A Книжные легкие - это тип органа дыхания, используемый для атмосферного газообмена, который присутствует у многих паукообразных, например скорпионы и пауки. Каждый из этих органов расположен внутри открытой брюшной брюшной полости, заполненной воздухом (предсердия), и соединяется с окружающей средой через небольшое отверстие для дыхания.
Книжные легкие не связаны с легкими современных наземных позвоночных. Их название описывает их структуру. Стеки чередующихся воздушных карманов и тканей, заполненных гемолимфой, придают им вид, похожий на "сложенную" книгу.
Их количество варьируется от одной пары у большинства пауков до четырех пар у скорпионов. Развернутые «страницы» (пластинки) книжного легкого заполнены гемолимфой. Складки максимально увеличивают поверхность, подверженную воздействию воздуха, и, таким образом, максимально увеличивают количество газа, обменяемое с окружающей средой. У большинства видов для облегчения такого дыхания движения пластин не требуется.
Иногда книжные легкие могут отсутствовать, и вместо этого газообмен осуществляется тонкими стенками внутри полости, площадь их поверхности увеличивается за счет разветвления в тело в виде тонких трубок, называемых трахеи. Эти трахеи, возможно, произошли непосредственно из книжных легких, потому что трахеи некоторых пауков имеют небольшое количество сильно удлиненных камер. Многие паукообразные, такие как клещи и уборщики урожая (Opiliones ), не имеют следов книжных легких и дышат через трахеи или только через поверхность своего тела.
Отсутствие или наличие книжных легких делит паукообразных на две основные группы:
Один из Давние споры в эволюции паукообразных заключаются в том, возникло ли книжное легкое из книжных жабр всего один раз у общего предка паукообразных, или же книжные легкие развились отдельно в нескольких группах паукообразных, когда они вышли на сушу.
Самые старые книжные легкие были извлечены из вымерших тригонотарбид паукообразных, сохранившихся в рини черт в Шотландии, возрастом 410 миллионов лет. Эти девонские ископаемые легкие почти неотличимы от легких современных паукообразных, полностью приспособленных к земному существованию.
Считается, что книжные легкие произошли от книжных жабр. Несмотря на то, что они имеют похожую книжную структуру, книжные жабры являются внешними, а книжные легкие - внутренними. Оба считаются придатками, потому что книжные легкие развиваются из зачатков конечностей до того, как почки превращаются в сегментированные пластинки.
Книжные жабры все еще присутствуют у морских членистоногих Limulus (подковообразных крабов ) у которых их пять пар, причем лоскут перед ними представляет собой генитальную крышечку, у которой отсутствуют жабры. Книжные жабры - это придатки, похожие на лоскуты, которые влияют на газообмен в воде и, по-видимому, произошли от видоизмененных ног. На внутренней стороне каждого отростка более 100 тонких мембран в виде страниц, ламелей, которые выглядят как страницы в книге, где происходит газообмен. Эти придатки ритмично движутся, заставляя кровь входить и выходить из ламелей, а также циркулировать по ним воду. Их основная цель - дыхание, поэтому они могут также использоваться для плавания у молодых людей. Если держать их во влажном состоянии, подковообразный краб может жить на суше в течение многих часов.
Книжные жабры подковообразных крабов развиваются от основания брюшка или опистосомных придатков. Эти пять пар отростков похожи на лоскут и перепончатые, при этом нижняя поверхность каждого лоскута образована множеством листовидных складок, называемых ламелями. Таким образом, каждая жабра несет сотни тонких перепончатых пластинок, расположенных как страницы в книге. Каждая пластинка снабжена капиллярами, отделенными от внешней морской воды тонкой стенкой, которая действует как осморегуляторная мембрана. Движение органов поддерживает постоянный поток воды для газообмена. Кислород диффундирует из воды, а углекислый газ удаляется. Тазики последней пары придатков несут короткие чешуйчатые жгутики, которые помогают очищать жабры и служат для определения содержания кислорода в водном потоке.