Войти
Запах Молекулы обнаруживаются обонятельными рецепторами (далее ИЛИ) в обонятельный эпителий полости носа . Каждый тип рецептора выражается в подмножестве нейронов, от которых они напрямую соединяются с обонятельной луковицей в головном мозге. Обоняние важно для выживания в большинстве позвоночные ; однако степень зависимости животных от обоняниявесьма различна. Как показывает биоинформатический анализ, существует большая разница в количестве OR-генов среди видов позвоночных. Это существует благодаря разнообразию окружающей среды, в которой они обитают. Например, дельфины, которые вторично адаптированы к водной нише, обладают значительно меньшим подмножеством генов, чем большинство млекопитающих. Репертуар OR-генов также изменился по отношению к другим чувствам, так как высшие приматы схорошо развитыми системами зрения, как правило, имеют меньшее количество OR-генов. Таким образом, изучение эволюционных изменений генов, ИЛИ может предоставить полезную информацию о том, как геномы реагируют на изменения окружающей среды. Различия в чувствительности к запаху также зависит от анатомии обонятельного аппарата, например, размера обонятельной луковицы и эпителия. <
Тем не менее, общие черты обонятельной системы у позвоночных в степени сохранены, и как и другие сенсорные системы,обоняние претерпело довольно скромные изменения на протяжении эволюции позвоночных. Филогенетический анализ показывает, что по крайней мере три отдельные обонятельные подсистемы в целом согласованы уочных, а четвертая вспомогательная система (вомероназальная ) возникла только у четвероногих.
Мутации, влияющие на гены OR на хромос оме, в первую очередь ответственны за развитие запаха иона. Гены OR сгруппированы в кластеры вдоль нескольких хромосом и отвечают за кодирование соответствующих белков OR. Эти белки содержат семь трансмембранных доменов, которые обнаруживают наборов молекул запаха. Гены ИЛИ подверженных ошибкам хромосомы, и, следовательно, ДНК гена ИЛИ периодически дублируется во время кроссовера. После этого события дупликации один из двух генов может мутировать и отключить свою функцию, превращая его в псевдоген. Альтернативно, дублированная копия может мутировать без нарушения функций и будет продолжать создавать же обонятельный рецептор, но с измененными структурными изменениями. Такое колебательное изменение запахов может вызвать животное, которое может ощущать животное. Разнообразие обонятельных генов, присутствующих у людей сегодня, объясняетсямножеством раундов мутаций, которые произошли на протяжении эволюции позвоночных.
В частности, повторяющиеся раунды дупликации, делеции и эволюции псевдогена вносит свой вклад в разнообразие гена ИЛИ число. Формально известная как «эволюция рождения и смерти», эта динамика измеряется и потерь генов в каждой ветви филогенетического дерева, о котором идет речь. Статистические переводы на русский язык общее число прибылей и убытков, которое может достичь нескольких сотен наветвь дерева. Более, количество прибылей и убытков может быть огромным, даже если два современных вида обладают одинаковым генов (например, люди и макаки ).
И адаптация, и случайные события могут вызвать эволюцию рождения и смерти. Вероятность дупликации гена продиктована случайными событиями и в основном происходит в результате неравного кроссовера; это исключает редкий случай дупликации всего генома. В качестве альтернативы, на фиксацию повторяющихся генов можетвлиять естественный отбор или может происходить случайным образом. В генетическом дереве млекопитающих наблюдается большое количество приростов и потерь генов почти для всех ветвей, что позволяет предположить, что значительная часть изменений числа генов вызвана событиями инактивации и случайным дублированием генов. Этот процесс известен как геномный дрейф или «случайный генетический дрейф частот генов» в популяционной генетике. Псевдогены также подвержены геномномудрейфу, поскольку они считаются нефункциональными, как полагают, эволюционируют нейтральным образом.
По крайней мере девять групп были идентифицированы гены позвоночных (α, β, γ, δ, ε, ζ, η и θ), каждый из произошел от предковых генов наиболее общего общего предка четвероногих и рыб. В частности, гены OR позвоночных передают эволюционный паттерн трех отдельных линий: рыб, земноводных и млекопитающих.
