымерший эвриптерид ), колючий шар-ткач и Атлантический подковообразный краб.
Научная классификация e
Царство:Animalia
Тип:Arthropoda
Clade:Arachnomorpha
Подтип:Chelicerata. Heymons, 1901
Группы
Синонимы
  • Cheliceriformes Schram and Hedgpeth, 1978

Подтип

74>Chelicerata (новая латынь, от французского chélicère, от греческого χηλή, khēlē «коготь, chela » и κέρας, kéras «рог») составляет одно из основных подразделений типа Arthropoda. Он содержит морских пауков, паукообразных (включая скорпионов, пауков и, возможно, подковообразных крабов ) и несколько вымерших линий, таких как эвриптериды.

. Chelicerata возникли как морские животные в период среднего кембрия ; первые подтвержденные хелицератные окаменелости, принадлежащие Sanctacaris, датируются 508 миллионами лет назад. Выжившие морские виды включают четыре вида xiphosurans (подковообразные крабы) и, возможно, 1300 видов пикногонид (морские пауки), если последние действительно являются хелицератами. С другой стороны, существует более 77 000 хорошо идентифицированных видов хелицератов, дышащих воздухом, и может быть около 500 000 неидентифицированных видов.

Как и все членистоногие, хелицераты имеют сегментированные тела с сочлененными конечностями, все покрытые кутикулой, сделанной из хитина и белки. Хелицерат бауплан состоит из двух тагмат, просомы и опистосомы, за исключением того, что клещи потеряли видимое разделение между этими участками. хелицеры, давшие название группе, - единственные придатки, которые появляются перед ртом. В большинстве подгрупп это скромные клешни, используемые для кормления. Однако хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для введения яда добыче. Эта группа имеет открытую систему кровообращения, типичную для членистоногих, в которой трубчатое сердце качает кровь через гемоцель, которая является основной полостью тела. У морских хелицератов есть жабры, тогда как у дышащих воздухом форм обычно есть и книжные легкие, и трахеи. В общем, ганглии живых хелицератов центральной нервной системы сливаются в большие массы в головогруди, но есть большие вариации, и это слияние очень ограничено в мезотелах, которые считаются самой старой и примитивной группой пауков. Большинство хелицератов полагаются на модифицированные щетинки для прикосновения и получения информации о вибрациях, воздушных потоках и химических изменениях в окружающей среде. У наиболее активных пауков-охотников также очень острое зрение.

Хелицераты изначально были хищниками, но группа расширилась, чтобы использовать все основные стратегии питания: хищничество, паразитизм, травоядность, падаль и поедание разлагающихся органических веществ. Хотя уборщики могут переваривать твердую пищу, кишки большинства современных хелицератов слишком узки для этого, и они обычно разжижают пищу, измельчая ее своими хелицерами и педипальпами и наполняя ее пищеварением. ферменты. Для экономии воды хелицераты, дышащие воздухом, выделяют отходы в виде твердых веществ, которые удаляются из крови мальпигиевыми канальцами, структурами, которые также независимо развились у насекомых.

, в то время как морские Подковообразные крабы полагаются на внешнее оплодотворение, дышащие воздухом хелицераты используют внутреннее, но обычно косвенное оплодотворение. Многие виды используют сложные ритуалы ухаживания, чтобы привлечь партнеров. Большинство откладывают яйца, которые выглядят как миниатюрные взрослые особи, но все скорпионы и некоторые виды клещей сохраняют яйца внутри своего тела, пока не вылупятся детеныши. У большинства хелицератных видов молодняк вынужден заботиться о себе, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят своих детенышей.

эволюционное происхождение хелицератов от ранних членистоногих обсуждается на протяжении десятилетий. Хотя существует значительное согласие относительно взаимоотношений между большинством подгрупп хелицератов, включение Pycnogonida в этот таксон недавно было поставлено под сомнение (см. Ниже), и точное положение скорпионов все еще остается спорным, хотя они долгое время считались наиболее примитивными. (базальный) паукообразных.

Яд трижды эволюционировал в хелицератах; пауки, скорпионы и псевдоскорпионы, или четыре раза, если включены гематофаги, выделяемые клещами. Кроме того, существуют недокументированные описания ядовитых желез у Solifugae. Химическая защита была обнаружена у хлыстовых скорпионов, короткохвостых хлыстовых скорпионов, уборщиков урожая, жуковые клещи и морские пауки.

Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасным для человека, медицинские исследователи изучают возможность использования этих ядов для лечения различных заболеваний от рака до эректильной дисфункции. В медицинской промышленности кровь подковообразных крабов также используется в качестве теста на наличие загрязняющих бактерий. Клещи могут вызывать аллергию у людей, передавать некоторые заболевания людям и их домашнему скоту и являются серьезными сельскохозяйственными вредителями .

Содержание
  • 1 Описание
    • 1.1 Сегментация и кутикула
    • 1.2 Хелицеры и педипальпы
    • 1.3 Полости тела и системы кровообращения
    • 1.4 Дыхательные системы
    • 1.5 Питание и пищеварение
    • 1.6 Экскреция
    • 1.7 Нервная система
    • 1.8 Чувства
    • 1.9 Размножение
  • 2 История эволюции
    • 2.1 Летопись окаменелостей
    • 2.2 Отношения с другими членистоногими
    • 2.3 Основные подгруппы
  • 3 Разнообразие
  • 4 Взаимодействие с людьми
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Библиография
Описание
Четыре типа членистоногих с акроном и 9 сегментов головы и / или тела. Трилобиты и хелицераты показаны с 7 сегментами головы, а ракообразные и трахеаты - с 5 сегментами головы. Из них первый головной сегмент хелицератов и второй головной сегмент трахат теряется в развитии. Все четыре начинаются с акрона на переднем конце, несущего сложные глаза. У всех есть нефридии на некоторых или на всех сегментах головы, некоторые из которых развиваются в хелицератах. Все, кроме хелицератов, имеют усики на первом сегменте головы, а у ракообразных также есть усики на втором сегменте головы. Только хелицеры имеют хелицеры на втором сегменте головы и первом сегменте тела и педипальпы на третьем сегменте тела. У ракообразных есть челюсти на третьем сегменте головы и максиллы на каждом из четвертого и пятого сегментов головы. Трилобиты и хелицераты несут ноги на всех оставшихся сегментов головы, но ракообразные и трахеаты ноги на передних сегментов тела. Trilobitomorpha A L L L L L L Chelicerata x C P L L L L Ci Crustacea A A Mnd Mx Mx L L L L L Tracheata A x Mnd Mx Mx L L L L = acron = сегменты, влияющие на головку = сегменты тела x = потеряны во время развитие = глаза = нефридии O = нефридии, утраченные в процессе развития A = Антенна L = Нога C = Chelicera P = Pedipalp Ci = Chilarium Mnd = Нижняя челюсть Mx = Maxilla Четыре типа членистоногих с акроном и 9 сегментов головы и / или тела. Трилобиты и хелицераты показаны с 7 сегментами головы, а ракообразные и трахеаты - с 5 сегментами головы. Из них первый головной сегмент хелицератов и второй головной сегмент трахат теряется в развитии. Все четыре начинаются с акрона на переднем конце, несущего сложные глаза. У всех есть нефридии на некоторых или на всех сегментах головы, некоторые из которых развиваются в хелицератах. Все, кроме хелицератов, имеют усики на первом сегменте головы, а у ракообразных также есть усики на втором сегменте головы. Только хелицеры имеют хелицеры на втором сегменте головы и первом сегменте тела и педипальпы на третьем сегменте тела. У ракообразных есть челюсти на третьем сегменте головы и максиллы на каждом из четвертого и пятого сегментов головы. Трилобиты и хелицераты несут ноги на всех оставшихся сегментов головы, но ракообразные и трахеаты ноги на передних сегментов тела. Формирование передних сегментов у таксонов членистоногих на основе предыдущей гипотезы. Обратите внимание, что сомит 1, несущий антенну, считался утраченным у Chelicerata. Формирование передних сегментов у таксонов членистоногих на основе экспрессии генов и нейроанатомических наблюдений. Обратите внимание, что хелицеры (Ch) и хелифоры (Chf) возникли из сомита 1 и, таким образом соответствуют первой антенне (An / An1) других членистоногих.

