Мелководье и стайка

редактировать
В биологии - любая группа рыб, которая остается вместе по социальным причинам Мелководье и стайка Эти рыба-хирург стайная . Они плавают в некоторой степени независимо, но таким образом, чтобы оставаться на связи, образуя социальную группу. Эти голубые окуни учатся . Все они скоординированно плывут в одном направлении.

В биологии любая группа рыб, которая остается вместе по социальным причинам, стайная (произносится / ˈʃoʊlɪŋ /), и если группа плывет в одном направлении и согласованно, они учатся (произносится / ˈskuːlɪŋ /). В обычном употреблении эти термины иногда используются довольно свободно. Около четверти видов рыб живут на мелководье всю свою жизнь, а около половины - на протяжении части своей жизни.

Рыбы извлекают много пользы из поведения на мелководье, включая защиту от хищников (благодаря лучшему обнаружению хищников и уменьшению возможности индивидуальный отлов), повышенный успех в поисках пищи и более высокий успех в поиске партнера. Также вероятно, что рыба выигрывает от принадлежности к мелководью за счет повышения гидродинамической эффективности.

Рыбы используют множество черт для выбора стаи. Как правило, они предпочитают более крупные стаи, скоплений стаи своего вида, товарищей по размеру и внешнему виду, сходных с ними по размеру и внешнему виду, здоровых рыб и родственников (если они распознаются).

«Эффект странности» предполагает, что любая особь мелководья, которая выделяется по внешнему виду, будет преимущественно целью хищников. Это может объяснить, почему рыбы предпочитают стайиться с особями, которые похожи на них самих. Таким образом, эффект странности приводит к гомогенизации косяков.

Содержание

  • 1 Обзор
  • 2 Социальное взаимодействие
  • 3 Преимущества поиска пищи
  • 4 Репродуктивные преимущества
  • 5 Гидродинамическая эффективность
  • 6 Избегание хищников
  • 7 Меры противодействия хищникам
  • 8 Как косяк рыб
  • 9 Описание структуры стаи
  • 10 Моделирование поведения школы
    • 10.1 Математические модели
    • 10.2 Эволюционные модели
  • 11 Отображение образования косяков
  • 12 Лидерство и принятие решений
  • 13 Выбор мелководья
  • 14 Коммерческое рыболовство
  • 15 Дополнительные примеры
  • 16 См. Также
  • 17 Примечания
  • 18 Ссылки
  • 19 Дополнительная литература
  • 20 Внешние ссылки

Обзор

Под водой видеопоток стаи сельдей, мигрирующих на высокой скорости к своим нерестилищам в Балтийском море

скопление рыб - общий термин для любой коллекции рыб которые собрались в какой-то местности. Рыбные скопления могут быть структурированными и неструктурированными. Неструктурированная агрегация может представлять собой группу смешанных видов и размеров, случайно скопившуюся возле какого-либо местного ресурса, например, места для еды или гнездования.

Если, кроме того, совокупность объединяется интерактивным, социальным образом, их можно назвать мелкими . Хотя стайные рыбы могут относиться друг к другу свободно, каждая рыба плавает и добывает пищу в некоторой степени независимо, тем не менее, они осведомлены о других членах группы, что видно по тому, как они регулируют свое поведение, например, плавание, чтобы оставаться рядом. к другой рыбе в группе. Группы мелководья могут включать рыбу разного размера и могут включать подгруппы смешанных видов.

Если косяк становится более плотно организованной, а рыбы синхронизируют свое плавание, так что все они движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении, то можно сказать, что рыба стайная . Стайные рыбы обычно одного вида и одного возраста / размера. Рыбные косяки движутся с точными расстояниями между отдельными членами. Школы предпринимают сложные маневры, как будто школы имеют собственные умы.

Сложности обучения далеко не полностью поняты, особенно плавание и энергетика кормления. Было предложено множество гипотез, объясняющих функцию обучения, например лучшую ориентацию, синхронизированную охоту, замешательство хищников и снижение риска быть обнаруженными. У обучения также есть недостатки, такие как накопление экскреции в дыхательных средах, кислородное и пищевое истощение. Путь массив рыбы в школе, вероятно, дает преимущество экономии энергии, хотя это спорно.

Школы кормовая рыба часто сопровождает большую хищную рыбу. Здесь стая валетов сопровождает большую барракуду.

Рыба может быть обязательной или факультативной косяками. Обязанные косяки, такие как тунец, сельдь и анчоус, проводят все свое время на мелководье или в школе и становятся взволнованными, если их отделяют от группы. Мелкие косяки, такие как атлантическая треска, saiths и некоторые carangids, держатся на мелководье лишь некоторое время, возможно, в целях воспроизводства.

Мелководье. рыба может превратиться в дисциплинированную и скоординированную стаю, а затем снова превратиться в аморфную стаю в течение нескольких секунд. Такие сдвиги вызваны изменениями активности от кормления, отдыха, путешествия или избегания хищников.

