Pterygotidae

Одна из самых успешных групп эвриптерид, птеригиди были единственными семейство эвриптерид для достижения поистине всемирного распространения. Несколько эволюционных нововведений сделали птеригитов уникальными среди эвриптерид, с большими и уплощенными тельсонами (самый задний сегмент тела), которые, вероятно, использовались в качестве рулей направления. обеспечивают дополнительную ловкость и увеличенные хелицеры (передние отростки) с когтями. Эти когти были крепкими и обладали зубами, которые сделали бы многих членов этой группы грозными хищниками. Странные пропорции и большой размер птериготидных эвриптерид привели к появлению добытчики, которые обнаружили самые первые ископаемые останки группы, дали им общее название "Серафимы ".

Исследования морфологии хелицер и сложных глаз птериготидов показали, что Члены группы, несмотря на общее морфологическое сходство, сильно различались по своим экологическим ролям. Экология Pterygotid варьировалась от общего хищнического поведения у основных членов группы, таких как Erettopterus, до активных верхушечных хищников, таких как Jaekelopterus и Pterygotus, а также хищников и падальщиков из засад, таких как Acutiramus.

Некоторые исследователи предположили, что птеригидные эвриптериды произошли в результате чего-то вроде «гонки вооружений » с ранними позвоночными, что эволюция тяжелой брони у остракодерм могла Это связано с давлением со стороны хищников птеритигов, а более позднее снижение птеритигов можно отнести к последующим эволюционным тенденциям у рыб. Современные исследователи считают эту гипотезу слишком упрощенной по сравнению с объяснением. Подробный анализ не смог найти никакой корреляции между исчезновением птеригид и диверсификацией позвоночных.

• 1 Описание
• 2 История исследований
• 3 История эволюции
  • 3.1 Потенциальное влияние на эволюция позвоночных
• 4 Палеобиология
  • 4.1 Хелицеральные когти
  • 4.2 Тельсон
  • 4.3 Гигантизм
• 5 Палеоэкология
• 6 Классификация
  • 6.1 Таксономия
  • 6.2 Внутренняя филогения
• 7 См. также
• 8 источников

Pterygotid эвриптерид, которые встречаются в слоях от позднего силура до позднего девона по возрасту, размер варьировался от совсем небольших животных, таких как Acutiramus floweri высотой 20 см (7,9 дюйма), до самых крупных известных членистоногих, которые когда-либо жили. Несколько видов достигали и превышали 2 метра в длину, самые крупные из известных видов, включая Jaekelopterus rhenaniae на 2,5 метра и Acutiramus bohemicus на 2,1 метра.

Как и все другие хелицераты и другие членистоногие в целом, птеригидные эвриптериды обладали сегментированными телами и сочлененными придатками ( конечности), покрытые кутикулой, состоящей из белков и хитина. У птериготидов внешняя поверхность экзоскелетов, размером от маленького до гигантского, состояла из полулунных чешуек. Хелицератное тело разделено на две тагматы (секции); лобная просома (голова) и задняя опистосома (брюшко). Придатки прикреплялись к просоме и характеризовались у птериготидов тем, что были маленькими и тонкими, без шипов. телсон (самый задний сегмент тела) был расширен и уплощен с небольшим срединным килем. Задний край (вершина) тельсона образует короткий шип у одних родов (Pterygotus и Acutiramus ), а у других с выемкой (придавая вид двулопастности) (Erettopterus ).

Как и другие хелицераты, птериготиды обладали хелицерами. Эти придатки - единственные, которые появляются перед ртом и принимают форму маленьких клешней, используемых для питания во всех других группах эвриптерид. В птериготидах хелицеры были большие и длинные, с сильными и хорошо развитыми зубами на специализированных хелах (когтях). Эти специализированные хелицеры, вероятно, используемые для захвата добычи, но различающиеся точной ролью от рода к роду, также являются основным признаком, который отличает представителей группы эвриптерид других птеритигоидных семейств, Slimonidae и Hughmilleriidae и других эвриптерид в целом.

Due t Из-за своих уникальных особенностей в пределах Eurypteridae Pterygotidae привлекают много внимания с момента своего открытия. Первые найденные окаменелости, обнаруженные каменоломнями в Шотландии, были названы карьеристами «Серафимами ». При описании самого Птеригота в 1839 году Луи Агассис сначала подумал, что окаменелости представляют собой останки рыбы, название которой означает «крылатая рыба», и осознал их природу, поскольку останки членистоногих только пять лет спустя, в 1844 году.

К 1859 году 10 видов (многие из которых позже были переназначены) были отнесены к птериготу. Джон Уильям Солтер признал, что можно разделить птериготов на основании морфологии тельсонов вида это было назначено ему. Он разделил Pterygotus на подроды, построив Pterygotus (Erettopterus ) для видов с двулопастным тельсоном.

Семейство Pterygotidae было создано в 1912 году Джоном Мейсоном Кларком Рудольф Рюдеманн, чтобы составить группу для родов Pterygotus, Slimonia, Hastimima и Hughmilleria. Pterygotus также был обозначен как содержащий два «подрода », Pterygotus (Curviramus) и Pterygotus (Acutiramus ) в 1935 году, различающихся кривизной зубчиков (зубов) хелицер. В том же 1935 году Лейф Стёрмер назвал новый род pterygotid, Grossopterus, и разделил Pterygotus на два других подрода, Pterygotus (Pterygotus) и Pterygotus (Erettopterus), обозначив Pterygotus (Curviramus) в качестве младшего синонима. Птеригота (Pterygotus) и не узнав Птеригота (Acutiramus). Разделение на три подрода Pterygotus было предложено Фердинандом Прантлем и Алоисом Пржибилом в 1948 году, сохранив P. (Erettopterus) и P. (Pterygotus), но также восстановив P. (Acutiramus) до уровня подрода.

Erik N Кьеллесвиг-Веринг внес поправки в семейство в 1951 году, когда роды Hastimima, Hughmilleria, Grossopterus и Slimonia были отнесены к их собственному семейству Hughmilleriidae, что сделало Pterygotus единственным родом в пределах Pterygotidae. В 1961 году Кьеллесвиг-Веринг поднял Erettopterus до уровня своего собственного рода, признав два подрода Pterygotus; P. (Pterygotus) и P. (Acutiramus), а также два подрода Erettopterus; E. (Erettopterus) и E. (Truncatiramus). Кьеллесвиг-Веринг придает первостепенное таксономическое значение морфологии тельсона, считая потенциальные различия в хелицерах и метастоме (большая пластинка, являющаяся частью брюшной полости) второстепенной по важности.

Jaekelopterus, ранее обозначавшийся как вид Pterygotus, был выделен в отдельный род в 1964 году на основании предполагаемой разной сегментации генитального придатка. Эти предполагаемые различия позже оказались ложными, но на короткое время побудили Jaekelopterus быть классифицированными в рамках собственного семейства, "Jaekelopteridae". Ошибка с генитальным придатком была позже обнаружена и исправлена, в результате чего Jaekelopterus снова стал членом Pterygotidae. В 1974 году Стёрмер поднял подроды Pterygotus Acutiramus и Truncatiramus до уровня отдельных родов. Позднее Truncatiramus был признан синонимом Erettopterus.

В 1986 году Пол Селден исследовал ископаемые останки загадочного членистоногого Necrogammarus и пришел к выводу, что образец представляет собой инфракапитулум и прикреплен пальп большого птеригид. Окаменелость, вероятно, принадлежит либо Erettopterus marstoni, либо Pterygotus arcuatus, оба найдены в одном и том же месте, но отсутствие ключевых диагностических признаков в останках Некрогаммара делает невозможным отнесение к любому из них и, следовательно,, Necrogammarus считается неуточненным птериготидом.

В 2009 году Pterygotus ventricosus был признан отличным от других видов своего рода и гораздо более базальным, чем другие, и поэтому был назван типовым видом нового рода, Цюркоптер. Исследования образцов, относящихся к этому роду, разрешили давние споры о точном филогенетическом положении Pterygotidae, предоставив доказательства в виде общих характеристик, что Slimonia, а не Herefordopterus или Hughmilleria, как считалось ранее, была ближайшей сестрой таксон группы.

Птериготиды были одной из самых успешных групп эвриптерид, окаменелые останки которых были обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды. Это единственная группа эвриптерид с космополитическим распределением. Возраст их останков составляет от 428 до 372 миллионов лет (общий временной диапазон составляет приблизительно 56 миллионов лет), а наибольшего разнообразия они достигли в позднем силуре, периоде времени, когда другие группы эвриптерид также становились все более разнообразными. Увеличение и специализация хелицер в пределах Pterygotidae были признаны одним из двух наиболее ярких эволюционных нововведений в пределах Eurypterida, помимо превращения самого заднего отростка просомы в плавательное весло (черта, наблюдаемая у всех эвриптерид в подотряде Eurypterina).

Самый примитивный и базальный птериготид, Ciurcopterus, сохраняет смесь характеристик, напоминающих Slimonia, которую часто интерпретируют как сестринский таксон Pterygotidae, а также более производные птериготиды. Придатки были похожи на таковые у Slimonia, но панцирь явно принадлежал pterygotidae, что дополнительно указывает на тесную связь между Pterygotidae и Slimonidae внутри надсемейства Pterygotioidea.

Потенциальное влияние на эволюцию позвоночных

Альфред С. Ромер предположил в 1933 году, что ранняя эволюция позвоночных могла быть в большой степени под влиянием хищничества птеригитов. Ранние позвоночные позднего девона и силурия часто имеют сильную броню, и вполне вероятно, что это представляет собой наследственную черту позвоночных, которая позже была утрачена или уменьшена, а не что-то, что развилось отдельно в несколько групп одновременно. Некоторые исследователи предположили, что броня предназначена для защиты от ударов по каменистым поверхностям в быстро текущих потоках, но Ромер указал, что у современных рыб, обитающих в такой среде, такой броневой защиты нет. Вместо этого Ромер заявил, что единственное разумное объяснение доспехов - это «защита от живых врагов».

Большинство ранних позвоночных силурийского периода имели длину всего несколько дециметров и часто встречались вместе с птеригидом. eurypterids в пресноводных средах, они, по-видимому, представляли собой подходящую добычу для птеригид, которые были большими хищниками с цепкими когтями. Есть несколько других животных, которые могли бы стать подходящей добычей, и практически нет других хищников, кроме птеритигов, которые могли бы гарантировать эволюцию броневой защиты у их добычи. Птериготиды достигли своего максимального размера и численности в позднем силуре и раннем девоне, после чего в течение девона они стали быстро сокращаться. Это снижение произошло примерно в то же время, когда увеличилось количество небронированных позвоночных, а также увеличился размер рыбы и увеличилась миграция рыбы в морскую среду. Девон также увидит эволюцию значительно более быстрых рыб и эволюцию правильных челюстей. Эти приспособления, потенциально являющиеся результатом хищничества птериготидов, значительно повлияли бы на вероятность того, что рыба представляет собой добычу птеригид, а более крупные хищные рыбы, возможно, даже начали охотиться на птеригид и других эвриптерид, способствуя их сокращению и исчезновению.

Аргументы Ромера были основаны на эволюционных тенденциях в обеих группах и на совпадении окаменелостей обеих групп, но он не представил подробного анализа. Группы действительно часто встречаются вместе, при этом птериготиды присутствуют более чем в двух третях ископаемых местонахождений, где эвриптериды и рыбы встречаются вместе. Также зарегистрировано увеличение разнообразия рыб одновременно с сокращением численности эвриптерид в раннем девоне, но имеющиеся данные не подтверждают какой-либо прямой конкурентной замены. Хотя к тому времени птеригиды вымрут, и рыба, и эвриптериды сократятся в среднем девоне, чтобы снова достичь пика в конце девона и начать новый спад в перми. Подробный анализ не смог найти какой-либо корреляции между исчезновением птериготид и диверсификацией позвоночных.

Хелицеральные когти

Функция хелицер pterygotid была, вероятно, такой же, как и у хелицер других эвриптерид, а также у других членистоногих, таких как ракообразные и xiphosurans ; захват и разрезание пищи на более мелкие кусочки и транспортировка пищи в рот, а также защита. Хотя у большинства других семейств эвриптерид были простые клешни, Pterygotidae - единственное семейство эвриптерид, обладающее увеличенными и прочными хелицерами с когтями и зубами, демонстрирующими уникальные приспособления к защите и / или захвату добычи. Хелицеры были составлены из нескольких суставов, хотя точное число нескольких спорно с некоторыми исследователями о том, три, других четыре, а некоторые утверждают, что количество соединений варьируется от трех до пяти лет в зависимости от вида и рода в вопросе (Pterygotus будет иметь три сустава и Erettopterus пять). Исторически наиболее распространенной интерпретацией было то, что количество суставов было три, с длинным базальным суставом, за которым следовали два меньших дистальных сустава с зубами. Более современные исследования очень полных образцов Acutiramus и Erettopterus показали, что на самом деле насчитывается четыре сустава. Кроме того, при анатомии с тремя суставами когти помещались бы на концах придатков, которые по сути были бы жесткими стеблями, что делало бы их функцию бесполезной. Чтобы иметь необходимую подвижность, крыловидные хелицеры должны были состоять из четырех суставов.

Первый сустав хелицер, где он соединяется с эпистомой (пластина, расположенная на просоме, или «голова»), были бы способны повернуть весь придаток скручивающимся образом, что привело исследователей к выводу, что функция хелицер заключалась не только или даже в первую очередь в защите, а, скорее, в захватывать и переносить пищу в рот. Когда добычу поймают, ее нужно будет разбить на более мелкие части, чтобы она могла уместиться в пасти; Рты эвриптерид были даже менее приспособлены для поедания крупных кусков, чем рты современных крабов. Ходячие придатки эвриптерид не могли ничего разрезать, транспортировать или захватывать, и, как таковые, это также происходило с хелицерами. У крабов клешни разрывают пищу, а затем переносят более мелкие кусочки ко рту. Основываясь на процессе питания, наблюдаемом у современных членистоногих с хелицерами, один из когтей будет удерживать добычу, а другой отрезать кусочки и переносить ее ко рту непрерывными и простыми движениями.

Тельсон

Большой и уплощенный pterygotid telson является отличительной чертой группы, которая присуща только близкородственному Slimonia и производному hibbertopterid Hibbertopterus и mycteroptid Hastimima, где уплощенный тельсон конвергентно эволюционировал. Тельсон в целом плоский, но с приподнятым тонким срединным килем. Задний край (кончик) тельсона у некоторых родов, таких как Pterygotus и Acutiramus, образует короткий шип, а у Erettopterus он изрезан (придавая вид двулопастности). Функция этих специализированных телсонов исторически вызывала споры и споры. Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг сравнил птеригид-тельсон с большой хвостовой двуусткой китов в 1964 году. Была выдвинута гипотеза, что птеригидды двигались за счет волнообразного движения всей опистосомы (большой задний отдел тело), ​​перемещая брюшные пластинки, поскольку такие волнообразные движения опистосомы и телсона могли бы действовать как движущий механизм животного, делая бесполезными плавательные ноги, используемые другими группами эвриптерид. То, что известно об анатомии эвриптерид, противоречит гипотезе волнистости просто потому, что тела эвриптерид, вероятно, были очень жесткими. Сегменты тела были почти равны по ширине и толщине с небольшой разницей в размерах между сегментами, непосредственно прилегающими друг к другу, в то время как нет никаких доказательств какого-либо сужения или другого механизма, который бы увеличивал гибкость. Любое сгибание тела потребовало бы мышечных сокращений, но не было обнаружено крупных аподем (внутренних выступов экзоскелета, поддерживающих мышечные прикрепления) или каких-либо мышечных рубцов, указывающих на большие опистосомальные мышцы. Вместо этого, птеригиды, скорее всего, были вызваны увеличенной и уплощенной шестой парой просомальных придатков, похожей на лопатку, как и другие плавающие эвриптериды.

Альтернативная гипотеза, впервые предложенная К. Д. Уотерстоном в 1979 г., постулирует, что средний киль и тельсон в целом использовался для управления корпусом, работая больше как вертикальный и горизонтальный руль направления, чем хвостовая лапа. Расчеты и создание моделей из гипса позволили Plotnick et al. (1988), чтобы определить, что конструкция pterygotid telson может функционально работать как руль направления, что позволило бы pterygotid telson быть проворными животными, способными быстро поворачивать при преследовании добычи.

Гигантизм

Pterygotidae включает в себя самых крупных известных членистоногих, которые когда-либо жили, с несколькими видами длиной более двух метров (например, Jaekelopterus rhenaniae на 2,5 метра и Acutiramus bohemicus на 2,1 метра). Есть несколько известных факторов, которые ограничивают размер, до которого могут вырасти членистоногие. Эти факторы включают дыхание, энергию, затрачиваемую на линьку, передвижение и свойства экзоскелета. За исключением хелицеральных когтей, которые крепкие и сильно склеротизированы, большинство окаменелых крупных сегментов птериготидного тела неминерализованы и тонки. Даже пластины, образующие поверхность брюшных сегментов, и стерниты, сохранились в виде тонких компрессов, что позволяет предположить, что птериготиды были очень легкими по конструкции. Подобные адаптации наблюдались и у других доисторических гигантских членистоногих, таких как Arthropleura, и они могут иметь жизненно важное значение для эволюции гигантизма членистоногих, поскольку легкое телосложение снижает влияние факторов, ограничивающих размер.

Хотя это были самые большие из когда-либо существовавших членистоногих, легкое телосложение птериготидов означает, что они вряд ли были самыми тяжелыми. Гигантские эвриптериды других родословных, в частности, ходящие с глубоким телом формы Hibbertopteridae, такие как Hibbertopterus длиной почти 2 метра, могли бы соперничать с птериготидами по весу, если не превосходили их.

Традиционно интерпретируется как группа зрительных и активных хищников, недавние исследования морфологии хелицер и остроты зрения у птериготидных эвриптерид подтвердили показали, что их можно разделить на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и интероматидиального угла (сокращенно IOA и относящегося к углу между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, так как его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, поскольку он мало у активных хищников.

Несмотря на морфологическое сходство внутри группы, экология птериготидов сильно различалась от рода к роду. Видение Erettopterus было похоже на видение более базального крыловидного Slimonia и более острое, чем у более производного Acutiramus, хотя оно было не таким острым, как видение верховых хищников Jaekelopterus и Pterygotus или современных активно хищных членистоногих. Кроме того, хелицеры Erettopterus предполагают, что это был генерализованный питатель, а не узкоспециализированный хищник. Когти у Erettopterus увеличены, как и у других птериготидов, хотя дифференцированные зубчики и парные дистальные зубы означают, что они, вероятно, использовались не для специального питания, а исключительно для захвата. Хотя количество линз в его сложных глазах сопоставимо с более производными членами этой группы, его морфология предполагает, что он не был таким активным и специализированным, как Pterygotus или Jaekelopterus.

Глаза Acutiramus имели мало острота зрения (с небольшим количеством линз в сложных глазах и высокими значениями IOA), несовместимая с традиционно предполагаемым птеригидным образом жизни «активных зрительных хищников высокого уровня». Значения IOA Acutiramus изменялись в онтогенезе, но противоположно другим птериготидам. Зрение становится менее острым у более крупных особей, в то время как зрение имеет тенденцию становиться более острым у взрослых представителей других родов, таких как Jaekelopterus. Таким образом, птериготиды могли быть почти одинаково зрительно острыми в начале своего жизненного цикла, становясь более дифференцированными во время роста. Хелицеры Acutiramus, вероятно, служили приспособлениями для разрезания или стрижки, что добавляло доказательств того, что они занимали отчетливую экологическую нишу. Значительно менее активный хищник, Acutiramus мог быть падальщиком или хищником из засады, питаясь мягкотелыми животными.

И Jaekelopterus, и Pterygotus обладают очень высокой остротой зрения, которую исследователи могли определить, наблюдая низкие значения IOA и большое количество линз в их сложных глазах. Хелицеры этих родов были увеличены, крепки и обладали изогнутой свободной ветвью и зубчиками разной длины и размера - все приспособления, соответствующие сильным прокалывающим и хватательным способностям у современных скорпионов и ракообразных. Эти роды, вероятно, представляли активных и видимых высших хищников.

Таксономия

С момента его создания Джоном Мэйсоном Кларком Рудольф Рюдеманн в 1912 году филогенетический статус Pterygotidae менялся несколько раз. Лейф Стёрмер считал, что группа представляет семейство внутри надсемейства эвриптерид Eurypteracea. В 1962 году Нестор Иванович Новожилов поднял рассматриваемые группы до статуса подчиненного и надсемейства, Eurypteracea стала подотрядом Eurypterina и создала надсемейство Pterygotioidea.

Оба Størmer (в 1974 г.) и Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг (в 1964 г.) пришли к выводу, что птериготиды достаточно отличительны из-за их уникально увеличенных хелицер, чтобы гарантировать статус отдельного подотряда, получившего название «птериготина». Более современная кладистика и филогенетический анализ не подтверждают классификацию птериготидов как подотряда, но классифицируют их в рамках надсемейства Pterygotioidea как наиболее производных членов подотряда Eurypterina.

Приведенная ниже кладограмма упрощена из исследования Tetlie (2007), демонстрируя производное положение птериготидов внутри Eurypterina.