Сегментация и кутикула

Хелицераты - это членистоногие, поскольку они имеют: сегментированные тела с сочлененными конечности, все покрытые кутикулой, состоящей из хитина и белков ; головы, которые состоят из нескольких сегментов, которые сливаются в процессе развития эмбриона ; сильно сокращенный целом ; гемоцель, по которому циркулирует кровь, управляемая трубчатым сердцем. Тела хелицератов состоят из двух тагмат, наборов сегментов, выполняющих аналогичные функции: самого переднего, называемого просома или головогруди, и задней тагмы, называемой опистосома или брюшная полость. Однако в Acari (клещи и клещи) нет видимого разделения между этими участками.

просома образуется у эмбриона путем слияния глазного сомита. (называемый «акрон» в предыдущих источниках), который несет глаза и верхнюю губу, с шестью постокулярными сегментами (сомиты 1–6), у всех есть парные придатки. Ранее считалось, что хелицераты утратили сомит 1, несущий усики, но более поздние исследования показали, что он сохраняет и соответствует паре хелицер или хелифор, маленьких придатков, которые часто образуют клешни. сомит 2 имеет пару педипальп, которые в большинстве подгрупп выполняют сенсорные функции, тогда как оставшиеся четыре сегмента головогруди (сомиты 4–6) имеют пары ног. В примитивных формах глазной сомит имеет пару сложных глаз по бокам и четыре пигментных чашки глазков («глазки») в середине. Рот находится между сомитом 1 и 2 (хелицеры и педипальпы).

опистосома состоит из тринадцати или менее сегментов, может оканчиваться или не заканчиваться тельсоном. В некоторых таксонах, таких как скорпион и эвриптерида, опистосома делится на две группы: мезосома и метасома. Брюшные придатки современных хелицератов отсутствуют или сильно видоизменены - например, у пауков оставшиеся придатки образуют фильеры, которые выдавливают шелк, а у подковообразных крабы (Xiphosura) образуют жабры.

Как и все членистоногие, тела и придатки хелицератов покрыты жесткой кутикулой, состоящей в основном из хитина и химически отвержденных белков. Поскольку он не может растягиваться, животные должны линять, чтобы расти. Другими словами, они вырастают новую, но все еще мягкую кутикулу, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, животные беззащитны и почти обездвижены.

хелицеры из pterygotid eurypterid Phidippus johnsoni хелицеры (зеленые) и педипальпы (внизу)

Хелицеры и педипальпы

Хелицеры и педипальпы - две пары придатков, ближайших ко рту; они сильно различаются по форме и функциям, и постоянное различие между ними заключается в их положении в эмбрионе и соответствующих нейронах: хелицеры являются дейтоцеребральными и возникают из сомита 1 перед ртом, а педипальпы являются тритоцеребральными и возникают из сомита 2, позади рта.

Хелицеры («когтистые рога»), которые дают название подтипу, обычно состоят из трех частей, а коготь образован третьей частью и жесткое продолжение второго. Однако у пауков всего две секции, а вторая образует клык, который складывается позади первой, когда не используется. Относительные размеры хелицер сильно различаются: у некоторых ископаемых эвриптерид и современных уборщиков образуются большие когти, простирающиеся впереди тела, а скорпионы - крошечные клешни. которые используются при кормлении и лишь слегка выступают впереди головы.

У базальных хелицератов педипальпы неспециализированы и примерно равны задним парам ходильных ног. Однако у морских пауков и паукообразных педипальпы более или менее специализированы для сенсорной функции или функции ловли добычи - например, у скорпионов есть клешни, а у самцов пауков выпуклые кончики, которые действуют как шприцы для введения спермы. в репродуктивные отверстия самок при спаривании.

Нервная система Пищеварительная и выделительная система Система кровообращения Дыхательная система Репродуктивная система 1 Хелицеры 2 Яд железа 3 Мозг 4 Перекачивание желудок 5 Вперед аорта ветвь 6 Пищеварительная слепая кишка 7 Сердце 8 Средняя кишка 9 Мальфигиевы канальцы 10 Клоакальная камера11 Задняя аорта 12 Спиннерет 13 Шелковая железа 14 Трахея 15 Яичник ( женский)16 Книжное легкое 17 Нервный канатик 18 Ноги 19 Педипальпа Основные органы паука

.

.