Когда стайные рыбы прекращают кормиться, они разбивают ряды и превращаются в косяки. Отмели более уязвимы для нападения хищников. Форма, которую принимает косяк или косяк, зависит от типа рыбы и того, что она делает. Передвижные школы могут образовывать длинные тонкие линии, квадраты, овалы или амебовидные формы. Быстро движущиеся косяки обычно имеют форму клина, а кормящиеся косяки имеют тенденцию становиться круглыми.

Кормовая рыба - это мелкая рыба, на которую охотятся более крупные хищники. Хищники включают других более крупных рыб, морских птиц и морских млекопитающих. Типичные океанические кормовые рыбы - это мелкие фильтрующие рыбы, такие как сельдь, анчоусы и менхаден. Кормовые рыбы компенсируют свой небольшой размер стаями. Некоторые плавают синхронными решетками с открытым ртом, чтобы эффективно фильтровать корм на планктоне. Эти стаи могут стать огромными, перемещаясь вдоль береговых линий и мигрируя через открытые океаны. На отмелях сосредоточены пищевые ресурсы крупных морских хищников.

Эти иногда огромные скопления питают пищевую сеть океана. Большинство кормовых рыб - это пелагические рыбы, что означает, что они образуют свои стаи в открытой воде, а не на дне или около дна (демерсальная рыба ). Кормовые рыбы недолговечны и в большинстве случаев остаются незамеченными людьми. Хищники внимательно следят за косяками, хорошо осведомлены об их количестве и местонахождении и сами совершают миграции, часто в собственных стаях, которые могут преодолевать тысячи миль, чтобы соединиться с ними или оставаться на связи с ними..

У косяка рыб много глаз, которые могут сканировать в поисках пищи или угроз.

Сельдь - одна из самых впечатляющих стайных рыб. Они собираются вместе в огромных количествах. Самые крупные школы часто образуются во время миграции путем слияния с меньшими школами. У кефали, мигрирующих в Каспийское море, наблюдались "цепочки" ста километров длиной. По оценке Радакова, косяки сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров при плотности рыбы от 0,5 до 1,0 особи на кубический метр, что составляет около трех миллиардов особей в одной косе. Эти косяки движутся вдоль берегов и пересекают открытые океаны. В целом косяки сельди имеют очень точную планировку, что позволяет школе поддерживать относительно постоянную крейсерскую скорость. У сельдей отличный слух, и их стаи очень быстро реагируют на хищника. Селедки держатся на определенном расстоянии от движущегося аквалангиста или крейсерского хищника, такого как косатка, образуя вакуоль, которая выглядит как пончик с самолета-корректировщика.

Многие виды крупных хищных рыб также стекаются, в том числе многие далеко мигрирующая рыба, такая как тунец и некоторые океанические акулы. Китообразные, такие как дельфины, морские свиньи и киты, действуют в организованных социальных группах, называемых стаями.

«Поведение к мелководью обычно описывается как компромисс между выгодой от жизни в группах против хищников и затратами на усиление конкуренции за корм». Ланда (1998) утверждает, что совокупные преимущества от стая, как подробно описано ниже, являются сильными селективными стимулами для присоединения рыб к стаям. Пэрриш и др. (2002) аналогичным образом утверждают, что стайка является классическим примером вылупления, когда есть свойства, которыми обладает косяк, но не отдельные рыбы. Эмерджентные свойства дают членам стаи эволюционное преимущество, которое не получают не члены.

Социальное взаимодействие

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно образованных рыбами, может быть видно в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что у отдельных рыб, удаленных из косяка, частота дыхания выше, чем у рыб, обитающих в косяке. Этот эффект был приписан стрессу, и, следовательно, эффект нахождения с сородичами кажется успокаивающим и мощным социальным стимулом для того, чтобы оставаться в скоплении. Например, сельдь станет очень возбужденной, если ее изолировать от особей другого вида. Из-за их адаптации к школьному поведению они редко отображаются в аквариумах. Даже с лучшими условиями, которые могут предложить аквариумы, они становятся хрупкими и вялыми по сравнению с их дрожащей энергией в диких стаях.

Преимущества кормодобывания

Некоторые прибрежные апвеллинги (красные) предоставляют богатые планктоном районы нагула для косяков кормовой рыбы, которые, в свою очередь, привлекают более крупных хищных рыб. 466>Было также высказано предположение, что плавание группами увеличивает успех в поисках пищи. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании пищевого поведения стада карповых. В этом исследовании было определено количество времени, которое потребовалось группам гольянов и золотых рыбок, чтобы найти участок пищи. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого большим группам для поиска пищи. Дальнейшая поддержка увеличения кормовой способности косяков видна в структуре косяков хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру косяка атлантического синего тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что косяк приобрела параболическую форму, что наводит на мысль о совместной охоте у этого вида.

«Причиной этого является присутствие множества глаз, ищущих пищу. Рыбы в стаях "обмениваются" информацией, внимательно наблюдая за поведением друг друга. Кормление одной рыбы быстро стимулирует поиск пищи у других.

Обеспечены плодородные кормовые площадки для кормовых рыб океанскими апвеллингами. океанические круговороты - это крупномасштабные океанские течения, вызванные эффектом Кориолиса. Приводимые ветром поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и подводной топографией, такие как подводные горы, рыболовные банки и край континентальных шельфов, чтобы производить нисходящие и апвеллинги. Они могут переносить питательные вещества, которые планктон процветать. В результате могут быть богатые кормовые угодья, привлекательные для планктон, питающийся кормовой рыбой. В свою очередь, кормовые рыбы сами становятся местом кормления более крупных хищных рыб. Большинство апвеллингов расположены на побережье, и многие из них поддерживают одни из самых продуктивных промыслов в мире. К регионам заметного апвеллинга относятся прибрежные Перу, Чили, Аравийское море, западная Южная Африка, восточная Новая Зеландия и побережье Калифорнии.

Копеподы, основной зоопланктон, являются основным элементом меню кормовой рыбы. Это группа мелких ракообразных, обитающих в океане и пресноводных средах обитания. Копеподы обычно имеют длину от одного миллиметра (0,04 дюйма) до двух миллиметров (0,08 дюйма) с телом в форме капли. Некоторые ученые говорят, что они составляют самую большую биомассу животных на планете. Копеподы очень настороженные и уклончивые. У них большие усики (см. Фото внизу слева). Расправив антенны, они чувствуют волну давления приближающейся рыбы и прыгают с огромной скоростью на несколько сантиметров. Если концентрация копепод достигает высокого уровня, стайные сельди применяют метод, называемый кормлением барана. На фото ниже сельдевые бараны питаются стаей рачков . Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми opercula.

Рыба плывет по сетке, где расстояние между ними такое же, как длина прыжка их добычи, как показано на анимации выше верно. В анимации молодь сельди синхронно охотится на рачков . Веслоногие рачки ощущают своими антеннами волну давления приближающейся сельди и реагируют быстрым спасательным прыжком. Длина прыжка довольно постоянна. Рыбы выстраиваются в сетку с этой характерной длиной прыжка. Копепод может прыгнуть около 80 раз, прежде чем утомится. После прыжка требуется 60 миллисекунд, чтобы снова раздвинуть усики, и эта временная задержка становится его гибелью, поскольку почти бесконечный поток сельди позволяет сельди в конечном итоге сломать веслоногую раку. Одиночная молодь сельди никогда не сможет поймать большую копеподу.

Репродуктивные преимущества

Третье предполагаемое преимущество групп рыб состоит в том, что они выполняют репродуктивную функцию. Они обеспечивают более широкий доступ к потенциальным партнерам, поскольку поиск пары на мелководье не требует много энергии. А для мигрирующих рыб, которые перемещаются на большие расстояния для нереста, вероятно, что навигация по мелководью с участием всех членов стаи будет лучше, чем у отдельной рыбы.

Миграция исландской мойвы

Кормовые рыбы часто совершают большие миграции между нерестилищами, нагулами и местами кормления. Стаи определенной породы обычно перемещаются между этими территориями треугольником. Например, одна группа сельдей имеет нерестилище на юге Норвегии, место нагула в Исландии и рассадник в северной Норвегии. Такие широкие треугольные переходы могут быть важны, потому что кормовые рыбы во время кормления не могут различить собственное потомство.

Мойва - кормовая рыба семейства корюшка, обитающая в Атлантическом и Северном океанах. Летом они пасутся на плотных стаях планктона у края шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными. Мойва большими стаями перемещается к берегу, чтобы нереститься и мигрировать весной и летом на корм в богатых планктоном районах между Исландией, Гренландией и Ян-Майеном. На миграцию влияют океанские течения. Весной и летом созревающая мойва вокруг Исландии совершает крупные миграции на север для кормления. Обратная миграция происходит с сентября по ноябрь. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе.

На диаграмме справа показаны основные места нереста и маршруты дрейфа личинок. Мойва на пути к местам нагула окрашена в зеленый цвет, на обратном пути - синего цвета, а места размножения - в красный цвет.

Гидродинамическая эффективность

Эта теория утверждает, что группы рыб могут экономить энергию при совместном плавании подобно тому, как велосипедисты могут тащить друг друга в пелотоне. Считается, что гуси, летящие в формации Vee, экономят энергию за счет полета в восходящем потоке вихря кончиков крыльев, созданного предыдущим животным в формации. Повышенная эффективность плавания в группах была предложена для косяков рыб и антарктического криля.

Казалось бы разумным полагать, что регулярное расположение и однородность размеров рыб в косяках приведет к гидродинамической эффективности. В лабораторных экспериментах не удалось найти какой-либо выгоды от гидродинамической подъемной силы, создаваемой соседями рыбы в косяке, хотя считается, что повышение эффективности действительно происходит в дикой природе. Ланда (1998) утверждает, что лидер школы постоянно меняется, потому что, хотя нахождение в школе дает гидродинамическое преимущество, лидер будет первым, кто получит пищу.

Избегание хищников

Обучение хищник синий тунец размер стайной стайки анчоусы Многие глаза обеспечивают более высокий уровень бдительности Время реакции стая перед лицом хищника

Обычно наблюдается, что стайная рыба особенно опасность быть съеденными, если они отделены от школы. Было предложено несколько функций рыбных косяков против хищников.

Одним из возможных методов, с помощью которого косяки рыб могут помешать хищникам, является «эффект замешательства хищников», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллер (1978). Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выбирать отдельную добычу из группы, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как экспериментально, так и компьютерным моделированием. «Мелкая рыба такого же размера и серебристого цвета, поэтому зрительно ориентированному хищнику сложно выделить особь из массы извивающихся, вспыхивающих рыб, а затем успеть схватить свою добычу, прежде чем она исчезнет в стае».

Поведение при стайке сбивает с толку орган боковой линии (LLO), а также электросенсорную систему (ESS) хищников. Движение плавников отдельной рыбы действует как точечный источник волн, излучающий градиент, с помощью которого хищники могут его локализовать. Поскольку поля многих рыб будут перекрываться, стайка должна скрывать этот градиент, возможно, имитируя волны давления более крупного животного, и, что более вероятно, затрудняет восприятие боковой линии. LLO необходим на заключительных этапах нападения хищника. Электро-восприимчивые животные могут локализовать источник поля, используя пространственные неоднородности. Чтобы подавать отдельные сигналы, отдельные жертвы должны находиться на расстоянии пяти ширины тела друг от друга. Если объекты расположены слишком близко друг к другу, чтобы их можно было различить, они образуют размытое изображение. На основании этого было высказано предположение, что стайное обучение может сбивать с толку ESS хищников

Третьим потенциальным антихищническим эффектом скоплений животных является гипотеза «многих глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может распространяться на многих особей. Это массовое сотрудничество, по-видимому, не только обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и дает больше времени для индивидуального кормления.

Четвертая гипотеза об антихищническом эффекте косяков рыб - это эффект «разведения при встрече». Эффект разбавления является развитием безопасности в числах и взаимодействует с эффектом путаницы. Нападение данного хищника съест меньшую часть большого стая, чем мелкое. Гамильтон предположил, что животные объединяются из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, является формой поиска укрытия. Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и атаки. В компоненте теории обнаружения предполагалось, что потенциальная жертва может выиграть, живя вместе, поскольку хищник с меньшей вероятностью нападает на одну группу, чем на рассредоточенное распределение. В компоненте атаки считалось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съест конкретную рыбу, когда присутствует большее количество рыб. В целом, рыба имеет преимущество, если она принадлежит к большей из двух групп, если предположить, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы.

Стайная кормовая рыба подвержена постоянным нападения хищников. Примером могут служить нападения, произошедшие во время африканского забега сардин. Африканские сардины - это захватывающая миграция миллионов серебристых сардин вдоль южного побережья Африки. Что касается биомассы, то сардины могут соперничать с великой миграцией антилоп гну в Восточной Африке. Сардины имеют короткий жизненный цикл, живя всего два или три года. Взрослые сардины, возрастом около двух лет, массово собираются на берегу Агульяс, где они нерестятся весной и летом, выпуская десятки тысяч яиц в воду. Затем взрослые сардины сотнями косяков продвигаются к субтропическим водам Индийского океана. Более крупный мелководье может иметь длину 7 километров (4 мили), ширину 1,5 километра (1 милю) и глубину 30 метров (100 футов). Огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, морских котиков и даже косаток собираются и следуют за косяками, создавая безумие кормления вдоль береговой линии.

Большой шар приманки кружится вокруг рыхлой ножки ламинарии

При угрозе сардины (и другая кормовая рыба) инстинктивно группируются вместе и образуют массивные шары приманки. Шарики наживки могут быть до 20 метров в диаметре. Они недолговечны, редко дольше 20 минут. Икра рыб, оставшаяся на берегу Агульяс, с течением дрейфует на северо-запад в воды у западного побережья, где личинки развиваются в молодь. Когда они становятся достаточно взрослыми, они собираются в густые стайки и мигрируют на юг, возвращаясь к берегам Агульяса, чтобы возобновить цикл.

Развитие школьного поведения, вероятно, было связано с повышением качества восприятия, хищным образом жизни и размером механизмы сортировки, чтобы избежать каннибализма. У предков, питающихся фильтром, до развития зрения и octavolateralis system (OLS) рискхищничества был ограничен и в основном из-за беспозвоночных хищников. Следовательно, в то время численная безопасность, вероятно, не была стимулом для стимулирования на косяках или школах. Развитие визона и OLS предлагает бы потенциальную потенциальную жертву. Это могло увеличить вероятность увеличения каннибализма на мелководье. С другой стороны, повышенное качество восприятия дало бы маленьким особям шанс перейти к стае с более крупной рыбой. Было показано, что мелкие рыбы избегают присоединения к группе с более крупными рыбами, хотя большие рыбы не избегают присоединения к мелким сородичам. Такой механизм сортировки, основанный на повышении качества восприятия, мог привести к однородности размеров рыб в стаях, что увеличило бы способность к синхронному перемещению.

Меры противодействия хищникам

Школа черноперых барракуд выстроились в линию в режиме атаки

Хищники разработали различные контрмеры, чтобы подорвать защитные маневры косяка и стая кормовой рыбы. парусник поднимает свой парус, чтобы казаться намного больше, чтобы он мог пасти косяк рыб или кальмаров. Рыба-меч на большой скорости атакует косяки кормовой рыбы, рубя своими мечами, чтобы убить или оглушить добычу. Затем они поворачиваются и возвращаются, чтобы съесть свой «улов». Акулы-молотилки использовать свои длинные хвосты, чтобы оглушить стайную рыбу. Перед тем как нанести удар, акулы собирают стайки, плавая вокруг них и брызгая хвостом в воду, часто парами или небольшими группами. Молотильщики плавают кругами, чтобы собрать стайную добычу в компактную массу, а затем резко ударяют по верхней части хвоста, чтобы оглушить. Акулы-прядильщики проносятся сквозь стайку вертикально, вращаясь вокруг своей оси с открытыми ртами и щелкает все вокруг. Импульс акулы в конце этих спиральных спусков часто уносит ее в воздух.

Внешнее видео
значок видео Дельфины пасут сардины.
значок видео Оуши «ныряют» сардины.
значок видео Совместная охота с помощью парусника.

Некоторые хищники, такие как дельфины, отдельные группы. Одним из методов, используемых различными видами дельфинов, является выпас, когда стая управляет косяком рыб, в то время как отдельные члены очереди бороздят и питаются более плотно упакованными косяками (формация, обычно известная как шар наживки).) Загон - это метод, при рыбу загоняют на мелководье, где ее легче поймать. В Южной Каролине атлантический афалина делает еще один шаг вперед в том, что стало известно как кормление на берег, когда рыбу загоняют на грязевые отмели и извлекают оттуда.

Обыкновенные афалины наблюдались с помощью другого метода. Один дельфин действует как «водитель» и гонит косяк рыб к нескольким другим дельфинам, которые образуют барьер. Дельфин-погонщик хлопает своей двуусткой, заставляя рыбу подпрыгивать в воздухе. Когда рыба прыгает, дельфин-водитель движется вместе с барьерными дельфинами и ловит рыбу в воздухе. Этот тип кооперативной ролевой специализации, по-видимому, более распространен у морских животных, чем у наземных животных, возможно потому, что океаны более разнообразны в разнообразии добычи, биомассе, и подвижность хищников.

Во время сардин до 18 000 дельфинов, ведя себя как овчарки, загоняют сардины в шары для приманки или загоняют их на мелководье. Попав в ловушку, дельфины и другие хищники по очереди бороздят шарики с приманкой, поедая рыбу, пока та проносится через них. Нападают на них и сверху морские птицы, стаи олуш, бакланов, крачек и чаек. Некоторые из этих морских птиц падают с высоты 30 метров (100 футов), ныряя сквозь воду, оставляя парообразные следы, похожие на следы истребителей. Ганнетс ныряет в воду со скоростью до 100 километров в час. (60 миль / ч). У них есть воздушные мешки под кожей на лице и груди, которые как пузырчатая пленка, смягчая удары воды.

Известно, что подгруппы популяций афалин в Мавритании ведут межвидовой совместный промысел с рыбаками-людьми. Дельфины гонят косяк рыб к берегу, где их ждут люди со своими сетями. Ворядке заброса сетей дельфины ловят и большое количество рыбы. Также наблюдались внутривидовые совместные приемы кормодобывания, и некоторые предполагают, что такое поведение передается через культуру. Ренделл и Уайтхед предложили структуру для изучения культуры китообразных,

Некоторые киты кормятся выпадами шариками наживки. Кормление выпадом - это экстремальный метод кормления, при котором кит ускоряется снизу приманочного до высокой скорости, а открывает пасть на большой угол зевки. Это необходимо для расширения его рта, необходимо и фильтрации огромного количества воды и рыбы. Кормление выпада огромными рогатками считается крупнейшим биомеханическим событием на Земле.

Как косяк рыб

"Торнадо" стай барракуды

косяки рыб плавают дисциплинированными фалангами, причем некоторые виды, например сельдь, могут плавать вверх и вниз во впечатляющей скорости, изгибаясь туда-сюда и внося поразительные изменения в формулу, без столкновений. Как будто их движения поставлены, хотя это не так. Должны быть системы очень быстрого реагирования, чтобы рыба могла это делать. Молодые рыбы практикуют методы обучения в парах, а затем в больших группах по мере развития их техники и чувств. Стайное поведение инстинктивно и не усваивается взрослыми рыбами. Для обучения рыбам требуются сенсорные системы, которые могут с большой скоростью реагировать на небольшие изменения их положения относительно положения. Большинство школ теряют способность к учебе с наступлением темноты и просто мелят. Это указывает на то, что зрение важно для обучения. На важность также указывает поведение временно ослепленных рыб. У стайных видов глаза по бокам головы, что означает, что они могут легко видеть своих соседей. Кроме того, имеют «следы стайки» на плечах или у основания хвоста, или визуально заметные полосы, которые часто используются при обучении, аналогично функциям пассивных маркеров при искусственном захвате движения. Однако рыбы без этих маркеров все равно будут учиться, хотя, возможно, не так эффективно.

Также используются другие чувства. Феромоны или звук также могут играть определенную роль, но до сих пор не было найдено подтверждающих доказательств. Боковая линия - это линия, идущая вдоль каждой стороны от жаберных крышек до основания хвоста. В лабораторных экспериментах боковые линии стайных рыб были удалены. Они приближаются к теории приближается слишком близко. Система боковой линии очень чувствительна к изменениям течения и вибрации в воде. Он использует рецепторы, называемые невромастами, каждый из которых состоит из группы волосковых клеток. Волосы окружены выступающей желеобразной купулой, обычно длиной от 0,1 до 0,2 мм. Волосковые клетки боковой линии похожи на волосковые клетки во внутреннем ухе позвоночных, что указывает на то, что боковая линия и внутреннее ухо имеют общее происхождение.

Описание структуры косяка

Это трудно осуществить и описывать физические косяков реальных рыб из-за большого количества вовлеченных рыб. Методы использования последних достижений в акустике рыболовства.

Параметры, определяющие косяк рыбы, включают:

  • Размер косяка - количество рыбы в косяке. Метод дистанционного зондирования использовался недалеко от края континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки для получения изображений косяков рыб. Косяки - скорее всего, состоящие из атлантической сельди, scup, хека и черного морского окуня - по имеющимся сведениям, содержат «десятки миллионов» рыб и растянуты на « много километров ».
  • Плотность - Плотность косяка рыбы - это количество рыб, деленное на объем, занимаемый косяком. Плотность не обязательно является постоянной для всей группы. Рыба в косяках обычно имеет плотность около одной рыбы на кубик длины тела.
  • Полярность - групповая полярность описывает степень, в которой все рыбы указывают в одном направлении. Для определения этого параметра определяется средняя ориентация всех животных в группе. Затем для каждого животного определяется угловая разница между его ориентацией и ориентацией группы. Полярность группы - это среднее значение этих различий.
  • Расстояние до ближайшего соседа - Расстояние до ближайшего соседа (NND) описывает расстояние между центроидом одной рыбы (основной рыбы) и центроидом рыбы, ближайшей к ней. очаговая рыба. Этот параметр можно найти для каждой рыбы в совокупности, а затем усреднить. Следует проявлять осторожность при учете рыб, находящихся на краю скопления рыб, поскольку у этих рыб нет соседей в одном направлении. NND также связано с плотностью упаковки. Для стайных рыб NND обычно составляет от половины до одной длины тела.
  • Положение ближайшего соседа - В полярной системе координат положение ближайшего соседа описывает угол и расстояние от ближайшего соседа до целевой рыбы.
  • Упаковочная фракция - Упаковочная фракция - это параметр, заимствованный из физики для определения организации (или состояния, т.е. твердого, жидкого или газового) трехмерных групп рыб. Это альтернатива плотности. По этому параметру агрегация идеализирована как ансамбль твердых сфер с каждой рыбой в центре сферы. Фракция упаковки определяется как отношение общего объема, занимаемого всеми отдельными сферами, к глобальному объему агрегации. Значения варьируются от нуля до единицы, где небольшая фракция упаковки представляет собой разбавленную систему, такую ​​как газ.
  • Интегрированная условная плотность - этот параметр измеряет плотность на различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности во всей группе животных..
  • Функция распределения пар - Этот параметр обычно используется в физике для характеристики степени пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность, но эта мера описывает плотность на расстоянии от данной точки. Cavagna et al. обнаружили, что стаи скворцов имеют большую структуру, чем газ, но меньше жидкости.

Моделирование поведения школы

↑ Диаграмма, показывающая разницу между метрическим расстоянием и топологическим расстоянием применительно к косякам рыб ↑ Крупные стаи, например этот, все еще следуют позиционной оценке и регулируются теми же характеристиками плотности и объема, что и небольшие школы

Приложения Nuvola kaboodle.svg Моделирование Boids - требуется Java

Приложения Nuvola kaboodle.svg Интерактивное моделирование самоходных частиц - требуется Java

Математические модели

Наблюдательный подход дополняется математическим моделированием школ. Наиболее распространенные математические модели школ предписывают отдельным животным следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед
  2. Оставайтесь ближе к своим соседям
  3. Избегайте столкновений с вашими соседями

Примером такого моделирования является программа boids, созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году. Другой пример - модель самоходной частицы, представленная Vicsek et al. в 1995 г. Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила с помощью слоистых зон вокруг каждой рыбы.

  1. В зоне отталкивания очень близко к рыбе фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В немного более удаленной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление своего движения со своими соседями.
  3. В самой внешней зоне притяжения, которая простирается настолько далеко от фокусной рыбы, насколько она может чувствовать, t Фокусная рыба будет стремиться двигаться к соседу.

Форма этих зон обязательно будет зависеть от сенсорных возможностей рыбы. Рыба полагается как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через ее боковую линию. Антарктический криль полагается на зрение и гидродинамические сигналы, передаваемые через его антенны.

В магистерской диссертации, опубликованной в 2008 году, Моши Чарнелл описал школьное поведение без использования компонента согласования в поведении особей. Его модель сводит три основных правила к следующему двум:

  1. Избегайте столкновений со своими соседями

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии используют свои модели соответствующих частиц с запасом мойвы вокруг Исландии, успешно спрогнозировав маршрут нерестовой миграции на 2008 год.

Эволюционные модели

понять, почему животные развиваются поведение роения, люди обратились к эволюционным моделям, имитирующим популяции эволюционирующих животных. Обычно в этих исследованиях используется генетический алгоритм для моделирования эволюции на протяжении многих поколений в моделях. В этих исследованиях был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему животные развивают поведение роения, таких как эгоистичная теория стада, эффект замешательства хищника, эффект разбавления и теория многих глаз.

Картирование формирования школ

В 2009 году, начали на последних достижениях в акустической визуализации, группа мигрантов MIT впервые наблюдала образование и последующую миграцию огромного косяк Результаты первого полевым подтверждением общего поведения сельскохозяйственных групп, от стаей саранчи до птичьих стай.

Исследователи сфотографировали нерест атлантической off Georges Bank. Цепная реакция срабатывает, когда плотность населения достигает критического значения, как волна аудитория, путешествующая по течению воды, беспорядочно стеляясь на мелководье. Затем происходит быстрый переход, и рыба становится сильно поляризованной и синхронизированной, когда стайная рыба начинает мигрировать, простираясь на 40 километров (25 миль) через океан к мелководным частям берега. Там они нерестятся ночью. Утром косяк снова возвращается в более глубокие воды, а затем распадается. Также были обнаружены небольшие группы лидеров.

Лидерство и принятие решений

Рыбные косяки сталкиваются с решениями, которые должны принять, чтобы оставаться вместе. Например, решение может заключаться в том, в каком направлении плыть при столкновении с хищником, в каких местах остановиться и найти корм или когда и куда мигрировать.

Определение кворума может функционировать как процесс коллективного принятия решений в любом децентрализованная система. Ответ кворума был определен как «резкое увеличение вероятности того, что члены группы выполняют заданное поведение после превышения порогового минимального числа их товарищей по группе, уже выполняющих такое поведение». Недавнее исследование показало, что небольшие рыбки использовали консенсусное решение при принятии решения, какой модели рыбы следовать. Рыбы делали это по простому правилу кворума, согласно которому люди наблюдали за решениями других, прежде чем принимать собственные решения. Этот метод обычно приводил к «правильному решению», но иногда переходил к «неправильному» решению. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. Принятие консенсусных решений, форма коллективного разума, таким образом, использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу. Такое поведение также было в поведении косяка трехиглой колюшки.

. Другие открытые вопросы поведения при мелководье включают определение того, какие особи ответственны за направление движения мелководья. В случае миграционного движения, основных мелководья, знают, куда они направляются. Наблюдения за пищевым поведением себя в неволе золотистого шайнера (разновидность гольяна ) показали, что они образуют стайки, которые руководит небольшим количеством опытных особей, знающих, когда и где есть еда. Если все золотые оленеводы в стае соответствуют осведомленности о доступности пищи, есть несколько продуктов, которые по-прежнему проявляют себя как прирожденные лидеры (чаще оказываются впереди), и поведенческие тесты показывают, что они от природы смелее. Более мелкие золотистые олени, кажется, более крупные, находятся у передней части отмели, возможно, потому что они более голодны. Наблюдения за плотвой показали, что лишенные пищевые особи, как правило, оказываются перед косяком, где получают больше еды, но также могут быть более уязвимыми для хищников из засад. Особи, опасающиеся хищников, обычно стремятся занять более центральное положение в стаях.

Выбор мелководья

Рыбы, такие как эти чистильщики, обычно предпочитают присоединяться к более крупным стаям, соответствующие их собственному размеру Водоворот которых различных стай, каждую из которых ограничена своим видом

Экспериментальные исследования предпочтения стаи относительно легко провести. Аквариум, выбрана выбранная рыбу, зажат между двумя аквариумами, установленными разными стаи, и принято больше, что выбранная рыба проводит время рядом с той стаей, которую принимает. Исследования такого рода выявления нескольких факторов, важных для предпочтения мелководья.

Рыбы обычно предпочитают более крупные косяки. В этом есть смысл, поскольку более крупная стая обычно обеспечивает лучшую защиту от хищников. Действительно, предпочтение более крупных косяков кажется более сильным, когда поблизости находятся хищники, или у них больше возможностей на мелководье, чем на доспехи против хищников. Более крупные косяки также могут быстрее находить пищу, хотя эту пищу придется делить между большим количеством особей. Конкуренция может означать, что голодные особи могут предпочитать более мелкие стаи или проявлять меньшее предпочтение к очень большим стаям, как показано на колюхах.

Рыбы предпочитают мелкие стаи со своими видами. Иногда несколько видов могут смешаться в одну стайку, но когда хищник оказывается на таких стаях, рыбы реорганизуются так, что каждая особь оказывается ближе к представителям своего вида.

Рыбы, как правило, предпочитают косяки, состоящие из особей соответствующего им размера. Это имеет смысл, поскольку хищникам легче ловить особей, выделяющихся на мелководье. Некоторые рыбы могут даже предпочесть косяки другого вида, если это означает, что они будут лучше соответствовать текущему размеру тела. Что касается размера стаи, то голод может повлиять на предпочтение рыбы такого же размера; например, крупная рыба может предпочесть объединиться с более мелкой рыбой из-за конкурентного преимущества, которое она получит по сравнению с этими сталями. В Golden Shiner большие сытые рыбы предпочитают общаться с другими крупными особями, но голодные предпочитают более мелкие стаи.

Рыбы предпочитают ходить в стаи с особями, с которыми выбирающая рыба уже знакома. Это было продемонстрировано на гуппи, трехиглой колюше, полосатой киллифе, серфинге Embiotoca jacksoni, мексиканской тетре, и различные гольяны. Исследование с горным гольяном Белого Облака также показало, что рыба, выбирающая рыбу, предпочитает стайку с особями, которые придерживаются той же диеты, что и они. увеличение количества здоровых особей над паразитирующими на основе визуальных признаков паразитизма и аномального поведения паразитирующих рыб. Рыбки данио предпочитают косяки, состоящие из упитанной (с большей шириной живота) рыбы, нежели ее лишенные корма.

Трехиглая колюшка предпочитает присоединяться к косяку, состоящему из смелых особей, а не застенчивых.>предпочитают стаи, состоящие из подчиненных, а не доминирующих особей. европейский гольян может различать стаи, состоящие из хороших и плохих конкурентов, даже при отсутствии очевидных признаков, таких как различия в агрессивности, размере или скорости кормления; они предпочитают общаться с плохими конкурентами. Все это предполагает стратегию получения еды, поскольку более смелые люди должны иметь больше шансов найти пищу, в то время как подчиненные будут предлагать меньшую конкуренцию за обнаруженную пищу.

Рыбы предпочитают присоединяться к стаям, которые активно кормятся. Золотистый шайнер также может обнаруживать упреждающую активность косяков, которые ожидают скорого кормления, и предпочтительно присоединяться к таким стаям. Данио также выбирают более активные стая.

Коммерческое рыболовство

Стайное поведение рыбы используется в промышленных масштабах в промысловом рыболовстве. Огромные кошельковые сейнеры используют самолеты-корректировщики для обнаружения стайных рыб, таких как тунец, треска, макрель и кормовая рыба. Они могут захватывать огромные косяки, быстро окружая их кошельковыми сетями с помощью быстрых вспомогательных лодок и сложного гидролокатора, который может отслеживать форму мелководья.

Дальнейшие примеры

Школа кузнецов, очищенная паразитами, питающимися рыбой

Рыба-кузнец живет рыхлыми косяками. У них симбиотические отношения с паразитом, поедающим рыбу сеньориту. Когда они сталкиваются со стаей рыб-сеньоритов, они останавливаются, образуют плотный шар и свешиваются вверх ногами (на фото), каждая рыба ждет своей очереди, чтобы ее почистить. Рыба-сеньорита собирает мертвые ткани и внешних паразитов, таких как паразитические копекоды и изокоды, из кожи других рыб.

Некоторые косяки проявляют моббинг. Например, синие жабры образуют большие гнездовые колонии и иногда нападают на щелкающих черепах. Это может служить для рекламы их присутствия, изгнания хищника из области или помощи в культурной передаче узнавания хищников.

Пираньи имеют репутацию бесстрашных рыб, которые охотятся свирепыми стаями. Однако недавнее исследование, которое «началось с предпосылки, что они обучаются как средство совместной охоты», обнаружило, что они на самом деле были довольно страшными рыбами, как и другие рыбы, которые обучены защите от своих хищников, таких как бакланы, кайманы. и дельфины. Пираньи «в основном похожи на обычных рыб с большими зубами».

Кальмары Гумбольдта - крупные хищные морские беспозвоночные, которые передвигаются стаями до 1200 особей. Они плавают со скоростью до 24 километров в час (15 миль в час или 13 узлов) за счет воды, выбрасываемой через сифон и два треугольных плавника. Их щупальца снабжены присосками с острыми зубами, которыми они хватают добычу и тянут ее к большому острому клюву. Днем кальмары Гумбольдта ведут себя так же, как мезопелагические рыбы, обитающие на глубинах от 200 до 700 м (от 660 до 2300 футов). Электронная маркировка показала, что они также претерпевают обычные вертикальные миграции, которые приближают их к поверхности от заката до рассвета. Ночью они охотятся недалеко от поверхности, пользуясь темнотой, чтобы использовать свое острое зрение, чтобы питаться более многочисленной добычей. Кальмары питаются в основном мелкой рыбой, ракообразными, головоногими и копеподами, и охотятся на свою добычу в кооперативном режиме, первое наблюдение такого поведения у беспозвоночных. Кальмар Гумбольдта, как известно, быстро поедает более крупную добычу при совместной охоте в группах. Кальмары Гумбольдта известны своей способностью питаться пойманной рыбой, акулами и кальмарами даже из их собственного вида и косяков, а также известны тем, что нападают на рыбаков и дайверов.

См. Также

Файл: Bigeye trevally.ogv Play media Обучение Bigeye Trevally

Примечания

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Школами рыб.
Последняя правка сделана 2021-06-08 06:11:58
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте