Войти
| Torvosaurus. Временной диапазон: келловей – титон Pre Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Реконструкция скелета T. tanneri, Музей древней жизни | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Семья: | †Megalosauridae |
| Подсемейство: | †Megalosaurinae |
| Род: | †Torvosaurus. Galton Jensen, 1979 |
| Типовой вид | |
| †Torvosaurus tanneri . Galton Jensen, 1979 | |
| Виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Torvosaurus () - это род плотоядных мегалозаврид теропод динозавр, который жил приблизительно от 165 до 148 миллионов лет назад во время позднего среднего и позднего юрского периода Период (келловей - титон ) на территории нынешнего Колорадо, Португалии и Германии. Он содержит два признанных в настоящее время вида, Torvosaurus tanneri и Torvosaurus gurneyi .
В 1979 году типовой вид Torvosaurus tanneri получил название: он было большим, плотно сложенным, двуногим хищником, которое могло вырасти до 10 м (33 фута). T. tanneri вместе с тем был одним из крупнейших хищников своего времени. с Эпантериас и Заурофаганакс (w Оба слова могут быть синонимами для Allosaurus ). Первоначально утверждалось, что экземпляры, относящиеся к Torvosaurus gurneyi, имеют длину до двенадцати метров, но позже было показано, что они меньше. Судя по морфологии костей, у торвозавра были короткие, но очень мощные руки.
Reconstructed T. tanneri череп, Музей Капеллини Болоньи Ископаемые останки торвозавра были найдены в Северной Америке и Португалии. В 1971 году Вивиан Джонс из Дельта, штат Колорадо (США), в карьере Калико-Галч в округе Моффат обнаружила единственный гигантский большой коготь теропод. Это было показано Джеймсу Элвину Дженсену, коллекционеру, работающему в Университете Бригама Янга. Пытаясь найти сопоставимые окаменелости, муж Вивиан Дэниел Эдди Джонс направил Дженсена в Карьер Сухой Мезы, где множество гигантских костей теропод вместе с останками суперзавра, обнаруженных в породах Формация Моррисон. С 1972 года на этом месте раскопали Дженсен и Кеннет Штадтман. Типовой вид Torvosaurus tanneri был назван и описан в 1979 Питером Малкольмом Гальтоном и Дженсеном. Название рода Torvosaurus происходит от латинского слова torvus, означающего «дикарь», и греческого слова sauros (σαυρος), что означает «ящерица». конкретное имя tanneri, названо в честь первого советника в Первом Президентстве из Церкви Иисуса Христа Святых последних дней Натана Элдона Таннера.
В 1985 году Дженсен смог сообщить о значительном количестве дополнительных материалов, среди которых были первые элементы черепа. Окаменелости из Колорадо были дополнительно описаны в 1991 году. Голотип BYU 2002 первоначально состоял из костей верхней части руки (humeri ) и костей нижней части руки (радиусы и ulnae ). В паратипы входили некоторые кости спины, бедра и кости рук. Когда добавляется материал, описанный в 1985 году, основными недостающими элементами являются плечевой пояс и бедренная кость. Оригинальный коготь большого пальца, образец BYUVP 2020, упоминался лишь временно, так как был обнаружен в 195 км от карьера Dry Mesa. Голотип и паратипы представлены не менее чем тремя особями: двумя взрослыми особями и молодым детенышем. В 1991 году Бритт пришел к выводу, что нет доказательств того, что передние конечности голотипа связаны, и выбрал левую плечевую кость в качестве лектотипа. Несколько отдельных костей и зубов, найденных на других американских территориях, были отнесены к Torvosaurus.
Сравнение максилл T. gurneyi и T. tanneri В 1992 году окаменелости большого теропода были найдены в Como Bluff в Вайоминг, содержащие элементы черепа, плечевого пояса, таза и ребра, были названы Робертом Т. Баккером и др. как вид Edmarka rex. Баккер и др. Были впечатлены размером Edmarka, отметив, что он «будет соперничать с T. rex по общей длине», и рассматривая этот примерный размер как «естественный потолок для динозавров-мясоедов». Это часто считалось младшим синонимом Торвозавра. На том же сайте были обнаружены сопоставимые останки, для которых использовался бронтораптор nomen nudum. Сейчас большинство исследователей считает оба экземпляра принадлежащими Torvosaurus tanneri.
В 2000 году материал из Португалии был отнесен к Torvosaurus sp. Авторы Октавио Матеус и Мигель Теллес Антунес. В 2006 году окаменелости из португальской формации Лоуринья были отнесены к Torvosaurus tanneri. Однако в 2012 году e.a. пришли к выводу, что этот материал не может быть определен более точно, чем Torvosaurus sp. В 2013 г. были зарегистрированы яйца и эмбрионы из Португалии, относящиеся к Torvosaurus. Вид из Португалии был назван T. gurneyi в честь Джеймса Герни в 2014 году, создателя серии книг Динотопия. Это самый крупный теропод, известный в Европе. Морфологическая особенность голотипа верхней челюсти ML1100 привела к названию португальского вида.
В 2020 году фрагментарная верхняя челюсть, относящаяся к Torvosaurus, была описана из среднего калловейского Ornatenton. Образование Германии. Это самая старая запись этого рода, которая предполагает, что мегалозаврины возникли в Европе.
Восстановление T. tanneri Торвозавр был очень крупным хищником с предполагаемой максимальной длиной тела 10 м (33 фута) и масса 3,6–4,5 тонны (4–5 коротких тонн) для T. tanneri и T. gurneyi, что делает торвозавра одним из крупнейших наземных хищников юрского периода. Томас Хольц оценил его в 12 метров (39 футов). Претензии предъявлялись с указанием даже больших размеров. Синоним Edmarka rex был назван таким образом, потому что предполагалось, что он может соперничать с Tyrannosaurus rex по длине. Точно так же «Бронтораптор» должен был быть торвозавром гигантских размеров. Образцы T. gurneyi из Португалии изначально подсказали, что нужно делать большие оценки. В 2006 г. нижний конец бедренной кости, экз. ML 632, был отнесен к Torvosaurus sp. а затем T. gurneyi. Первоначально утверждалось, что этот образец имеет длину 11 м (36 футов). Применение метода экстраполяции Дж. Ф. Андерсона, соотнесение веса млекопитающих с окружностью их бедра, дало вес 1930 килограмм. Однако пересмотренные оценки, выполненные в 2014 году, показали, что общий размер тела этого экземпляра немного меньше - около 10 м (33 фута). Среди отличительных черт T. gurneyi от T. tanneri можно выделить количество зубов, а также размер и форму рта. В то время как верхняя челюсть T. tanneri имеет более 11 зубов, у T. gurneyi их меньше.
Восстановление скелета, показывающее размер T. gurneyi, известные останки выделены. Торвозавр имел удлиненную узкую морду с изгиб в его профиле чуть выше больших ноздрей. Самая передняя носовая кость, praemaxilla, имела три довольно плоских зуба, ориентированных несколько наружу, причем передний край зубной коронки перекрывал внешнюю сторону заднего края предыдущей коронки. верхняя челюсть была высокой и имела как минимум одиннадцать довольно длинных зубов. анторбитальное отверстие было относительно коротким. слезная кость имела характерный слезный рог сверху; его нижний конец был широким при взгляде сбоку. Глазница была высокой с заостренным нижним концом. скуловая кость была длинной и тонкой в поперечном направлении. Нижняя передняя сторона квадратной кости была выдолблена каплевидным углублением, поверхность контакта с квадратично-скуловой костью. И шейные, и передние спинные позвонки имели относительно гибкие шарнирные суставы. Шарики на передней стороне позвонков имели широкий обод, Бритт сравнил это состояние с шляпой Дерби. Основание хвоста укреплено в вертикальной плоскости высокими и при виде сбоку широкими нервными шипами. Плечо было крепким; нижний рычаг крепкий, но короткий. Неизвестно, был ли особенно увеличен коготь большого пальца. В тазу подвздошная кость напоминала таковую у мегалозавра и имела высокое короткое переднее лезвие и более длинное заостренное заднее лезвие. Таз в целом был массивным, с костными перемычками между лобковыми костями и седалищной костью, контактирующими друг с другом и образующими сводчатую закрытую нижнюю часть.
Torvosaurus sp. в Японии Когда впервые было описано в 1979 году Гальтоном и Дженсеном, торвозавр был классифицирован как мегалозаврид, что является общепринятым в настоящее время. Позже он был отнесен к Carnosauria Ральфом Мольнаром и др. в 1990 г. и до базального положения в Spinosauroida в 2003 г. и до самого нижнего положения в Tetanurae по Томаса Хольца в 1994 г.; все эти назначения не подтверждаются нынешним филогенетическим анализом. В 1985 году Дженсен выделил Торвозаврам отдельное семейство, Torvosauridae. Несмотря на поддержку этой концепции Полом Серено и Матеусом, она кажется избыточной, поскольку Torvosaurus тесно связан с родственными видами более раннего Megalosaurus внутри a Megalosaurinae. Однако Torvosauridae может использоваться в качестве альтернативного названия Megalosauridae, если Megalosaurus считается неопределимым номеном dubium. Хотя торвозавр является близким родственником мегалозавра, он, по-видимому, более продвинут или апоморфен. Более крупная клада торвозавров, Megalosauridae, чаще всего считается базальной ветвью Tetanurae и считается менее производной, чем карнозавры или целурозавры и, вероятно, связаны с спинозавридами.
Ниже приводится кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Carrano, Benson Sampson ( 2012), показывающий родство торвозавров:
| Megalosauroida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
позвоночника Т.10. Каррано и др. (2012), Torvosaurus можно выделить по следующим характеристикам:
Зубы T. gurneyi Тщательное изучение ископаемых эмбрионов динозавров дает исследователям информацию о трансформации эмбриона с течением времени, различных путях развития, присутствующих у динозавров. линии происхождения, репродуктивное поведение динозавров и родительская забота о динозаврах.
В 2013 году Araújo et al. объявили об открытии образца ML1188, кладки из раздавленных яиц динозавров и эмбрионального материала, приписываемого торвозавру. Это открытие также подтверждает гипотезу о том, что крупные динозавры-теропод были яйцекладущими, а это означает, что они откладывали яйца и, следовательно, эмбриональное развитие происходило вне тела самок динозавров. Это открытие было сделано в 2005 году голландским искателем-любителем Аартом Валеном в формации Лоуринья в Западной Португалии, в речных прибрежных отложениях, которые, как считается, относятся к титонскому ярусу Юрский Период, примерно от 152 до 145 миллионов лет назад. Это открытие имеет важное палеонтологическое значение по ряду причин: (а) это самые примитивные известные зародыши динозавров; (b) это единственные известные базальные зародыши теропод; (c) окаменелые яйца и эмбрионы редко встречаются вместе; (d) он представляет собой первое свидетельство существования однослойной яичной скорлупы тероподовых динозавров; и (e) это позволяет исследователям связать новую морфологию яичной скорлупы с остеологией определенной группы динозавров-теропод. Образец хранится в Museu da Lourinhã в Португалии. Поскольку яйца были брошены из-за неизвестных обстоятельств, неизвестно, заботился ли Torvosaurus о своих яйцах и птенцах или бросил их вскоре после откладки.
Коготь T. tanneri, Natural History Музей, Лондон образец типа Torvosaurus tanneri BYU 2002 был обнаружен в карьере Dry Mesa в Brushy Basin пачке Формация Моррисон в округе Монтроуз, штат Колорадо. Образец был собран Джеймсом А. Дженсеном и Кеннетом Штадтманом в 1972 году в среднезернистом крупнозернистом песчанике, отложившемся во время титона и киммериджа этапов Юрский период, примерно 153–148 миллионов лет назад. Этот образец находится в коллекции Университета Бригама Янга в Прово, штат Юта.
Исследования показывают, что палеосреда Эта часть формации Моррисон включала реки, которые текли с запада в бассейн, содержащий гигантское соленое щелочное озеро, а поблизости находились обширные водно-болотные угодья. Карьер динозавров «Сухая Меса» в западном Колорадо является одним из самых разнообразных сообществ позвоночных в верхнем юре в мире. В карьере Dry Mesa были добыты останки зауроподов апатозавров, диплодоков, барозавров, суперзавров, Дистилозавр и Камаразавр, игуанодонты Камптозавр и Дриозавр, а также тероподы Аллозавр, Таниколагрей, Копарион, Стокезозавр, Цератозавр и Орнитолестес, а также Othnielosaurus, Gargoyleosaurus и Stegosaurus.
Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей, грибов, мхи, хвощи, папоротники, саговники, гинкго и несколько семейств хвойных пород. Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков, улиток, рыб с лучевыми плавниками, лягушек, саламандр, земноводные, черепахи, сфенодонты, ящерицы, наземные (например, Hoplosuchus ) и водные крокодиломорфы, котилозавры, несколько видов птерозавров, таких как Harpactognathus, и ранние млекопитающие, мультитуберкулезные, симродонты и триконодонты.
Бедра и голени относятся к T. gurneyi Формация Лоринья также имеет кимеридж-титонский возраст. Окружающая среда прибрежная и поэтому имеет сильное морское влияние. Его флора и фауна очень похожи на Моррисона. Торвозавр здесь, кажется, главный хищник. Он жил рядом с европейскими видами аллозавров (A. europaeus), цератозавров, стегозавров и предположительно камптозавров. Теропод Лоуринханозавр также преследовал местность. Лузотитан был самым крупным зауроподом в регионе, также присутствовали диплодоциды Dinheirosaurus и Lourinhasaurus. Дацентрурус и Мирагайя оба были стегозаврами, а Дракопельта был анкилозавром. Драконикс был игуанодонтидом, связанным с Камптозавром. Из-за морской природы формации Лоуринья здесь также присутствуют акулы, плезиохелиидные черепахи и телеозавриды крокодилиформ.
Торвозавр сосуществовал с другими крупными тероподами, такими как Аллозавр, Ceratosaurus и Saurophaganax в Соединенных Штатах, а также Allosaurus, Ceratosaurus и Lourinhanosaurus в Португалии. У всех троих были разные экологические ниши, основанные на анатомии и местонахождении окаменелостей. Торвозавр и цератозавр, возможно, предпочитали активный образ жизни вокруг водных путей и имели более низкие, более извилистые тела, которые давали бы им преимущество в лесах и зарослях кустарников, тогда как у аллозавров были более короткие тела, более длинные ноги, они были быстрее, но менее маневренны и казались предпочитать сухие поймы. Аллозавр сам по себе был потенциальным продуктом питания для других плотоядных животных, о чем свидетельствует аллозавр лобковая стопа, отмеченный зубами другого теропод, вероятно, Ceratosaurus или Torvosaurus. Расположение кости в теле (по нижнему краю туловища и частично защищенная ногами) и тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавр подвергся уничтожению.