Полости тела и системы кровообращения

Как и у всех членистоногих, хелицерат тело имеет очень маленький целом, ограниченный небольшими участками вокруг репродуктивной и выделительной систем. Основная полость тела - это гемоцель, которая проходит по большей части тела и по которой течет кровь, управляемая трубчатым сердцем, которое собирает кровь сзади и перекачивает ее вперед. Хотя артерии направляют кровь к определенным частям тела, они имеют открытые концы, а не соединяются непосредственно с венами, и поэтому хелицераты имеют открытые системы кровообращения как есть типичны для членистоногих.

Дыхательные системы

Они зависят от условий окружающей среды отдельных подгрупп. Современные наземные хелицераты обычно имеют как книжные легкие, которые доставляют кислород и удаляют отработанные газы через кровь, так и трахеи, которые делают то же самое без использования крови в качестве транспортной системы. Живые подковообразные крабы водные и имеют книжные жабры, расположенные в горизонтальной плоскости. Долгое время предполагалось, что у вымерших эвриптерид были жабры, но свидетельства окаменелостей были неоднозначными. Однако окаменелость эвриптериды Onychopterella длиной 45 мм (1,8 дюйма) из позднего ордовика имеет то, что, по-видимому, представляет собой четыре пары вертикально ориентированных книжных жабр, внутренняя структура которых похожа на очень похоже на легкие скорпионов.

Питание и пищеварение

Кишечник большинства современных хелицератов слишком узок, чтобы принимать твердую пищу. Все скорпионы и почти все пауки являются хищниками, которые «предварительно обрабатывают» пищу в предротовых полостях, образованных хелицерами и основаниями педипальпы. Однако известен один преимущественно травоядный вид пауков, и многие дополняют свой рацион нектаром и пыльцой. Многие из акари (клещи и клещи) являются кровососущими паразитами, но есть много подгрупп хищников, травоядных и падальщиков. У всех акари есть выдвижной узел кормления, состоящий из хелицер, педипальп и частей экзоскелета, который образует преоральную полость для предварительной обработки пищи.

Сборщики урожая составляют меньшинство. живых хелицератов, которые могут принимать твердую пищу, и в эту группу входят хищники, травоядные и падальщики. Подковообразные крабы также способны перерабатывать твердую пищу и используют особую систему питания. Когти на кончиках ног захватывают мелких беспозвоночных и направляют их в пищевую канавку, которая проходит между задними ногами и заканчивается ртом, который находится на нижней стороне головы и обращен немного назад. Основания ножек образуют зубцы, которые измельчают пищу и подталкивают ее ко рту. Считается, что именно так питались первые членистоногие.

Экскреция

Подковообразные крабы превращают азотистые отходы в аммиак и выбрасывают его через жабры, а другие отходы выводят в виде фекалий через анус. У них также есть нефридии («маленькие почки»), которые выделяют другие отходы для выведения в виде мочи. Аммиак настолько токсичен, что его нужно быстро разбавлять большим количеством воды. Большинство земных хелицератов не могут позволить себе использовать столько воды и, следовательно, преобразовывать азотсодержащие отходы в другие химические вещества, которые они выделяют в виде сухого вещества. Экстракция осуществляется различными комбинациями нефридиев и мальпигиевых канальцев. Канальцы фильтруют отходы из крови и сбрасывают их в заднюю кишку в виде твердых веществ, система, которая развивалась независимо у насекомых и нескольких групп паукообразных.

Нервная система

Ганглии головогруди слились с мозгомБрюшные ганглии слились с мозгом
Подковообразные крабы ВсеТолько первые два сегмента
Скорпионы ВсеНет
Мезотелы Только первые две парыНет
Другие арахниды ВсеВсе

Хелицератная нервная система основана на стандартная модель членистоногих, состоящая из пары нервных тяжей, каждая с ганглием на сегмент, и головного мозга, образованного путем слияния ганглиев сразу за ртом с теми, впереди. Если предположить, что хелицераты теряют первый сегмент, который несет усики у других членистоногих, хелицератный мозг включает только одну пару преоральных ганглиев вместо двух. Однако есть свидетельства того, что первый сегмент действительно доступен и несет хелицеры.