Обоняние позвоночных и рыбы впервые обнаружено в водной экосистеме, где вода была основной средой для одорантов. Ланцетники, класс рыбоподобных морских хордовых, наиболее отдаленно родственными предками, разделяющими те же обонятельные рецепторы (OR) с людьми. Они отделились от наших предков примерно 700 миллионов лет назад, незадолго до развития глаз и мозга. Хотя у ланцетников отсутствует идентируемый обонятельный орган, они обладают40 генами обонятельных рецепторов, расположенных вдоль их бока для молекул запаха из окружающей водной среды. Кроме того, в их геноме было создано множество генов обонятельных рецепторов позвоночных.
Выступая в качестве живых потомков, которые процветали почти полмиллиарда лет назад, изучение генов ИЛИ у миног также дает глубокие результаты. понимание происхождения обоняния позвоночных. Структурные мотивы, являющиеся характерными признаками ИЛИ позвоночных, выявлены привыделении генов ИЛИ, экспрессируемых в органах обоняния миноги. Филогенетический анализ, сравнивающий OR-гены рыб и млекопитающих, показал, что OR миноги расходились от высших позвоночных до происхождения генов I и II классов. Также было обнаружено, что репертуар гена ИЛИ миноги относительно невелик. Дупликация генов и генетический дрейф расширили эти небольшие репертуары по количеству генов в течение эволюционного периода, подтверждая идею о том, что последовательность OR миноги представляетсобой древнее семейство OR.
Огромное разнообразие органов обоняния объясняется длительной эволюционной продолжительностью жизни. рыбы. Представляя эволюционно более старый класс позвоночных, рыбы несут несколько наследственных OR-генов на своей хромосоме, но при этом они выражают широкую вариацию этих генов среди людей и видов. У рыб обонятельных животных, поскольку они содержат около 100 ИЛИ, как большинство млекопитающих обладают от 500 до 1000.
Новый филогеномныйанализ показывает урохордовые, а не цефалохордовые., как сестринская группа позвоночных. Все OR-гены были потеряны в линии urochordata из-за отсутствия каких-либо OR-подобных генов позвоночных. Таким образом, потеря OR-генов позвоночных типа предполагает, что они могли быть потеряны в геномах хордовых (утраченные гены, законсервированные между амфиоксусом и позвоночными).
Филогенетический анализ выявил два основных типа геновобонятельных рецепторов, которые восходят к ранней истории ИЛИ позвоночника: гены класса I, ответственные за кодирование белков, которые обнаруживают растворимые одоранты, и гены класса II, связанные с обнаружением молекул в воздухе. Оба типа растения гомологичными структурами у рыб и четвероногих.
В Xenopus laevis, земноводных, в отличие от рыб и млекопитающих присутствующих рецепторов обоих классов. Их рецепторы класса I экспрессируются в латеральном дивертикуле (LD), области, специализирующиеся на реакции водорастворимые одоранты, а рецепторы класса II в большом количестве присутствуют в медиальном дивертикуле (MD), который специализируется на обнаружении летучие запахи.
Все рыбы воспринимают запахи через ноздрюподобные структуры, называемые ноздрями. У отсутствующих рыб отсутствуют вомероназальные структуры, но они все же обнаруживать феромоны через вомероназальные гены. Вместо органарыбы обладают сенсорным эпителием, который содержит три сенсорных клетки, два из которых соответствуют половым феромоны и социальные лекарства. Учитывая медленную диффузию молекулы запаха через воду, с эволюционной точки зрения разумно иметь только один тип клеток, предназначенных для пахучих веществ, и две клетки, предназначенные для химической коммуникации.
Рыбы в основном используют феромоны для облегчения социального поведения, например, социальные ирепродуктивные сигналы и хищник исключено. Феромоны антихищничества различаются в зависимости от вида; Некоторые изданные химические сигналы, вызывающие физиологические изменения (например, увеличение глубины тела), или сигналы, способствующие уклонению (высвобождение сигналов запаха мертвых особей). Обнаружение феромонов также широко используется для идентификации родственников, агрегации, повышающей выживаемость (например, стайлинг ), и мигрирующей передачисигналов. Выбранные по полу феромоны также могут различать самцов и самок для спаривания и нереста.
Ген OR излучение Сосуществовали во времена господства рептилий примерно 200 миллионов лет назад. Это событие, вероятно, могло бы быть сигнализировать о крупном событии видообразования или адаптивном сдвиге у преобладающих организмов. Самые ранние четвероногие процветали в водной среде до того, каквпервые перешли на сушу. Соответственно, современные земноводные тоже зародились в воде, прежде чем выйти на сушу взрослыми. Эта двойная адаптация была выбрана, поскольку ранние четвероногие и современные земноводные ресурсы пожинать ресурсы сред. В результате амфибии используются обоняния, которые специализируются на современных обнаружениях летучих, так и водорастворимых запахов. Пахучие вещества в воде так же, как и у рыб, когда дыхательный насос отвечает за наполнение носовой полости водой.
Целаканты широко называют промежуточным звеном между рыбой и четвероногими животными, которые содержат конечноподобные выступы. Один из таких видов, Latimeria chalumnae интересен, поскольку они содержат особи ИЛИ класса II, которые присутствуют у млекопитающих и земноводных, но отсутствуют у рыб. Действуя как близкоживущий родственник четвероногих, недавние исследования, разъясняющие репертуар ИЛИ целакантов, утверждают, что общего предок млекопитающих и оба гена ИЛИ класса Iи II.
Тетраподы обладают как основной, так и дополнительной обонятельной системой. Основное обонятельное ощущение происходит от более древней нервной системы, широко распространенной у насекомых и млекопитающих. Эта система специализируется на обнаружении летучих молекул в воздухе. Дополнительная обонятельная система - это более недавно сформировавшаяся структура, впервые появившаяся у общего предка современного амниот и амфибий. Обнаружение нелетучихмолекул и хеморецепция, по-видимому, является основной функцией системы, поскольку вспомогательный орган (орган Якобсона ) содержит вомероназальные рецепторы, ответственные за отбор проб окружающей среды. Количественное исследование показало, что относительный размер основной обонятельной луковицы коррелирует с экологической адаптацией, в то время как относительный размер дополнительной обонятельной луковицы связан с социосексуальными факторами.
Наблюдаетсяэволюционная потеря обонятельной системы. во множественных клонах четвероногих, что, как полагают, вызвано перекрывающейся избыточностью функций с основной обонятельной системой. Соответственно уменьшение генов вомероназальных рецепторов часто связывают с переходом четвероногих из воды на сушу. Однако, за исключением клады архозавров, дополнительная обонятельная система присутствует, по крайней мере, примитивно (рудиментарно ) у всех высших таксонов четвероногих.
Череп четвероногих. вымершие Hadrocodium wui, считаются рептилиями, эволюционировавшими у первых млекопитающих, выявили важные последствия обонятельного перехода рептилий. По сравнению с их потомками компьютерная томография этих черепов, что обонятельная луковица увеличилась в размерах за большие промежутки времени. Эта последовательность событий привела к возникновению обоняния у млекопитающих, что свидетельствует о сдвиге гена ИЛИ от рептилий к млекопитающим.
Обонятельная генетика млекопитающих отличается от позвоночных, если посмотреть на размер семейства генов OR. В отдельности это семейство генов составляет 1% от всего активного генов и представляет собой самое большое семейство генов для всех видов. Следовательно, млекопитающие могут быть свидетельством второго произошедшего изменения адаптации излучения. Эти OR гены млекопитающих имеют тенденцию к кластеризации на концах хромосом или теломерах. Рекомбинация происходит быстрее на телеомерных сайтах. Эти телеметрические локусы свидетельствуют об экспансии гена ИЛИ, где гены быстро дублировались.
В одном исследовании использовались недавно разработанные методы, основанные на филогении, для классификации более 10 000 генов ИЛИ от 13 различных плацентарных млекопитающих. Экспериментаторы разделили их на ортологичные генные группы (OGG). Они представили, что линии генов OR, которые испыталибольше дупликаций, имели более слабый очищающий отбор, в то время как гены OR класса II развивались динамически по сравнению с генами класса 1.
млекопитающих (в отличие от других четвероногие) використовуйте нос для улавливания летучих запахов. Появление носовых носовых раковин и ямок, которые напоминают спиралевидные губчатые кости в носовом проходе, одной из отличительных черт их эволюции. Эти структуры спарены по обеим сторонам средней линииносовой перегородки, соединяя между собой наружное носовое отверстие и внутреннее носовое отверстие. Доказательства их первого появления появились в окаменелелелах Therapsida, произошли от произошли млекопитающих. Первые настоящие млекопитающие развили дополнительную носовую ткань для переноса большего количества нейронов, передающих обонятельную информацию в мозг. Среди амниот млекопитающих были первыми, кто развил сложную систему носовых раковин, которые увеличиваютплощадь поверхности обонятельного эпителия. Сложность носовых раковин сильно различается у разных видов млекопитающих, но корреляция, по-видимому, существует между филогенетическими группами, а не экологической нишей.
Череп Brasilitherium предоставляет полезную информацию при распознавании появления настоящего носа у млекопитающих. Brasilitherium не был млекопитающим, а был тетраподом synapsida, который служил близким предшественникомпервых млекопитающих. Возникновение носовых раковин можно определить, наблюдая за этим протомаммалом возрастом 227 миллионов лет.
Носовые раковины или носовые раковины, состоят из маленьких костей и мягких тканей, которые делают носа и обеспечивают в восприятии. запаха. Палеонтологические исследования других протомых выявили специальные гребни, расположенные между глазничными щелями выше верхней челюстной пластины. Исследования еще не установили корреляцию между этими гребнямии признаками носовых раковин, в основном на основании предположения, что они, вероятно, были хрящевыми и их трудно сохранить. Отсутствие целых черепов у ранних млекопитающих является препятствием для изучения. Череп Brasilitherium дал более многообещающие результаты, так как он содержал вторичное небо, отделя нос от рта, тем самым повышая прочность скелета и сохраняя состояние носовых раковин. Исследователи обнаружили небольшие осколки костей внутри носовой полости черепапредполагалось, были частями носовых раковин. Было сделано предположение, что эти структуры, обнаруженные в Brasilitherium, выполняли те же функции у современных млекопитающих; в частности, передняя вышележащая ткань системы пахучие вещества, а задняя часть отвечала за улавливание запаха. Сложность последней части носовой структуры предполагает, что у Brasilitherium хорошо развито обоняние. Те же исследования также представлены впадину на вторичной пластине, что указывает на наличие органаЯкобсона. Эти наблюдения предполагают, что этот организм связывают как его четвероногих предков, так и более поздних млекопитающих. В частности, нос Brasilitherium имел переходные черты, которые вызывают появление выступающих носов у млекопитающих.
Структурные изменения в ринарии дают наводящий материал для филогенетического анализа. Вообще говоря, ринарий присутствует у международных видов млекопитающих и связан с острым обонянием.Следовательно, вполне вероятно, что этот признак проявился на стадии прото-млекопитающих. Адаптации, которые приводят к возникновению этой анатомической структуры, во многом отражают экологические факторы, влияющие на млекопитающих того периода. Этот орган имеет форму твердой подушечки с двумя ноздрями, что позволяет обрабатывать как обонятельную, так и тактильную информацию. Таким образом, структура ринария играет роль в эволюции исследовательского поведения. Распространено предположение, чтоони все меньше полагаются на обоняние.
Одной из отличительных черт Ордена Приматов является уменьшение внимания к обонянию. Обоняние часто рассматривается как смягченное поведение во время появления высших нейронных функций, и, соответственно, обоняние все больше снижается в эволюции приматов. Некоторые связывают ослабление обоняния с появлением сложного исследователя. Соответственно, многие виды приматов несут большую долю псевдогенов OR , причем самые высокие уровни обнаружены у людей, шимпанзе и горилл. Люди только содержат около 400 функциональных генов, в отличие от 600 ИЛИ псевдогенов, присутствующих в геноме. Несоответствие объясняется развитие острого зрения у Катаррини (обезьяны и обезьяны Старого Света) 40 миллионов лет назад, а именно в период, когда Земля стала холоднее. Трехцветное зрение было разработано для улучшения восприятия на большом расстоянии и поиска спелых фруктов,уменьшая селективное преимущество обладания большим репертуаром генов OR.
Напротив, New World ревуны (Alouatta) независимо развили рутинное трихроматическое зрение, но они все еще осуществляют обмен феромонами и не демонстрируют сниженных обонятельных способностей. Предполагается, что хотя улучшенное зрение ослабило выбор чувствительного запаха, оно не сделало обоняние ненужным признаком и могло быть полезным в среде обитания джунглей.
У приматов,обоняние в первую очередь важно для социальных сигналов и диетических стратегий. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что обонятельное социальное поведение, такое как обнюхивание и маркировка запахом, активно участвует в коммуникативных взаимодействиях между видами приматов. Например, маркировка запаха железистым секретом является преобладающим способом передачи сигналов у strepsirrhines. Внутри отряда Catarrhini все гоминоидные роды содержат данные кожные ароматические железы (т.е. апокриновые железы в подмышечной впадине ) для обнаружения ароматических сигналов. Недавние исследования также установили связь между обонятельной функцией и предпочтениями партнера у широкого круга приматов, включая людей.
В течение двадцатого века было разработано множество теорий для происхождения сенсорных адаптаций приматов. Эволюционный «прогресс» был отмечен адаптивными характеристиками зрительных и тактильныхструктур, но снижением обонятельных способностей. Эта теория была развита Ле Гро Кларк, утверждая, что уменьшение обонятельных структур было приписано уменьшению потребности в запахе в древесной среде. Позже эта теория была оспорена существованием древесных млекопитающих, которые не проявляют черт приматов, которые считаются «адаптивными» (в частности, пониженное обоняние), но все же они все еще успешны в своей среде. Кроме того, strepsirrhine приматы демонстрируют социальноеповедение по запаховой маркировке как в наземных, так и в древесных средах среды обитания. Древесные приматы Нового Света (Platyrrhini ) обладают кожными запаховыми железами, а также демонстрируют те же черты запаховой маркировки, что и стрепсиррины. Исследования предоставили структурное объяснение понижающего воздействия на приматов, предполагая, что дегенерация носовой области возникла в результате скученности носовой полости в сочетании с постепенно сужающимися орбитами.
Помимо внешней структуры носа, некоторые приматы содержат вомероназальный орган для обнаружения одорантов с более высокой молекулярной массой. Геномный анализ подтвердил, что рецепторы вомероназальных органов были повреждены примерно 23 миллиона лет назад в ходе эволюции приматов, до разделения обезьян Старого Света и гоминоидов. Более того, показывают, что вся дополнительная обонятельная система перестала функционировать в феромональной коммуникации до того, как это произошло расхождение. В настоящее время структура вомероназального органа у обезьян Старого Света неестественно, хотя было показано, что очевидный рудиментарный вомероназальный орган, но дегенерирует до рождения. И наоборот, человеческие эмбрионы обладают вомероназальным органом, который сохраняется, хотя эта особенность остается рудиментарной на протяжении всей их жизни.
Приматы филогенетически делятся на Strepsirrhini, виды, обладающие фигурнымринарием с «мокрым носом», и Haplorhini, имеющие структуру сухого «простого носа». Считается, что Strepsirrhines имеют более примитивные черты и приспособления, поскольку они сохраняют обостренный запах. У приматов haplorrhine потеря влажного ринария и уменьшение количества носовых раковин коррелируют с их меньшей зависимостью от запаха. Соответственно, сухие носы людей также помещают их в кладу Хаплорини .
Более 900 человеческихгенов OR и псевдогенов были идентифицированы. Около 63% OR изменены случайным процессом образования псевдогена. Эти OR составляют 17 семейств генов, из которых только 4 содержат более 100 членов каждое. Существуют OR класса I, похожие на рыб, которые составляют 10% репертуара человека в одном кластере хромосомы 11. OR присутствуют на всех хромосомах человека, за исключением 20 и мужской половой хромосомы «Y». 80% всех OR обнаруживаются в кластерах, содержащих от 6 до 138 генов.
Всравнительном исследовании кластерного анализа прослеживается эволюционный путь, который привел к пролиферации и диверсификации OR. Исследование завершило следующую историю расширения: 1) кластер OR класса II на хромосоме 11 был создан посредством локальной дупликации 2) Одноступенчатое дублирование от кластера на хромосоме 11 к хромосоме 1 3) Буря событий дупликации от хромосомы 1 к другим хромосомам.
У современных людей конфигурация носа в основном связана с переносицей возвышением и шириной внутренней носовой полости. Появление такой структуры в основном связано с респираторными потребностями в различных климатических условиях; например, большая носовая полость у неандертальцев с поправкой на холод и низкую влажность той эпохи. У высших приматов структурное сокращение морды коррелирует со снижением приоритета обоняния. Таким образом, человеческий нос демонстрирует пониженную иннервацию обонятельной слизистой оболочки,уменьшенную длину морды и общее снижение сложности носовой раковины.
Роль Обоняние долгое время считалось второстепенным по сравнению со слуховыми, тактильными и зрительными чувствами. Люди не полагаются на обоняние для выживания в такой же степени, как другие виды. Напротив, запах играет более важную роль в эстетическом восприятии пищи и сборе информации об окружающей среде. Тем не менее, люди также общаются через одоранты и феромоны, используя как подсознательные, так исознательные (искусственные) запахи. Например, обоняние способно опосредовать синхронизацию менструальных циклов у женщин, живущих в непосредственной близости.
Люди имеют высокую индивидуальную вариабельность псевдогенов и ИЛИ гены, которые исследования связывают с географическим и культурным разделением. Отбор и культуральная практика могут сохранить гены OR, даже если это, вероятно, вызвано эффектами узкого места и географической изоляцией.
Слабый положительный отбор, действующий на нуклеотидное разнообразие человека, предлагается из-за отчета, в котором наблюдалось геномные сегменты в кластере обонятельных генов размером 450 килобайт, обнаруженном на хромосоме 17. Они наблюдали более низкое соотношение нуклеотидного разнообразия к дивергенции в интактных генах по сравнению с интронами и псевдогенами. Кроме того, небольшое, но значительное снижение вариабельности наблюдалось в кластере геновOR по сравнению с другими областями генома.
Географические и культурные различия человеческих популяций различаются при сравнении областей на хромосоме 17 (с учетом SNP ) в кодирующих областях кластеров генов обонятельных рецепторов размером 400 т.п.н. Эти различия предлагаются для помощи в будущих исследованиях генотипа-фенотипа, таких как оценка влияния генетического дрейфа на эти популяции и обнаружение большей функциональности генов пигмиольфакторных рецепторов ипсевдогенизации.
3 миллиона SNP в Была проанализирована база данных HapMap по четырем популяциям, и было обнаружено, что гетерозиготы значительно преобладают. Теоретически из-за двойного количества участков связывания одоранта выбираются гетерозиготы. Это могло быть эволюционной реакцией на текущую потерю обонятельных рецепторов человека.
Сравнение репертуаров OR человека и мыши было хорошо задокументировано в геномныхисследованиях. и филогенетический анализ. Выявление ортологической взаимосвязи между их генами обеспечивает ключевые данные, полученные в исследованиях на мышах, в понимании обоняния человека. Приблизительно 63% репертуара человеческих OR дегенерировали до псевдогенов, тогда как у мышей только 20% псевдогенизации. Кроме того, в генах OR человека отсутствуют мотивы, которые являются высококонсервативными в геномах OR мыши, что означает, что не все гены OR человека кодируютфункциональные белки OR. Эти различия объясняются меньшей зависимостью от запаха у людей по сравнению с грызунами. До сих пор неясно, позволяет ли обширный репертуар OR мышей обнаруживать больший диапазон одорантов, чем люди. Когда человеческие последовательности OR анализируются филогенетически, интактные человеческие гены обнаруживаются в большинстве подсемейств OR. Предполагая, что различные подсемейства OR связываются с разными классами запахов, вполне вероятно, что люди способныобнаруживать широкий спектр запахов, как и мыши.
Подобно людям, киты и дельфины испытали независимую потерю функциональных генов OR. Об этом свидетельствует возвращение организма в водную среду, в результате чего теряется обонятельный регистр земных организмов. Обоняние у наземных видов, как правило, сильнее, чем у водных, поскольку у наземных животных более важно обнаруживать летучие вещества, переносимые по воздуху, чемводорастворимые запахи. Подтверждение этой теории подтверждается переходом от рыб к четвероногим, когда животные начали заселять земные ниши, и можно наблюдать огромное расширение обонятельной системы.
Когда-то китообразные произошли от у их земных предков снижение их обонятельного аппарата было в первую очередь специфичным для клады. Зубчатые киты (Odontoceti), по-видимому, полностью утратили обоняние, тогда как усатые киты продемонстрировали частичноенарушение, выражая около 58% псевдогенов OR в их кластере. Некоторые взрослые киты-киты экспрессируют 77% псевдогенов OR и полностью лишены обонятельных структур. Этот случай аналогичен случаю слепого южного сумчатого крота, у которого мутация белка между фоторецепторами сочеталась с анатомической дегенерацией глаз.
Два других морских позвоночных, Стеллеровский морской лев и черепаха логгерхед демонстрируют довольно низкое количество псевдогенов посравнению с китообразными. Сохранение их OR-генов коррелирует с их полуадаптацией к водной среде обитания, поскольку эти организмы по-прежнему выполняют многие функции на суше (например, спаривание, купание). Китообразные не зависят от земной среды и, таким образом, потеряли большую часть своего репертуара операционных. Эхолокация, предположительно, возникла, чтобы компенсировать эту потерю.
Предыдущие исследования пролили свет на психофизические и поведенческие характеристики обонятельной адаптации. Адаптация позволяет обонятельной системе должным образом реагировать на появление новых запахов или изменений, но при этом она также поддерживает равновесие с концентрациями одорантов в окружающей среде. Как и другие сенсорные системы, продолжительное воздействие одоранта часто приводит к специфическому для стимула снижению обонятельной чувствительности к этому конкретному запаху; однако отсутствие дальнейшеговоздействие восстановит обонятельную чувствительность. Психофизический анализ как повышение пороговых значений запаха, так и снижение чувствительности к надпороговой настройке под обонятельной адаптации. Кроме того, данные свидетельствуют о том, что временной ход адаптации и восстановления зависит от продолжительности и концентрации запаха.
Обычно считается, что обонятельная адаптация включает как уровень рецепторов, так и пострецепторные компоненты (периферические и центральные районы соответственно). Поддержка участия обеих систем происходит из экспериментов, показывающих, что моноринальная стимуляция приводит как к ипсилатеральной, так и к контралатеральной адаптации. Однако степень адаптации более выражена в ипсилатеральной ноздре, и восстановление, по-видимому, происходит медленнее. Психофизическая поддержка этой теории основана на исследованиях, в которых сообщалось об относительно небольшом снижении периферической реакции после повторной стимуляции, несмотря на значительное снижение. ионы в поведенчески воспринимаемой интенсивности.
В отличие от зрения и слуха, обонятельная химическая стимуляция не прекращается после устранения раздражителя. Таким образом, хотя некоторая степень обонятельной адаптации может быть отнесена к характеристикам ответа рецепторов, другим влиянием может быть задержка окончания сигнала в рецепторной среде. Следовательно, степень адаптации может зависеть от различий в клиренсе одоранта у разных видов, что будет включать свойства nasal mucociliary, submucosal blood flow, and expiratory desorption.
