Chasmataspidida Временной диапазон: Ордовик – средний девон PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Возможная кембрийская запись | |
---|---|
Ископаемые останки Hoplitaspis hiawathai. | |
Реконструкция Dvulikiaspis menneri (в центре вверху), Octoberaspis ushakovi (вверху слева), Hoplitaspis hiawathai (вверху справа), Chasmataspis laurencii (внизу слева) и Diploaspis casteri (внизу справа). | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Клэйд: | Декатриата |
Заказ: | † Chasmataspidida Caster amp; Brooks, 1956 г. |
Clades | |
| |
Синонимы | |
|
Chasmataspidids, иногда называемые chasmataspids, представляют собой группу вымерших хелицератных членистоногих, которые образуют отряд Chasmataspidida. Chasmataspidids, вероятно, связаны с подковообразными крабами ( Xiphosura ) и / или морскими скорпионами ( Eurypterida ), причем более поздние исследования показывают, что они образуют кладу ( Dekatriata ) с Eurypterida и Arachnida. Хасматаспидиды спорадически известны в летописи окаменелостей вплоть до середины девона, что, возможно, свидетельствует о том, что они также присутствовали в конце кембрия. Хасматаспидиды легче всего распознать по опистосоме, разделенной на широкую переднюю часть (предабдомен) и узкую заднюю часть (постабдомен), каждая из которых состоит из 4 и 9 сегментов соответственно. Есть некоторые споры о том, образуют ли они естественную (т.е. монофилетическую ) группу.
Хасмаспидиды выжили, по крайней мере, с ордовика до середины девона. По состоянию на 2019 год большинство хасматаспидид (всего 9 видов) известны из девонских слоев, в то время как в предшествующий силурийский и ордовикский периоды описаны 3 и 2 вида. Diploaspis - единственный род chasmataspidids, который однозначно включает виды из разных периодов (D. casteri и D. muelleri из девона и D. praecursor из силурия). Также были обнаружены следы окаменелостей, состоящие из оставшихся отпечатков с Chasmataspis - подобные очертания, обнаруженные в слое позднего кембрия, что может указывать на более раннее появление chasmataspidids.
Большинство хасматаспидид - это мелкие членистоногие, длина тела которых не превышала 3 сантиметра, причем ордовикские виды были исключительно крупными - от 10 ( Chasmataspis ) до 29 сантиметров ( Hoplitaspis ).
Сравнение размеров различных хасмаспидид.
Дорсальная морфология генерализованного хасмаспидида.
Обтекаемое тело хасмаспидида состоит из жесткой просомы и внешне 13-сегментной опистосомы. Как и у эвриптериды, дорсальная сторона просомы была покрыта жестким панцирем (просомальный спинной щит), на котором находились пара больших боковых (предположительно составных ) глаз и пара крошечных срединных глазков. Хасмаспидид легко отличить от других хелицератов по подразделению 13 опистосомных сегментов на расширенное 4-сегментное предбрюшко и тонкое 9-сегментное постабдомен. тергит (спинной экзосколет ) первый опистосома / preabdomimal сегмента сохраняет в виде узкий элемента, известный как «microtergite», которая не наблюдается в ракоскорпионах. Три задних предабдоминальных сегмента хорошо развиты и образуют жесткую коробчатую секцию, называемую баклером. Постабдоминальные сегменты имеют цилиндрическую форму, а последний сегмент заканчивается шиповидным / пластинчатым тельсоном, который обычно относительно короткий.
Реконструкция Hoplitaspis hiawathai с видом с вентральной стороны (B), показывающая структуры отростков.
Сравнение отростка VI хасматаспидид (слева) и эвриптерид (справа).
Поскольку придатки хасмаспидид редко сохраняются в окаменелостях, большинство видов имеют только хрупкие или даже не описанные отростки. Исходя из имеющихся материалов, просома состоит из 6 пар придатков (отросток I - VI), как и большинство эухелицератов, которые состояли из 1 пары небольших хелицер и 5 пар конечностей, похожих на конечности, хотя детали морфологии первых до сих пор не ясны. Тазики (самые базальные сегменты конечностей) отростков II-VI несут гнатобазы. По крайней мере, самая задняя пара придатков (придаток VI) просомы, кажется, различается между семьями. Придаток Chasmataspididae известен только из 2 расчлененных образцов придатков, которые интерпретируются как придаток VI от Chasmataspis. придаток имел структуру, похожую на экзоподобную, на основании и оканчивающуюся хелатом (клешнями), подобным таковым у ксифосурана. С другой стороны, приложение VI, преобразованное в весло, поразительно напоминающее весло эвриптерида (плавающего эвриптерида), было обнаружено у некоторых видов Diploaspididae, но базальный диплоаспидид Loganamaraspis, возможно, не обладал этим признаком в приложении VI. конечности отростков II-V у диплоаспидид либо лишены каких-либо черт, либо имеют ряды шипов.
Опистосомные придатки наблюдаются редко и известны лишь по нескольким материалам диплоаспидидов. они, по крайней мере, присутствуют на вентральной стороне предабдомена, каждая пара происходит из одного предабдоминального сегмента. самая передняя аппендикулярная структура опистосомы представляла собой метастому, пластинчатую структуру, интерпретируемую как пара слитых придатков первого сегмента опистосомы, расположенная между гнатобазой VI просомального придатка. За метастомой находились 3 пары пластинчатых крышек, происходящих из трех сегментов баклера, причем первая пара крышек (genital operculum) несла медиально расположенный генитальный придаток, который простирался до задней области второй пары крышек. У некоторых жаберных крышек могут быть книжные жабры, как у ксифосуран и эвриптерид, но доказательства неоднозначны. Предыдущие сообщения о большой крышечке, покрывающей всю вентральную поверхность баклера, скорее всего, неверно истолковывают вентральную стенку баклера ( стерниты или дорсальную поверхность жаберной камеры), которые изначально были окружены крышечками при жизни. Метастома, жаберная крышка и генитальный придаток являются общими признаками хазмаспидид и эвриптерид, но в отличие от слитых первой и второй пары жаберных крышек у эвриптерид, две пары жаберных крышек, по-видимому, не слились у хасматаспидидов. Возможные ископаемые остатки хасматаспидид из кембрия имеют отпечатки, напоминающие 6 пар крышек. Если интерпретация верна, у chasmataspidid могут быть дополнительные 3 пары крышек на первых 3 постабдоминальных сегментах.
Первым хасматаспидидом, который был обнаружен, был Chasmataspis laurencii, описанный американскими палеонтологами Кеннетом Э. Кастером и Х.К. Бруксом в 1956 году. Эти ордовикские окаменелости были обнаружены на месте плотины Дуглас в Теннесси, США. Они являются наиболее ксифосураноподобными из известных видов хазмаспидид с подковообразным панцирем. Кастер и Брукс вывели новое семейство Chasmataspididae для размещения этих особей. Вид был переописан Джейсоном Данлопом и его коллегами в 2004 году.
Следующими открытыми видами были Diploaspis casteri и Heteroaspis novojilovi ; оба были описаны норвежским палеонтологом Лейфом Стёрмером из раннего девона Алькен-ан-дер-Мозель в Германии в 1972 году.
В редакции, проведенной Маркусом Пошманном и его сотрудниками в 2005 г., H. novojilovi признана синонимом D. casteri. Эти два вида на самом деле являются консервативными вариантами одного и того же вида. Poschmann et al. также описал второй вид как Diploaspis muelleri.
Третий вид, Diploaspis praecursor (поздний силурийский период, группа Берти, штат Нью-Йорк), был описан Ламсделлом и Бриггсом в 2017 году.
Forfarella mitchelli из раннего девона региона Форфар в долине Мидленд в Шотландии была описана Джейсоном Данлопом и его коллегами в 1999 г.; хотя окаменелость была фактически признана хасматаспидидом и временно обозначена как таковая несколько лет назад Чарльзом Уотерстоном. Forfarella mitchelli не очень хорошо сохранилась, но имеет характерный для хазмаспидид строение тела.
Самым стратиграфически молодым хасмаспидидом является Achanarraspis reedi, описанный Лайаллом Андерсоном и его коллегами в 2000 году из среднедевонского карьера Аханаррас в Кейтнессе, Шотландия; известное место с ископаемыми рыбами.
Хорошо сохранившиеся хасматаспидиды были обнаружены на острове раннего девона Октябрьской революции, входящем в Североземельскую группу в Российской Арктике. Первоначально кратко описанные как эвриптериды, они были формально описаны как Octoberaspis ushakovi Джейсоном Данлопом в 2002 году. Octoberaspis - одна из немногих хасматаспидид с хорошо задокументированными опистосомными придатками..
Loganamaraspis dunlopi обнаружен в известном силурийском месте окаменелостей недалеко от Лесмахагоу в Шотландии. Описанный Эриком Тетли и Саймоном Брэдди в 2003 году, он был помещен в Diploaspididae, но интерпретирован как несколько более промежуточный по форме между строениями тела Chasmataspis и Diploaspidid.
Ископаемые останки Dvulikiaspis menneri, обнаруженные в реке Имангда на полуострове Таймыр, первоначально были интерпретированы как вид эвриптерид рода Stylonurus и официально описаны Дэвидом Дж. Маршаллом и соавторами как новый род chasmataspidid в 2014 году. Dvulikiaspis menneri является одним из выявлено несколько хасмаспидид хорошей сохранности с дистальной морфологией отростка II-VI.
Hoplitaspis hiawathai является вторым известных видов ордовика chasmataspidid, обнаруженный из Большого Хилла Lagerstätte из Мичигана в США, описываемом James C. Lamsdell и соавторами в 2019 году с почти полным набором придатков быть наблюдаемым, Hoplitaspis hiawathai является наиболее полный chasmataspidid, известный в то время. Каждая лопасть Hoplitaspis hiawathai имеет коготь вместо межсегментарного элемента, как у других диплоаспидид, что дает ключ к разгадке взаимосвязи между придатком VI Chasmataspis и диплоаспидидом.
| |||||||||||||||||||||||||||
Обобщенное филогенетическое положение Chasmataspidida по состоянию на 2010-е гг. |
Chasmataspidids занимают спорное филогенетическое положение в Chelicerata. Считалось, что первый обнаруженный вид был необычным ископаемым ксифосураном, тогда как более поздние виды часто основывались на образцах, изначально ошибочно идентифицированных как эвриптериды. Chasmataspidids интерпретировались как родственники / члены либо xiphosurans, либо eurypterids, либо образующие кладу ( Dekatriata ) с эвриптеридами и паукообразными. Некоторые исследования даже предполагают, что хасмаспидиды могут не представлять монофилетический таксон - например, как парафилетический класс, в котором возникли эвриптериды; или полифилетическая группа с Chasmataspis и диплоаспидидами, более близкими к xiphosuans и eurypterids соответственно. Полифилетическая гипотеза была основана на ксифосураноподобных признаках Chasmataspis (например, щечные шипы, хелатные конечности, слитые опистосомные сегменты) и эвриптеридоподобных признаках, обнаруженных у родов диплоаспидид (например, лопасти на придатке VI). Однако эта интерпретация может быть ненадежной, так как признаки либо частично совпадают с признаками как у ксифосуан, так и у эвриптерид (например, у молодых эвриптерид обнаружены щечные шипы; у некоторых ксифосуран есть нехелатные конечности и неслитая опистосома), либо, что более вероятно, представляют собой результат параллельной эволюции. (например, лепестки диплоаспидид и плавающих эвриптерид имеют разные компоненты). Кроме того, монофилия chasmataspidids может поддерживаться уникальным компонентом 4-сегментного предабдомена и 9-сегментного постабдомена. По состоянию на 2010-е годы многие исследования подтверждают монофилию Chasmataspidida и Dekatriata (Chasmataspidida + Eurypterida + Arachnida).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Внутренняя филогения Chasmataspidida на основе Селдена, Lamsdell amp; Liu (2015), с добавлением Diploaspis praecursor на основе Lamsdell amp; Briggs (2017). |
По состоянию на 2019 год до 12 родов были связаны с Chasmataspidida. За исключением Diploaspis, который с 2017 г. состоит из 3 видов, все роды хасматаспидид являются монотипическими. Отряд Chasmataspidida подразделяется на два семейства: Chasmataspididae и Diploaspididae. первый состоит из Chasmataspis (и, возможно, также Kiaeria ), в то время как второй включает остальные роды. Chasmataspididae определяется подковообразным панцирем с отчетливыми щечными шипами и полностью сросшимся предабдоменом; в то время как Diploaspididae определяется полукруглым или субквадратным панцирем и предабдоменом с изогнутыми, не двулопастными сегментами. † Chasmataspidida Caster amp; Brooks, 1956 г.