Существует заметная, но изменчивая тенденция к слиянию других ганглиев с мозгом. Мозг подковообразных крабов включает все ганглии просомы плюс ганглии первых двух опистосомных сегментов, в то время как другие опистосомные сегменты сохраняют отдельные пары ганглиев. У большинства живых паукообразных, за исключением скорпионов, если они настоящие паукообразные, все ганглии, включая те, которые обычно находятся в опистосоме, сливаются в одну массу в просоме и там ганглиев в опистосоме нет. Однако у мезотел, которые считаются наиболее примитивными из ныне живущих пауков, ганглии опистосомы и задняя часть просомы остаются несвязанными, а у скорпионов ганглии головогруди слиты, но брюшная полость слита. сохраняет отдельные пары ганглиев.

Чувства

Как и у других членистоногих, кутикулы хелицератов блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что они проникают множеством датчиков или подключения датчиков к нервной системе. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы датчиков. Различные сенсорные датчики и датчики вибрации, в основном щетинки, называемые щетинками, реагируют на различные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха, часто посредством щетинок.

Живые хелицераты имеют оба сложных глаза (только в подковообразные крабы, так как сложный глаз в других кладах был сокращен до группы не более чем из пяти пар глазков ), установленных по бокам головы, плюс глазковые пигментные чашечки («глазки»), установленные посередине. Предполагается, что эти срединные глазковые глаза у хелицератов гомологичны глазам ракообразных науплиусов и глазкам насекомых. Глаза подковообразных крабов могут обнаруживать движение, но не формировать изображения. С другой стороны, пауки-прыгуны имеют очень широкое поле зрения, а их основные глаза в десять раз острее, чем у стрекоз, и они могут видеть как цвета, так и ультрафиолетовые лучи. свет.

Размножение

Самка скорпиона Compsobuthus werneri, несущая своих молодых (белых)

подковообразных крабов, которые водные, используйте внешнее оплодотворение, другими словами, сперматозоид и яйцеклетка встречаются вне тела родителей. Их трилобитоподобные -подобные личинки выглядят скорее как миниатюрные взрослые особи, поскольку у них есть полные наборы придатков и глаз, но изначально у них только две пары книжных жабр, и по мере их появления у них появляется еще три пары. линька.

Будучи дышащими воздухом животными, живые паукообразные (за исключением подковообразных крабов) используют внутреннее оплодотворение, которое является прямым у некоторых видов, другими словами, у самцов гениталии контактируют с самками. Однако у большинства видов оплодотворение косвенное. Пауки-самцы используют свои педипальпы как шприцы для «введения» спермы в репродуктивные отверстия самок, но большинство паукообразных производят сперматофоры (пакеты спермы), которые самки в их тела. Ритуалы ухаживания обычны, особенно у самых сильных хищников, где самцы рискуют быть съеденными перед спариванием. Большинство паукообразных откладывают яйца, но все скорпионы и несколько клещей удерживают яйца внутри своего тела, пока не вылупятся и не вылупятся потомства, похожие на миниатюрные взрослые особи.

Уровни родительской заботы о детенышах варьируются от от нуля до длительного. Скорпионы несут своих детенышей на спине до первой линьки, а у некоторых полусоциальных видов детеныши остаются с матерью. Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука-волка цепляется за грубую щетину на спине матери, а самки некоторых видов реагируют на «попрошайническое» поведение своих детенышей, давая им добычу., при условии, что он больше не борется или даже отрыгивает пищу.

История эволюции

Летопись окаменелостей

В хелицератах есть большие пробелы 'ископаемых, потому что, как и все членистоногие, их экзоскелеты являются органическими и, следовательно, их окаменелости редки, за исключением нескольких лагерштеттенов, где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. сланец Берджесса животные, подобные Сиднейя примерно 505 миллионов лет назад, были классифицированы как хелицераты, последние потому что его придатки напоминают таковые из Xiphosura (подковообразные крабы). Однако кладистический анализ, который учитывает более широкий диапазон характеристик, не относится ни к одному из них как к хелицератам. Ведутся споры о том, была ли Fuxianhuia из более раннего кембрийского периода, примерно 525 миллионов лет назад, хелицератом. Другая кембрийская окаменелость, кодимирус, первоначально была классифицирована как агласпид, но, возможно, была эвриптеридой и, следовательно, хелицератом. Если какой-либо из них был тесно связан с хелицератами, существует разрыв, по крайней мере, в 43 миллиона лет между истинными хелицератами и их ближайшими не совсем хелицератами родственниками.

Sanctacaris, член семьи из Берджесса. Сланец Канада представляетсобой старейшее проявление подтвержденных хелицератов среднего кембрийского возраста. Хотя его хелицератная природа подверглась сомнению из-за его структуры tagmosis (как сегменты сгруппированы, особенно в голове), повторное исследование в 2014 году подтвердило его филогенетическое положение как старейшего хелицерата.

Эвриптериды представляют несколько хороших окаменелостей, одна из самых ранних подтвержденных эвриптерид, Pentecopterus decorahensis, появилась в среднем ордовике период 467,3 миллионов лет назад миллион лет назад, что делает его самой старой эвриптеридой. До недавнего времени самая ранняя из известных окаменелостей ксифосурана датируется поздним лландовериским этапом силура 436–428 миллионов лет назад, но в 2008 г. более старый экземпляр, описанный как Lunataspis aurora, был обнаружен примерно с 445 миллионов лет назад в конце ордовика.

Самый старый из известных паукообразных - это тригонотарбид jerami, примерно 420 миллионов лет назад в рийский период, и имел треугольный головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пара педипальп.

Attercopus fimbriunguis, датируемых 386 миллионами лет назад в девонский период, имеют самые ранние известные втулки для производства шелка, и поэтому его провозгласили пауком, но у него не было прядильщиков, и поэтому он не был настоящим пауком. Скорее всего, это была сестринская группа пауков, группа, получившая название Serikodiastida. Близкие родственники группы дожили до мелового периода. Несколько каменноугольных пауков были членами мезотел, примитивной группы, теперь представленной только Liphistiidae, и окаменелости предполагают таксоны, связанные с пауками, но которые были не настоящие члены группы также присутствовали в течение этого периода.

Поздний силурийский Проскорпион был классифицирован как скорпион, но значительно отличался от современных скорпионов: он кажется полностью водным, поскольку у него были жабры, а не книжные легкие или трахеи ; его рот находился полностью под его головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и живых подковообразных крабов. Окаменелости наземных скорпионов с книжными легкими были обнаружены в породах раннего девона примерно 402 миллионов лет назад.

Отношения с другими членистоногими

Arthropoda
Pancrustacea

Hexapoda

Crustacea

Paradoxopoda

Myriapoda

Chelicerata

Недавний взгляд на хелицерат филогенез 588>Arthropoda <57858>Chelicerata Mandibulata

Crustacea

Trilobita

Tracheata

Hexapoda

Myriapoda

«Традиционный» взгляд на хелицерат филогенез

«Традиционный» взгляд на « генеалогическое древо »членистоногих показывает хелицераты как менее близкие к другим основным живым группам (ракообразные ; гексаподы, включая насекомых ; и многоножек, в том числе многоножки и многоножки ), чем эти другие группы друг к другу. Недавние исследования с 2001 года с использованием как молекулярной филогенетики (применение кладистического анализа к биохимии, особенно к ДНК организмов и РНК ) и подробное исследование, как различные нервные системы членистоногих развиваются в эмбрионах, позволяет предположить, что хелицераты связаны с многоножками, в то время как гексаподы и ракообразные являются ближайшими родственниками друг друга. Эти результаты получены из анализа только живых членистоногих, и включение вымерших, таких как трилобиты, вызывает возврат к «традиционным» представлениям, в результате чего трилобиты являются сестринской группой трахеат (гексаподы плюс многоножки)) и хелицераты как название близкие к другим группам.

Основные подгруппы

Chelicerata

Xiphosura (подковообразные крабы)

Eurypterida

Chasmataspidida

Arachnida

Scorpiones

Opiliones (сборщики урожая)

Псевдоскорпионы

Solifugae (солнечные пауки)

Palpigradi (скорпионы-кораблики)

Trigonotarbida

Arane (пауки )

Haptopoda

Amblypygi (пауки-хлысты)

Thelyphonida (скорпионы-хлысты)

Schizomida

Ricinulei (пауки-клещи)

Anactinotrichida

Acariformes (эволюционное генеалогическое древо паукообразных – †клещей )

Шульца (2007) отмечает вымершие группы.

Принято считать, что хелицераты содержат c Arachnida (пауки, скорпионы, клещи и т. д.), Xiphosura (подковообразные крабы ) и Eurypterida (морские скорпионы, вымершие). Вымершие Chasmataspida могут быть подгруппой внутри Eurypterida. Pycnogonida (морские пауки ) традиционно относились к хелицератам, но некоторые предполагают, что они произлили первые особенности ранних членистоногих, такие как хелицераты.

Однако структура взаимоотношений «генеалогическое древо» внутри хелицератов вызывает разногласия с конца 19 века. Попытка в 2002 году объединить анализ характеристик РНК современных хелицератов с анатомическими особенностями современных и ископаемых хелицератов дала достоверные результаты для многих групп более низкого уровня, но ее результаты для отношений высокого уровня между суб- группами хелицератов были нестабильными, другими, другими, словами, незначительные изменения входных данных вызывали значительные изменения в выходных данных используемой компьютерной программы (POY). Анализ, проведенный в 2007 году с использованием только анатомических элементов, позволил получить кладограмму справа, но также отметил, что остается много неопределенностей. В недавних исследованиях клады Tetrapulmonata достоверно восстановлены, но другие порядковые отношения остаются неизменными.

Положение скорпионов особенно противоречиво. Некоторые ранние окаменелости, такие как поздние силурийские Proscorpius, были классифицированы палеонтологами как скорпионы, но как развитие полностью водные, поскольку у них были жабры, а не книга легкие или трахеи. Их рты также полностью находятся под их головами и почти между первыми парой ног, как у вымерших эвриптерид и живых подковообразных крабов. Это представляет собой трудный выбор: классифицировать Proscorpius и другие водные окаменелости по результатам, чем скорпионы, несмотря на сходство; принять, что «скорпионы» не монофилетичны, а состоят из отдельных водных и наземных групп; или рассматривать скорпионов как более близких родственников эвриптеридам, возможно, подковообразным крабам, чем паукам и другим паукообразным, так что либо скорпионы не являются паукообразными, либо «паукообразные» не являются монофилетиками. Кладистический анализ показал восстановлен Проскорпиус среди скорпионов, личность на новой интерпретации дыхательного аппарата этого вида. Это отражено также в переосмыслении как наземных животных.

Филогенетический анализ 2013 г. (результаты представлены на кладограмме ниже) взаимоотношений внутри Xiphosura и отношений с другими близкородственными группами (включая эвриптерид), которые были представлены в анализе родами Eurypterus, Parastylonurus, Rhenopterus и Stoermeropterus ), пришли к выводу, что Xiphosura, как в настоящее время понимается, была парафилетической (группа, разделяющая последний общий предок, но не включая всех потомков этого предка) и, следовательно, не является действующей филогенетической группой. Эвриптериды были обнаружены как близкородственные паукообразным, а не ксифосуранам, образуя группа Склерофораты внутри клады Декатриата (состоящую из склерофоратов и хасмаспидидов ). Эта работа предполагает, что возможно, что Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая характеристика склерофоратов, не была полностью изучена у chasmataspidids. Декатриата, в свою очередь, является частью Prosomapoda, группы, включающей Xiphosurida (единственная монофилетическая группа ксифосуранов) и другие родовые роды. Недавний филогенетический анализ хелицератов помещает Xiphosura внутри Arachnida в сестринскую группу Ricinulei., Но другие по-прежнему находят монофилетических паукообразных.

Arachnomorpha

Fuxianhuia

Emeraldella

Trilobitomorphaney

516>Megacheira

Yohoia

Alalcomenaeus

Leanchoilia

Chelicerata
Pycnopcnogonidae

Haliestes

Eucheliceratus <5583>Offacolicerata <5773>Offac Weinbergina

Venustulus

Camanchia

Legrandella

Xiphosura

Kasibelinurus

Willwerathia <579aspus 507>Planaterga

Псевдонискус

Pseudoniscus

526>Bunodes

Limuloides

Bembicosoma

Dekatriata

Chasmataspidida

Sclerophorata

Arachniversity <54950>E 133>

Хотя хелицераты значительно отстают от насекомых, они представляют собой одну из самых разнообразных групп животных, насчитывающую более 77 000 ныне живущих видов, описанных в научных публикациях. По некоторым оценкам, может быть 130 000 неописанных видов пауков и почти 500 000 неописанных видов клещей и клещей. В то время как самые ранние хелицераты и современные Pycnogonida (если они являются хелицератами) и Xiphosura являются морскими животными, которые дышат растворенным кислородом, подавляющее большинство живых существ - это воздух. -дыхающие, хотя некоторые виды пауков строят сети «водолазный колокол », которые позволяют им жить под водой. Как и их предки, большинство живых хелицератов - плотоядные животные, в основном мелкие беспозвоночные. Однако многие виды питаются как паразиты, травоядные, падальщики и детритофаги.

Разнообразие живых хелицератов
ГруппаОписанные видыДиета
Pycnogonida (морские пауки)500Плотоядные
Araneae (пауки)34 000плотоядные; 1 травоядное животное
Acari (клещи и клещи)32,000Плотоядные, паразитические, травоядные, детритофаги
Opiliones (уборщики)6,500Плотоядные, травоядные, детритоядные
Псевдоскорпионы (ложные скорпионы)3200Плотоядные
Скорпионы (скорпионы)1,400Плотоядные
Solifugae (солнечные пауки)900Плотоядные, всеядные
Schizomida (маленькие хлыстовые скорпионы)180
амблипыги (хлыстовые пауки)100
уропыги (телифониды - хлыстовые скорпионы)90плотоядные
Пальпигради (микро-скорпионы)60
Xiphosura (подковообразные крабы)4Плотоядные
Ricinulei 60
Взаимодействие с людьми
Микроскопический клещ Lorryia formosa.

В прошлом коренные американцы ели плоть подковообразных крабов и использовали шипы хвоста в качестве наконечников копий и панцири, чтобы выпустить воду из своих каноэ. Более поздние попытки использовать подковообразных крабов в качестве корма для домашнего скота были оставлены, когда было обнаружено, что это придает мясу неприятный вкус. Кровь подковообразного краба содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов limulus, который используется для тестирования антибиотиков и работы почек, чтобы убедиться, что они не содержат опасных бактерий, а также для выявления спинномозговой менингит и некоторые раковые заболевания.

Приготовленные пауки-птицееды считаются деликатесом в Камбодже и индейцами пиароа южной Венесуэлы. Яды пауков могут быть менее загрязняющей альтернативой обычным пестицидам, поскольку они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство безвредно для позвоночных. Возможное медицинское применение ядов пауков изучается для лечения сердечной аритмии, болезни Альцгеймера, инсультов и эректильной дисфункции.

Потому что паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, но крупномасштабные сборы у пауков непрактичны, ведется работа по его производству в других организмах с помощью генной инженерии. Белки паучьего шелка были успешно произведены в трансгенном козьем молоке, листьях табака, тутовых червях и бактериях, а рекомбинантный шелк пауков теперь доступен как коммерческий продукт от некоторых биотехнологических компаний.

В 20 веке было достоверно зарегистрировано около 100 смертей от укусов пауков по сравнению с 1500 от укусов медуз. Считается, что укусы скорпиона представляют серьезную опасность в менее развитых странах; например, они вызывают около 1000 смертей в год в Мексике, но только один раз в несколько лет в США. Большинство этих инцидентов вызвано случайными "вторжениями" человека в гнезда скорпионов. С другой стороны, изучается медицинское использование яда скорпиона для лечения рака мозга и костей

Клещи являются паразитами, а также некоторые передают микроорганизмы и паразиты, которые могут вызывать заболевания у людей, в то время как слюна некоторых видов может непосредственно вызывать клещевой паралич, если их не удалить в течение дня или двух.

Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей, некоторые из них вызывают сильный зуд от укусов, а другие врываются в кожу. Виды, которые обычно заражают других животных, такие как грызуны, могутать людей, если их нормальные хозяева уничтожены. Три вида клещей представляют угрозу для медоносных пчел, и один из них, Деструктор Варроа, стал самой большой проблемой, с которыми сталкиваются пчеловоды во всем мире. Клещи вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку, астму и экзему, и они усугубляют атопический дерматит. Клещи также являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, хотя хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми из них.

См. Также
  • Портал членистоногих
Ссылки
Библиография
  • Рупперт, EE; Fox, R. S.; Барнс, Р.Д. (2004), Зоология беспозвоночных (7-е изд.), Брукс / Коул, ISBN 978-0-03-025982-1 CS1 maint: ref = harv (ссылка )
Последняя правка сделана 2021-05-14 09:21:37
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru