Hibbertopterus

Hibbertopterus. Временной диапазон: Живетиан - Башкирский, 387,7– 323.2 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Рисунок панциря H. scouleri, сделанный Генри Вудвордом, 1866-1878 гг.
Научная классификация
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Arthropoda
Подтип:	Chelicerata
Отряд:	†Eurypterida
Надсемейство:	†Mycteropoidea
Семейство:	†Hibbertopteridae
Род:	†Hibbertopterus. Kjellesvig-Waering, 1959
Типовой вид
†Hibbertopterus scouleri . (Hibbertopterus scouleri ., 1836)
Виды
10 видов †H. caledonicus (Salter, 1863) †H. dewalquei (Fraipont, 1889) †Х. Дики (Пич, 1883) †?Х. hibernicus (Baily, 1872) †Х. ostraviensis (Августа и Пршибил, 1951) †Х. персики (Størmer Waterston, 1968) †Х. scouleri (Hibbert, 1836) †Х. Стивенсони (Этеридж-младший, 1877) †Х. wittebergensis (Waterston, Oelofsen Oosthuizen, 1985) †?H. wrightianus (Dawson, 1881)
Синонимы
Cyrtoctenus Størmer Waterston, 1968 Dunsopterus Waterston, 1968

Hibbertopterus является родом эвриптерида, группа вымерших водных членистоногих. Окаменелости Hibbertopterus были обнаружены в отложениях от девонского периода в Бельгии, Шотландии и Соединенных Штатах до Каменноугольный период в Шотландии, Ирландия, Чехия и Южная Африка. Типовой вид, H. scouleri, был впервые назван как вид значительно отличающегося Eurypterus от Самуэля Хибберта в 1836 году. Родовое название Hibbertopterus, придуманное более века спустя, объединяет его имя и греческое слово πτερόν (птерон), означающее «крыло».

Hibbertopterus был самой большой эвриптеридой в подотряде stylonurine, с самыми крупными ископаемыми образцами, предполагающими, что H. scouleri мог достигать длины около 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов). Хотя это значительно меньше, чем самая большая эвриптерида в целом, Jaekelopterus, которая может достигать длины около 250 сантиметров (8,2 фута), Hibbertopterus, вероятно, был самым тяжелым из-за своего широкого и компактного тела. Кроме того, свидетельство следов указывает на то, что южноафриканский вид H. wittebergensis мог достигать длины, аналогичной Jaekelopterus.

Подобно многим другим стилонуриновым эвриптеридам, Hibbertopterus питался методом, называемым методом подметания. Он использовал свои специализированные обращенные вперед придатки (конечности), снабженные несколькими шипами, чтобы разгребать субстрат среды, в которой он жил, в поисках мелких беспозвоночных, которых он мог бы съесть, которых он затем мог подтолкнуть к рот. Хотя это давно предполагалось, тот факт, что эвриптериды были способны к наземному перемещению, был определенно доказан открытием ископаемого пути, сделанного Hibbertopterus в Шотландии. Путь показал, что животное ростом около 160 сантиметров (5,2 фута) медленно продвигалось по земле, волоча за собой свой тельсон («хвостовой шип») по земле. Как Hibbertopterus смог выжить на суше, хотя и ненадолго, неизвестно, но это могло быть возможно либо из-за того, что его жабры могли функционировать в воздухе, пока они были влажными, либо из-за наличия у животного двойной дыхательной системы, предполагается, что они присутствовали, по крайней мере, в некоторых эвриптеридах.

Хотя иногда, а часто исторически их рассматривают как отдельные роды, hibbertopterid eurypterids Cyrtoctenus и Dunsopterus, как правило, представляют взрослые стадии онтогенеза Hibbertopterus. Особенности окаменелостей, связанных с этими родами, предполагают, что стратегия быстрого кормления Hibbertopterus значительно изменилась в течение его жизни: от более простых сгребающих органов, имеющихся у более молодых особей, до специализированных гребнеобразных органов, способных ловить добычу (а не просто толкать ее). к рту) у взрослых.

• 1 Описание
  • 1.1 Таблица видов
• 2 История исследований
• 3 Классификация
  • 3.1 Cyrtoctenus и Dunsopterus
• 4 Палеоэкология
• 5 См. Также
• 6 Ссылки

Восстановление H. scouleri.

Как и другие известные hibbertopterid эвриптериды, Hibbertopterus был крупным, широкотелым и тяжелым животным. Это была самая крупная из известных эвриптерид подотряда Stylonurina, состоящая из тех эвриптерид, у которых отсутствовали плавательные весла. панцирь (часть экзоскелета, покрывающая голову) относится к виду H. scouleri из Углеродистые Шотландии, размеры 65 см (26 дюймов) в ширину. Поскольку Hibbertopterus был необычно широким по сравнению с его длиной для эвриптериды, рассматриваемое животное, вероятно, имело бы около 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов) в длину. Несмотря на то, что существовали эвриптериды большей длины (такие как Jaekelopterus и Carcinosoma ), Hibbertopterus был очень плотным и компактным по сравнению с другими эвриптеридами, и масса рассматриваемого экземпляра была вероятно, конкурировали с другими гигантскими эвриптеридами (и другими гигантскими членистоногими), если не превосходили их. В дополнение к находкам окаменелостей крупных образцов, следы окаменелостей, приписываемые виду H. wittebergensis из Южной Африки, указывают на животное длиной около 250 сантиметров (8,2 фута) (такой же размер приписывается самой большой известной эвриптериде, Jaekelopterus), хотя и является самой крупной. известные ископаемые экземпляры этого вида, кажется, достигли длины только 135 см (4,43 фута).

Размер H. scouleri, самого большого вида, известного по ископаемым останкам, по сравнению с человеком.

придатки (конечности) Hibbertopterus (пары 2, 3 и 4) были специализированы для сбора пищи. дистальные подомеры (сегменты ног) этих трех пар конечностей были покрыты длинными шипами, а конец каждой конечности был покрыт органами чувств. Эти адаптации предполагают, что Hibbertopterus, как и другие хиббертоптериды, питался методом, называемым подметанием, используя свои конечности для перемещения через субстрат окружающей среды в поисках пищи. Четвертая пара придатков, хотя и использовалась для кормления, как вторая и третья пары, также использовалась для передвижения, а две последние пары ног (в целом пятая и шестая пары) были исключительно локомоторными. Таким образом, Hibbertopterus использовал бы гексаподальную (шестиногую) походку.

Хотя о других эвриптеридах хиббертоптеридов известно недостаточно, чтобы с полной уверенностью обсуждать различия между ними, Hibbertopterus определяется на основе набора определенных характеристик. тельсон («хвостовой шип») был хастат (например, имел форму гладиуса, римского меча) и имел киль, проходящий посередине, с в свою очередь имел небольшое углубление в собственном центре. Ходящие ноги Hibbertopterus имели удлинение в основании и не имели продольных задних бороздок во всех подомерах (сегментах ног). Считается, что некоторые из этих характеристик, в частности форма тельсона, присущи другим хиббертоптеридам, которые сохранились гораздо хуже, чем сам Hibbertopterus.

Таблица видов

Статус 10 видов, перечисленных ниже, соответствуют исследованию 2018 года, проведенному немецкими палеонтологами Джейсоном А. Данлопом и Дениз Джекель и британским палеонтологом Дэвидом Пенни, а размерные и временные диапазоны соответствуют исследованию 2009 года, проведенному американскими палеонтологами Джеймсом Ламсделлом и Саймоном Дж. Брэдди, если не указано иное. Отличительные особенности H. caledonicus, H. dewalquei, H. ostraviensis и H. peachi соответствуют описанию этих видов в 1968 г. Дескрипторы, норвежский палеонтолог Лейф Стёрмер и британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон, не считали эти виды представителями эвриптерид, хотя их исправленный диагноз еще не опубликован.

Вид	Автор	Год	Статус	Длина	Временной диапазон	Примечания и описание
Hibbertopterus caledonicus	Salter	1863	Действительный	?	Viséan (каменноугольный период)	Ископаемый изолированный рахис, найденный в Шотландии. H. caledonicus отличается длинными нитями (более длинными, чем у H. peachi) второй пары придатков и наличием небольшой конусообразной фулкры (поддерживающей ткани) вдоль конечностей.
Hibbertopterus dewalquei	Fraipont	1889	Valid	?	Famennian (Devonian)	Ископаемые остатки рахиса найдены в Бельгии. Отличительной особенностью H. dewalquei является наличие ~ 110 нитей в каждом ряду его гребенчатых органов питания.
Hibbertopterus dicki	Peach	1883	Valid	?	Givetian (Девон)	Ископаемые изолированные тергиты, найденные в Шотландии. Ископаемый материал H. dicki слишком ограничен, чтобы с уверенностью установить какие-либо отличительные признаки, хотя его можно с уверенностью отнести к роду на основании его «поразительного сходства» с другими видами.
Hibbertopterus hibernicus	Бейли	1872	Неопределенный	?	Турнейский (Каменноугольный)	Единственный известный образец, обнаруженный в Ирландии, вероятно, утерян и первоначально был отнесен к Птериготу. Он был отнесен к Hibbertopterus в 1964 году без указания причин.
Hibbertopterus ostraviensis	Augusta Přibyl	1951	Действительно	?	башкирский (каменноугольный)	Ископаемые изолированные рахисы найдены в Чешской Республике. Ископаемый материал H. ostraviensis слишком ограничен, чтобы с уверенностью установить какие-либо отличительные особенности.
Hibbertopterus peachi	Størmer Waterston	1968	Valid	?	Viséan (карбон)	Ископаемые остатки рахиса найдены в Шотландии. Отличительными чертами H. peachi являются большое количество волокон на его первой паре придатков и более длинные волокна на второй паре придатков, которые также имеют большие опоры.
Hibbertopterus scouleri	Hibbert	1836	Действительный	180 см	Viséan (Каменноугольный)	Оценка размеров основана на полном панцире. Как типовой вид, у H. scouleri не установлено никаких особых отличительных признаков. Его последний опубликованный диагноз полностью совпадает с диагнозом самого рода.
Hibbertopterus stevensoni	Etheridge Jr.	1877	Valid	80 cm	Viséan (Каменноугольный период)	Фрагментарные окаменелости, известные из Шотландии. Основной отличительной чертой H. stevesoni, известной в основном по сегментам ног, является точное расположение лунок (отметин в форме полумесяца) на указанных сегментах ног, образующих ряды. Это отличается от, например, H. peachi, у которого этих лунок больше, и они не так хорошо отсортированы по рядам.
Hibbertopterus wittebergensis	Waterston, Oelofsen Oosthuizen	1985	Действительно	135 см. (250 см)	Турнейский (Каменноугольный)	Меньшая оценка размера соответствует известным ископаемым свидетельствам. Более высокая оценка размера получена из свидетельств пути. H. wittebergensis можно отличить от других видов по овальной форме его глазкового узла (приподнятая часть панциря, на котором расположены глазки ) и по множеству зубцов на дистальных краях его ноги. сегментов.
Hibbertopterus wrightianus	Dawson	1881	Неопределенный	120 см	фаменский (девонский)	Изолированные подомеры просомальный придаток был открыт в США. Ископаемый материал H. wrightianus слишком ограничен, чтобы с уверенностью установить какие-либо отличительные особенности, но отмечено, что он похож на H. stevensoni.

Устаревшая реконструкция 1872 года, выполненная Генри Вудвордом H. scouleri с телсоном и придатками на основе таковых Eurypterus (с плавательными веслами и неспециализированными ходовыми придатками).

В 1831 году шотландский натуралист Джон Скоулер описал останки большого и необычного членистоногого, обнаруженные в отложениях, состоящие из массивной и необычной просомы (головы) и нескольких тергитов (сегментов спины животного). в Шотландии эпохи нижнего карбона, но не дал названия окаменелостям. По результатам исследования Скоулера, окаменелости представляют собой вторую эвриптериду, подлежащую научному изучению, всего через шесть лет после описания Eurypterus в 1825 году. Пять лет спустя, в 1836 году, британский геолог Сэмюэл Хибберт переописал те же ископаемые образцы, дав им название Eurypterus scouleri.

Род эвриптерид Glyptoscorpius был назван британским геологом Беном Пичем., который также назвал вид G. perornatus (рассматриваемый более поздними исследователями как типовой вид Glyptoscorpius, хотя первоначально он не был обозначен как таковой) в 1882 году. Род основан на G. perornatus и фрагментарном виде G. caledonicus, ранее описанное как растение Cycadites caledonicus английским палеонтологом Джоном Уильямом Солтером в 1863 году. Это обозначение было подкреплено большим количеством ископаемых фрагментов, обнаруженных в Coomsdon Burn, которые Пич назвал Glyptoscorpius caledonicus. В 1887 г. Пич описал G. minutisculptus из Маунт-Вернон, Глазго и G. kidstoni из Радсток в Сомерсет. Glyptoscorpius Персика очень проблематичен; некоторые диагностические характеристики, используемые при его описании, либо сомнительны, либо совершенно бессмысленны. Например, первоначальное описание было основано на G. caledonicus и G. perornatus, но поскольку части тела, сохранившиеся в описанных окаменелостях, не полностью перекрываются, невозможно сказать, действительно ли диагностические характеристики Персика применимы к двум исходным видам..

Два ископаемых фрагмента относятся к H. wrightianus.

Хотя представлены только двумя небольшими, сочлененными и неопределенно цилиндрическими ископаемыми фрагментами (оба обнаружены в песчаниках Портидж Италия, Нью-Йорк ), У вида, ныне известного как H. wrightianus, сложная таксономическая история. Первоначально описанная в 1881 году как вид растения, фрагментарная окаменелость, именуемая "wrightiana", была отмечена американским палеонтологом Джеймсом Холлом в 1884 году, три года спустя, как ископаемые останки эвриптериды. Хотя Холл отнес этот вид к Stylonurus, в том же году британские палеонтологи Генри Вудворд и Томас Руперт Джонс отнесли окаменелость к роду, полагая, что окаменелости представляют собой филлокарид ракообразных. Отнесение к Echinocaris, вероятно, было основано на слегка шиповатой поверхности окаменелостей, но в 1888 году Холл и американский палеонтолог Джон Мейсон Кларк отметили, что ни у одного описанного Echinocaris на самом деле нет шипов, подобных тем, которые предполагали Вудворд и Джонс, и что такие, переназначили вид обратно к Stylonurus, интерпретируя окаменелости как фрагменты длинных ходильных ног. Принадлежность к Stylonurus была подтверждена Кларком и американским палеонтологом Рудольфом Рудеманном в их влиятельной книге The Eurypterida of New York в 1912 году, хотя никаких отличительных черт окаменелостей не было указано из-за их фрагментарности.>Хотя не было дано никаких пояснений относительно того, почему, Pterygotus hibernicus (вид, описанный в Ирландии британским палеонтологом Уильямом Хеллиером Бейли в 1872 году) был переведен в Hibbertopterus американским палеонтологом Эриком Н. Кьеллесвиг-Верингом в 1964 году как часть о более тщательном пересмотре различных видов, отнесенных к семейству Pterygotidae. Кьеллесвиг-Веринг сохранил P. dicki как часть Pterygotus. Шотландские палеонтологи Лайалл И. Андерсон и Найджел Х. Тревин и немецкий палеонтолог Джейсон А. Данлоп отметили в 2000 году, что принятие Кьеллесвигом-Верингсом первоначального названия Pterygotus dicki было «обременительным», поскольку оно основано на весьма фрагментарном материале. Они отметили, что, как и многие другие виды pterygotid, P. dicki представляет собой еще одно название, применяемое к некоторым разрозненным сегментам, практика, которую они сочли «таксономически несостоятельной». Хотя они предположили, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, действителен ли этот таксон вообще, они отметили, что наличие бахромы на сегментах, образованных их орнаментом, отсутствовало у всех других видов Pterygotus, но «поразительно похоже» к тому, что присутствовало в Cyrtoctenus. В последующих исследованиях P. dicki рассматривался как вид Cyrtoctenus.

Когда Кьеллесвиг-Веринг обозначил род Hibbertopterus в 1959 году, Eurypterus scouleri уже упоминался (считался разновидностью) родственного Campylocephalus на какое-то время. Кьеллесвиг-Веринг распознал Campylocephalus scouleri в отличие от типового вида этого рода, C. oculatus, в том, что просома Campylocephalus была более узкой, субэллиптической (почти эллиптической) формой и самым широким концом посередине, а не по краям. основание. Дальнейшие различия были отмечены в положении и форме сложных глаз животных, которые у Hibbertopterus окружены кольцеобразной формой закаленных покровов (отсутствующих у Campylocephalus). Глаза Hibbertopterus также расположены ближе к центру головы, тогда как глаза Campylocephalus расположены дальше назад. Родовое название Hibbertopterus было выбрано в честь оригинального дескриптора H. scouleri, Самуэля Хибберта.

Ископаемые тергиты H. scouleri, нарисованные Генри Вудвордом в 1866–1878 гг.

Тот факт, что Glyptoscorpius был в лучшем случае сомнительным и что его типовой вид, G. perornatus (и другие виды, такие как G. kidstoni), недавно были отнесены к роду Adelophthalmus, побудил норвежского палеонтолога Лейфа Стёрмер и британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон в 1968 году повторно исследовали различные виды, которые были отнесены к нему. Поскольку G. perornatus был типовым видом Glyptoscorpius, сам род стал синонимом Adelophthalmus. В том же году вид G. minutisculptus был признан типовым видом особого рода эвриптерид Vernonopterus. Стёрмер и Уотерстон пришли к выводу, что вид Glyptoscorpius G. caledonicus должен был быть частью нового рода, который они назвали Cyrtoctenus (название происходит от греческого Cyrtoctenos, изогнутого гребня), и назвали новый вид C. peachi (названный в честь Бена Пича), как его тип. Оба этих вида были основаны на фрагментарных ископаемых останках. Кроме того, вид G. stevensoni, названный в 1936 г., был отнесен к новому роду Dunsopterus. Ключевой диагностической особенностью Cyrtoctenus были его гребневидные первые придатки. В другой статье 1968 года Уотерстон заметил, что «противоречивый» Stylonurus wrightianus был подобен необычному и массивному отростку Dunsopterus, и поэтому переназначил S. wrightianus Dunsopterus, создав Dunsopterus wrightianus.

Кроме C. peachi и C. caledonicus, другие виды были добавлены к Cyrtoctenus Стёрмером и Уотерстоном; Eurypterus dewalquei, описанный в 1889 году, и Ctenopterus ostraviensis, описанный в 1951 году, стали Cyrtoctenus dewalquei и C. ostraviensis соответственно. Несмотря на то, что они отметили присутствие тергитов типа эвриптерид, Стёрмер и Уотерстон считали, что окаменелости Cyrtoctenus представляют собой останки нового отряда водных членистоногих, которых они назвали «Cyrtoctenida». Вид C. dewalquei был первоначально описан как фрагментарные остатки эвриптериды в 1889 году и был отнесен к Cyrtoctenus на основании предполагаемых волокон на его придатках, аналогичных таковым у C. peachi. Стёрмер и Уотерстон не принимали во внимание образцы, относящиеся к C. caledonicus, за исключением уникального образца фрагментарного типа, который на тот момент пластически сохранился в песчанике. Как и C. caledonicus, C. ostraviensis также была известна только по одному экземпляру, фрагменту придатка, описанному в 1951 г. Никаких отличительных признаков для этого вида не было, и авторы отметили, что он, возможно, был синонимом C. peachi, но они решили сохранить его отдельно из-за очень ограниченного количества ископаемых.

Известный по единственному экземпляру, описанному в 1985 году, H. wittebergensis (описанный как Cyrtoctenus wittebergensis) является единственным видом Hibbertopterus, известным по достаточно полным останкам. кроме самого типового вида. Окаменелость, обнаруженная в близлежащем Клаарструме, Капской провинции, Южная Африка, является удивительно полной, сохранив не только просому, тельсон и несколько тергитов, но и также тазики и даже часть пищеварительной системы. Открытие было также важно для исследования эвриптерид в целом, поскольку оно представляет собой одну из немногих эвриптерид, известных из южного полушария, где находки эвриптерид редки и обычно фрагментарны. Присутствие кишечника в окаменелости доказывает, что образец представляет собой мертвого человека, а не только exuviae, и исследовавшие его ученые могли сделать вывод, что он был сохранен лежащим на спине. Описание H. wittebergensis подтвердило, что "цитоктениды" определенно были эвриптеридами типа Hibbertopterus, а не представителями нового отряда членистоногих.

Восстановление H. wittebergensis

Hibbertopterus классифицируется как часть семейства Hibbertopteridae, которому он также дал свое название, семейство эвриптерид внутри суперсемейства Mycteropoidea, наряду с родами Campylocephalus и Vernonopterus. Гиббертоптериды объединены в группу, так как представляют собой крупные миктеропоиды с широкими просомами, хастатный тельсон, подобный таковому у Hibbertopterus, орнамент, состоящий из чешуек или других подобных структур на экзоскелете, четвертая пара придатков с шипами, более задние тергиты брюшко с язычковидными чешуйками по краям и лопастями, расположенными заднебоково (с обеих сторон кзади) на просоме. Исторически сложилось так, что морфология Hibbertopterus и других хиббертоптерид считалась настолько необычной, что их считали отрядом, отдельным от Eurypterida.

. Особенности Campylocephalus и Vernonopterus дают понять, что оба рода представляют собой эвриптерид гиббертоптеридов, но неполная природа всех упомянутых ископаемых образцов затрудняет дальнейшее изучение точных филогенетических взаимоотношений внутри Hibbertopteridae. Оба рода могут даже представлять собой синонимы самого Hibbertopterus, хотя крайне неполная природа их останков снова делает эту гипотезу невозможной для подтверждения.

Приведенная ниже кладограмма адаптирована из Lamsdell (2012), свернута, чтобы показать только суперсемейство Mycteropoidea.

Mycteropoidea

Drepanopteridae Drepanopterus pentlandicus Drepanopterus abonensis Drepanopterus odontospathus Mycteroptidae Woodwardopterus scabrosus Myuictimineara25 math. Hibbertopteridae Campylocephalus oculatus Hibbertopterus scouleri Hibbertopterus wittebergensis Cyrtoctenus и Dunsopterus Ископаемые колючки H. stevensoni, которые иногда рассматриваются как типовые виды особого рода, называемого Dunsopter. и обзоры рассматривают десять видов, отнесенных к Hibbertopterus, как составляющие три отдельных, но тесно связанных рода hibbertopterid. В этих соглашениях Hibbertopterus обычно ограничивается видами H. scouleri и H. hibernicus, причем вид H. stevensoni является типом и единственным видом рода Dunsopterus, а виды H. caledonicus, H. dewalquei, H. dicki, H. ostraviensis, H. peachi и H. wittebergensis относятся к роду Cyrtoctenus (где H. peachi является типовым видом). Идея о том, что Dunsopterus и Cyrtoctenus были родственными (например, синонимичными), была впервые предложена Британский геолог Чарльз Д. Уотерстон в 1985 году. Dunsopterus известен по очень фрагментарному материалу, в основном по склеритам (различные твердые части тела), которые имеют небольшой диагностический потенциал и плохо известны в окаменелостях, приписываемых Cyrtoctenus. Морфология окаменелостей, приписываемых Dunsopterus и Cyrtoctenus, действительно позволяет предположить, что они были более специализированными, чем H. scouleri, особенно в их приспособлениях к кормлению подметанием. Если это так, Cyrtoctenus имел бы дальнейшую адаптацию к подметанию кормления, чем любой другой хиббертоптерид, с его лезвиями, преобразованными в гребневидный ось, который мог захватывать более мелкую добычу или другие частицы органической пищи. Это было предложено еще 1993 г. американским палеонтологом Полом Селденом и британским палеонтологом Эндрю Дж. Джерамом, что эти адаптации могли быть не связаны с Dunsopterus и Cyrtoctenus, представляющими более производные роды hibbertopterids, а с тем, что оба рода, возможно, представляют взрослые формы Hibbertopterus. В этом случае развитие более специализированного метода вскармливания Cyrtoctenus можно напрямую объяснить более крупным размером особей, относимых к Cyrtoctenus. Метод Hibbertopterus, который включает в себя сгребание, стал бы значительно менее эффективным, чем больше выросло животное, поскольку все большая и большая часть его добычи была бы достаточно маленькой, чтобы пройти между его шипами, питающимися подметанием. Любому экземпляру размером более метра (3,2 фута), который продолжал питаться мелкими беспозвоночными, потребовались бы модифицированные придатки для кормления подметанием или потребовался бы совсем другой метод кормления. Таким образом, более чем возможно, что на более поздних стадиях онтогенеза Hibbertopterus развились структуры, наблюдаемые у Cyrtoctenus, чтобы они могли продолжать питаться при больших размерах тела. Больше ископаемых шипов и ископаемых украшений, относящихся к H. stevensoni. Ископаемые образцы Hibbertopterus часто встречаются вместе с фрагментами, относящимися к Cyrtoctenus, Dunsopterus и Vernonopterus. Три фрагментарных рода были предложены синонимами друг друга американским палеонтологом Джеймсом Ламсделлом в 2010 году, что означало бы самое старое имя, Dunsopterus, взявшее приоритет и включившее Cyrtoctenus и Vernonopterus в качестве младших синонимов. После исследований онтогенеза Drepanopterus, более примитивной миктеропоидной эвриптериды, у некоторых эвриптерид были доказаны широкомасштабные изменения в развитии придатков в течение жизни одного животного. Одной из ключевых особенностей, отличающих Cyrtoctenus от Hibbertopterus, является наличие бороздок на его подомерах, что, как показывают исследования Drepanopterus, могло быть признаком, который проявился в конце жизненного цикла животного. Различия в положении глаз у экземпляров Hibbertopterus и Cyrtoctenus неудивительны, поскольку движения глаз в онтогенезе описаны у других родов эвриптерид. Ламсделл считал почти бесспорным, что Dunsopterus был младшим синонимом Hibbertopterus, а Cyrtoctenus и Vernonopterus, в свою очередь, представляли младшие синонимы Dunsopterus, которые относили все три к Hibbertopterus. Синонимизация Hibbertopterus с Cyrtoctenus и Dunsopterus также объяснила бы, почему более мелкие образцы Hibbertopterus более полны, чем известные ископаемые останки Cyrtoctenus, часто фрагментарные. Тогда большинство экземпляров Hibbertopterus будут представлять собой экзувиумы, в то время как образцы Cyrtoctenus представляют фактическую смертность, восприимчивую к падальщикам. В 2019 году американский геолог Эмили Хьюз назвала Hibbertopterus и Dunsopterus синонимами из-за «сильного морфологического сходства» между ними и Dunsopterus. был обнаружен парафилетический в отношении Cyrtoctenus, все три были отнесены только к Hibbertopterus. В частности, она отметила, что, хотя кормящие придатки были разными, украшение и форма сгребающих орудий, обнаруженных у Hibbertopterus, вероятно, были предшественниками более подвижных пальцевидных органов, присутствующих у Cyrtoctenus. Хьюз предположил, что Vernonopterus, из-за его отчетливого орнамента, представляет собой род, отличный от Hibbertopterus. Palaeoecology Ископаемый путь, обнаруженный в Шотландии, приписываемый Hibbertopterus. Hibbertopterids, например Hibbertopterus были подметателями, имевшими видоизмененные шипы на обращенных вперед просомальных придатках, которые позволяли им рыть в субстрате своей среды обитания. Хотя подметание использовалось в качестве стратегии для многих родов в пределах Stylonurina, наиболее развито оно было у гиббертоптерид, которые обладали лопастями на второй, третьей и четвертой паре придатков. Населяя пресноводные болота и реки, диета Hibbertopterus и других подметателей, вероятно, состояла из того, что они могли найти в своей среде обитания, в основном из мелких беспозвоночных. Этот метод подачи очень похож на фильтрующую подачу. Это побудило некоторых исследователей предположить, что Hibbertopterus был бы пелагическим животным, как современные ракообразные, питающиеся фильтром, но из-за сильной и массивной природы этого рода (в отличие от современных ракообразных, питающихся фильтром, которые, как правило, очень маленькие).) делает такой вывод маловероятным. Хелицеры (клешни) Hibbertopterus были слабыми, и они не смогли бы схватить какую-либо потенциальную добычу, что означает, что Hibbertopterus, вероятно, был неспособен охотиться на более крупных животных. Вывод о том, что Hibbertopterus не охотился на крупных животных, также подтверждается полным отсутствием адаптации к каким-либо органам, используемым для отлова добычи, у более молодых особей (хотя они присутствуют на взрослых особях, которые когда-то назывались Cyrtoctenus) и отсутствием плавательной адаптации. Путем подметания Hibbertopterus мог выметать мелких животных из мягких отложений неглубоких водоемов, предположительно мелких ракообразных и других членистоногих, а затем при обнаружении их сметать в рот. Из-за различной адаптации молодых и взрослых особей (Cyrtoctenus) люди разного возраста, возможно, предпочли бы разные типы добычи, что уменьшило бы конкуренцию между представителями одного и того же рода. След окаменелостей обнаружен недалеко от Сент-Эндрюс в Файфе, Шотландия, показывает, что Hibbertopterus был способен по крайней мере к ограниченному наземному перемещению. Обнаруженный след был примерно 6 метров (20 футов) в длину и 1 метр (3,3 фута) в ширину, и предполагает, что ответственная за это эвриптерида была 160 сантиметров (5,2 фута) в длину, что согласуется с другими гигантскими размерами, приписываемыми Hibbertopterus. Следы указывают на неуклюжее, резкое и волочащееся движение. На внешних конечностях оставлены шрамы в форме полумесяца, внутренние отметины сделаны килевидным брюшком, а тельсон вырезал центральную бороздку. Медленное продвижение и волочение хвоста указывают на то, что ответственное животное выходило из воды. Присутствие наземных следов указывает на то, что Hibbertopterus смог выжить на суше, по крайней мере, недолго, возможно из-за вероятности того, что их жабры могли функционировать в воздухе, пока они оставались влажными. Кроме того, некоторые исследования предполагают, что эвриптериды обладали двойной респираторной системой, что позволяло проводить короткие периоды времени в земной среде. В долине Мидленд в Шотландии, 27 километров (16,8 миль) к западу от Эдинбурга, Карьер Ист-Кирктон содержит отложения, которые когда-то были пресноводным озером рядом с вулканом. Здесь сохранилась разнообразная фауна визейского периода каменноугольного периода (около 335 миллионов лет назад). Помимо H. scouleri, фауна включает несколько наземных животных, таких как антракозавры, аистоподы, бафетиды и темноспондили, представляющие некоторых из самые старые из известных наземных четвероногих. Несколько наземных беспозвоночных также известны из этого места, в том числе несколько видов многоножек, гигантоскорпионов (один из самых ранних скорпионов, которые, как доказано, были наземными) и ранних представителей из Opiliones. На этом участке также сохранилось множество растений, включая роды Lepidodendron, Stigmaria и Sphenopteris. В некоторых местах странные ископаемые панцири H. scouleri получили обычное название «Хайд Скаулера» («хайд» означает шотландцы вместо «голова»). В формации Ваайпорт, где был обнаружен H. wittebergensis, также сохранилась разнообразная фауна каменноугольного периода и некоторые виды растений. Считается, что это большое и открытое озеро с пресной или солоноватой водой, на которое, возможно, время от времени оказывались штормы и ледниковые процессы, обнаруженные ископаемые останки чаще всего принадлежат различным типам рыб. Среди этих типов палеонискоиды, акулы и акантоды. Хотя материал акул слишком фрагментарный, чтобы его можно было идентифицировать, по крайней мере, некоторые окаменелости могут представлять собой останки протакродонтоидов. Среди акантодий по ископаемым чешуйкам и шипам идентифицировано по крайней мере три рода, в том числе производный климатиформ Gyracanthides. Среди палеонискоидов было идентифицировано восемь различных родов. Некоторые из этих родов палеонискоид также встречаются в отложениях того же возраста в Шотландии. Помимо H. wittebergensis, единственными известными беспозвоночными являются два редких вида двустворчатых моллюсков, возможно представляющих юнионид. Окаменелости растений в формации Вааипорт заметно менее разнообразны, чем окаменелости предшествующих возрастов в том же месте, возможно, из-за климатических причин. Среди представленных родов встречаются обычные (возможно, представляющие прогимносперм ) и (небольшой тип ликопода ). См. Также Список родов эвриптерид Хронология исследований эвриптерид Ссылки ^ Уайт, Массачусетс (2005). «Палеоэкология: гигантский след ископаемых членистоногих». Природа. 438 (7068): 576. Bibcode : 2005Natur.438..576W. doi : 10.1038 / 438576a. PMID 16319874. ^ Джерам, Эндрю Дж..; Селден, Пол А. (1993). «Эвриптериды из визейцев Восточного Кирктона, Западный Лотиан, Шотландия». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 84 (3-4): 301–308. doi : 10.1017 / S0263593300006118. ISSN 1755-6929. ^ Ламсделл, Джеймс К. (2012). «Переописание Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, самого раннего известного миктеропоида (Chelicerata: Eurypterida) из раннего силурия (лландовери) Пентленд-Хиллз, Шотландия». Ear th и Труды по науке об окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 : 77–103. doi : 10.1017 / S1755691012000072. ^ Хьюз, Эмили Саманта (2019), " Определение рациона эвриптерид, кормящихся с помощью метелки, с помощью анализа арматуры придатков с измененной сеткой ". Дипломные работы, диссертации и отчеты о проблемах. 3890. ^Тетли, О.Е. (2008)." Hallipterus excelsior, Stylonurid (Chelicerata) : Eurypterida) из позднедевонского комплекса дельты Кэтскилл и его филогенетическое положение в Hardieopteridae ". Бюллетень Музея естественной истории Пибоди. 49 : 19–99. doi : 10.3374 / 0079-032X (2008) 49 [19: HEASCE] 2.0.CO; 2. ^ Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Коупа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма эвриптерид и палеозойских позвоночных ». Biology Letters: rsbl20090700. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Дополнительная информация Архивировано 28 февраля 2018 г. на Wayback Machine ^ Джеймс С. Ламсделл, Саймон Дж.. Braddy O. Erik Tetlie (2010). "Систематика и филогения Stylonurina (Ar thropoda: Chelicerata: Eurypterida) ". Журнал систематической палеонтологии. 8(1): 49–61. doi : 10.1080 / 14772011003603564. ^ Данлоп, Д. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берн ^ Уотерстон, Чарльз Д.; Стёрмер, Лейф (1968). «IV. Cyrtoctenus gen. Nov., Большое позднее палеозойское членистоногие с гребешковидными придатками *». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 68 (4): 63–104. doi : 10.1017 / S0080456800014563. ISSN 2053-5945. ^ Тревин, Найджел Х.; Данлоп, Джейсон А.; Андерсон, Лайал И. (2000-11-01). «Среднедевонское членистоногое хазмаспид из карьера Аханаррас, Кейтнесс, Шотландия». Шотландский журнал геологии. 36 (2): 151–158. doi : 10.1144 / sjg36020151. ISSN 0036-9276. ^ Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Синопсис семьи Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии. 38 (2): 331–361. ISSN 0022-3360. JSTOR 1301554. ^ D. Waterston, C; W. Oelofsen, B; Д. Ф. Остхейзен, Р. (1 января 1985 г.). «Cyrtoctenus wittebergensis sp. Nov. (Chelicerata: Eurypterida), крупный самосвал из каменноугольного периода Южной Африки». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 76 (2–3): 339–358. doi : 10.1017 / S0263593300010555. ^ Уотерстон, Чарльз Д. (1968). «I. - Дальнейшие наблюдения за шотландскими каменноугольными эвриптеридами *». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 68 (1): 1–20. doi : 10.1017 / S0080456800014472. ISSN 2053-5945. ^Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1961). "Силурийская Eurypterida валлийского пограничья". Журнал палеонтологии. 35 (4): 789–835. ISSN 0022-3360. JSTOR 1301214. ^Кларк, Джон Мейсон; Рюдеманн, Рудольф (1912). «Евриптерида Нью-Йорка». Memoir (Музей и научная служба штата Нью-Йорк). 14. ^Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1959). "Таксономический обзор некоторых позднепалеозойских Eurypterida". Журнал палеонтологии. 33 (2): 251–256. ISSN 0022-3360. JSTOR 1300755. ^Толлертон, В. П. (1989). «Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Палеонтологический журнал. 63(5): 642–657. doi : 10.1017 / S0022336000041275. ^Ламсделл, Джеймс (2012). «Переописание Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, самого раннего известного миктеропоида (Chelicerata: Eurypterida) из раннего силурия (лландовери) холмов Пентленд, Шотландия». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 : 77–103. doi : 10.1017 / S1755691012000072. ^Селден, П.А., Корронка, Дж. А. И Хюникен, М.А. (2005). «Настоящая личность предполагаемого гигантского ископаемого паука Мегарахны». Письма по биологии. 1(1): 44–48. doi : 10.1098 / rsbl.2004.0272. PMC 1629066. PMID 17148124. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка ) ^ «Гигантский водяной скорпион, шагавший по земле». Живая наука. Получено 2017-12-28. ^Тетли, О.Е. (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3– 4): 557–574. doi : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. ^Рольф, штат Вашингтон; Дюрант, Г.П.; Фаллик, А.Е.; Scott, AC; Smithson, TR; Walkden, GM (1990). «Ранняя наземная биота, сохраненная визейским вулканизмом в Шотландии». Вулканизм и ископаемая биота. Специальные статьи Геологического общества Америки. Геологическое общество Америки Специальная публикация. 244 : 13–24. doi : 10.1130 / SPE244-p13. ISBN 9780813722443. ^Эванс, Фрэнсис Джон (1999). «Палеобиология озерной биоты раннего карбона формации Ваайпорт (группа Виттеберга), Южная Африка». Palaeontolog ica Africana. 35 : 1–6. Последняя правка сделана 2021-05-23 11:09:35 Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное). Обратная связь: support@alphapedia.ru Соглашение О проекте