Войти
Pseudomonas - это род из грамотрицательных, Gammaproteobacteria, принадлежащих к семейству Pseudomonadaceae и содержащий 191 правильно описанный вид. Члены рода демонстрируют большое метаболическое разнообразие и, следовательно, способны колонизировать широкий спектр ниш. Простота культивирования in vitro и доступность все большего числа последовательностей генома штамма Pseudomonas сделали этот род отличным объектом для научных исследований; наиболее изученными видами являются P. aeruginosa в качестве условно-патогенного патогена человека, возбудителя растений P. syringae, почвенная бактерия P. putida и способствующий росту растений P. fluorescens, П. lini, П. migulae и P. graminis.
Из-за их широкого распространения в воде и семенах растений, таких как двудольные, псевдомонады наблюдались на ранних этапах истории микробиологии. Родовое название Pseudomonas, созданное для этих организмов, было определено Вальтером Мигула в 1894 и 1900 годах в довольно расплывчатых терминах как род грамотрицательных, палочковидных и полярных жгутиковых бактерий. для некоторых спорообразующих видов последнее утверждение позже оказалось неверным и связано с преломляющими гранулами резервного материала. Несмотря на расплывчатое описание, типовой вид Pseudomonas pyocyanea (базоним Pseudomonas aeruginosa ) оказался лучшим описателем.
Как и большинство родов бактерий, псевдомонады последний общий предок жили сотни миллионов лет назад. Первоначально они были классифицированы в конце XIX века, когда впервые были идентифицированы Вальтером Мигула. Этимология названия в то время не была определена и впервые появилась в седьмом издании Руководства по систематической бактериологии Берджи (главный авторитет в бактериальной номенклатуре) как греческий псевдоним (ψευδής) «ложный» и -monas (μονάς / μονάδος) «единое целое», что может означать ложное устройство; однако, Мигула, возможно, имел в виду ложное Монаса, нанофлагеллированного протиста (впоследствии термин «монада» использовался в ранней истории микробиологии для обозначения одноклеточных организмов). Вскоре другие виды, соответствующие несколько расплывчатому первоначальному описанию Migula, были изолированы из многих природных ниш, и в то время многие были отнесены к роду . Однако с тех пор многие штаммы были реклассифицированы на основе более современной методологии и использования подходов, включающих исследования консервативных макромолекул.
Недавно анализ последовательности 16S рРНК переопределил таксономию многих видов бактерий.. В результате род Pseudomonas включает штаммы, ранее относившиеся к родам Chryseomonas и Flavimonas. Другие штаммы, ранее отнесенные к роду Pseudomonas, теперь классифицируются по родам Burkholderia и Ralstonia.
В 2000 году полная последовательность генома был определен вид Pseudomonas; совсем недавно была определена последовательность других штаммов, включая штаммы P. aeruginosa PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae pathovar помидор DC3000 (2003), P. syringae pathovar syringae B728a (2005), P. syringae pathovar phaseolica 1448A (2005), P. fluorescens Pf0-1 и P. entomophila L48.
К 2016 г. более 400 штаммов Pseudomonas были последовательность. Секвенирование геномов сотен штаммов выявило сильно различающиеся виды внутри рода. Фактически, многие геномы Pseudomonas имеют только 50-60% общих генов, например П. aeruginosa и P. putida разделяет только 2971 белок из 5350 (или ~ 55%).
Члены рода обладают следующими определяющими характеристиками:
Другие характеристики, которые имеют тенденцию быть ассоциированные с видами Pseudomonas (за некоторыми исключениями), включают секрецию пиовердина, флуоресцентного желто-зеленого сидерофора в условиях ограничения содержания железа. Некоторые виды Pseudomonas могут также продуцировать дополнительные типы сидерофоров, такие как пиоцианин посредством Pseudomonas aeruginosa и тиохинолобактин посредством Pseudomonas fluorescens,. Виды Pseudomonas также обычно дают положительный результат на оксидазный тест, отсутствие газообразования из глюкозы, глюкоза окисляется в тесте окисления / ферментации с использованием теста Хью и Лейфсона O / F, бета гемолитический (на кровяном агаре ), индол отрицательный, метил красный отрицательный, тест Фогеса – Проскауэра отрицательный, и цитрат положительный.
Pseudomonas может быть наиболее распространенным зародышеобразователем ледяных кристаллов в облаках, поэтому они имеют огромное значение для образования снега и дождя во всем мире.
Все виды и штаммы Pseudomonas исторически классифицировались как строгие аэробы. Исключения из этой классификации недавно были обнаружены в биопленках Pseudomonas . Значительное количество клеток может продуцировать экзополисахариды, связанные с образованием биопленок. Секреция экзополисахаридов, таких как альгинат, затрудняет фагоцитоз псевдомонад лейкоцитами млекопитающих. Производство экзополисахаридов также способствует колонизации поверхности биопленками, которые трудно удалить с поверхностей для приготовления пищи. Рост псевдомонад на испорченных продуктах может вызывать "фруктовый" запах.
Большинство Pseudomonas spp. обладают естественной устойчивостью к пенициллину и большинству родственных бета-лактамных антибиотиков, но некоторые чувствительны к пиперациллину, имипенему, тикарциллин или ципрофлоксацин. Аминогликозиды, такие как тобрамицин, гентамицин и амикацин, являются другими вариантами терапии.
Эта способность процветать в суровых условиях является результатом их выносливых клеточных стенок, содержащих поринов. Их устойчивость к большинству антибиотиков объясняется оттоком, который выкачивает некоторые антибиотики, прежде чем они начинают действовать.
Pseudomonas aeruginosa все чаще рассматривается как появляющийся условно-патогенный микроорганизм, имеющий клиническое значение. Одна из его наиболее тревожных характеристик - низкая чувствительность к антибиотикам. Такая низкая восприимчивость объясняется согласованным действием насосов оттока нескольких лекарственных препаратов с хромосомно кодируемыми генами устойчивости к антибиотикам (например, mexAB-oprM, mexXY и т. Д.) И низкой проницаемостью клеточных оболочек бактерий. Помимо внутренней устойчивости, P. aeruginosa легко развивает приобретенную устойчивость либо в результате мутации в генах, кодируемых хромосомами, либо в результате горизонтального переноса генов детерминант устойчивости к антибиотикам. Развитие множественной лекарственной устойчивости изолятами P. aeruginosa требует нескольких различных генетических событий, которые включают приобретение различных мутаций и / или горизонтальный перенос генов устойчивости к антибиотикам. Гипермутация способствует отбору управляемой мутацией устойчивости к антибиотикам у штаммов P. aeruginosa, вызывающих хронические инфекции, тогда как кластеризация нескольких различных генов устойчивости к антибиотикам в интегронах способствует согласованному приобретению детерминант устойчивости к антибиотикам. Некоторые недавние исследования показали фенотипическую резистентность, связанную с образованием биопленок или с появлением вариантов с небольшими колониями, что может быть важным в ответе популяций P. aeruginosa на лечение антибиотиком.
Хотя галлий не имеет естественной функции в биологии, ионы галлия взаимодействуют с клеточными процессами аналогично железу (III). Когда ионы галлия по ошибке поглощаются бактериями, такими как Pseudomonas, вместо железа (III), ионы мешают дыханию, и бактерии погибают. Это происходит потому, что железо обладает окислительно-восстановительной активностью, позволяя переносить электроны во время дыхания, в то время как галлий является редокс-неактивным.
Инфекционные виды включают П. aeruginosa, P. oryzihabitans и P. Plecoglossicida. P. aeruginosa процветает в больницах и представляет собой особую проблему в этой среде, поскольку это вторая по частоте инфекция у госпитализированных пациентов (нозокомиальные инфекции ). Этот патогенез частично может быть связан с белками, секретируемыми P. aeruginosa. Бактерия обладает широким спектром систем секреции, которые экспортируют многочисленные белки, имеющие отношение к патогенезу клинических штаммов.
P. syringae является плодовитым патогеном растений. Он существует в виде более 50 различных патоваров, многие из которых демонстрируют высокую степень специфичности растения-хозяина. Многие другие виды Pseudomonas могут выступать в качестве патогенов растений, особенно все другие представители подгруппы P. syringae, но P. syringae является наиболее распространенным и наиболее изученным.
Хотя и не строго патоген, P. tolaasii может быть серьезной сельскохозяйственной проблемой, так как может вызвать бактериальную пятнистость культурных грибов. Аналогичным образом П. agarici может вызывать капание жабр у культивируемых грибов.
С середины 1980-х годов некоторые представители рода Pseudomonas применялись к семенам злаковых или применялись непосредственно к почвы как способ предотвращения роста или распространения патогенов сельскохозяйственных культур. Эта практика обычно называется биоконтроль. Свойства биоконтроля P. fluorescens и P. Protegens (например, CHA0 или Pf-5) в настоящее время изучены лучше всего, хотя неясно, как именно достигаются свойства P. fluorescens по стимулированию роста растений. Существуют следующие теории: бактерии могут вызывать системную резистентность у растения-хозяина, поэтому оно может лучше противостоять атакам настоящего патогена; бактерии могут вытеснить другие (патогенные) почвенные микробы, например посредством сидерофоров, дающих конкурентное преимущество при поглощении железа; бактерии могут продуцировать соединения, антагонистические по отношению к другим почвенным микробам, такие как антибиотики типа феназина или цианистый водород. Экспериментальные данные подтверждают все эти теории.
Другие известные виды Pseudomonas со свойствами биоконтроля включают P. chlororaphis, который продуцирует феназин -тип антибиотик, активный агент против некоторых грибковых патогенов растений и близкородственных видов P. aurantiaca, который продуцирует ди-2,4-диацетилфторглюцилметан, соединение антибиотически, активное против грамположительных организмов.
Некоторые представители этого рода способны метаболизировать химические загрязнители в окружающей среде и, как результат, могут использоваться для биоремедиации. Известные виды, продемонстрированные как подходящие для использования в качестве агентов биоремедиации, включают:
Одним из способов идентификации и категоризации нескольких бактериальных организмов в образце является использование риботипирования. При риботипировании хромосомная ДНК разной длины выделяется из образцов, содержащих виды бактерий, и расщепляется на фрагменты. Сходные типы фрагментов от разных организмов визуализируются, а их длина сравнивается друг с другом с помощью саузерн-блоттинга или гораздо более быстрого метода полимеразной цепной реакции (ПЦР). Затем фрагменты могут быть сопоставлены с последовательностями, обнаруженными у видов бактерий. Показано, что риботипирование является методом выделения бактерий, способных к порче. Около 51% бактерий Pseudomonas, обнаруженных на предприятиях по переработке молока, являются P. fluorescens, при этом 69% этих изолятов содержат протеазы, липазы и лецитиназы, которые способствуют разложению компонентов молока и последующей порче. Другие виды Pseudomonas могут обладать какой-либо одной из протеаз, липаз или лецитиназ или вообще не иметь. Аналогичную ферментативную активность проявляют Pseudomonas одного и того же риботипа, причем каждый риботип показывает различную степень порчи молока и влияние на вкус. Количество бактерий влияет на интенсивность порчи, при этом неферментативные виды Pseudomonas в большом количестве вносят свой вклад в порчу.
Порча пищевых продуктов губительна для пищевой промышленности из-за производства летучих соединений организмами, метаболизирующими различные обнаруженные питательные вещества. в пищевом продукте. Загрязнение создает опасность для здоровья из-за образования токсичных соединений, а также неприятных запахов и привкусов. Технология электронного носа позволяет быстро и непрерывно измерять микробиологическую порчу пищевых продуктов, ощущая запахи, создаваемые этими летучими соединениями. Таким образом, технология электронного носа может применяться для обнаружения следов порчи молока Pseudomonas и выделения ответственных видов Pseudomonas. Газовый датчик состоит из носовой части, состоящей из 14 модифицируемых полимерных сенсоров, которые могут обнаруживать определенные продукты разложения молока, производимые микроорганизмами. Данные датчика формируются путем изменения электрического сопротивления 14 полимеров при контакте с целевым соединением, в то время как четыре параметра датчика могут быть отрегулированы, чтобы дополнительно определить реакцию. Затем ответы могут быть предварительно обработаны нейронной сетью, которая затем сможет различать микроорганизмы порчи молока, такие как P. fluorescens и P. aureofaciens.
Недавно анализ последовательности 16S рРНК изменил таксономию многих видов бактерий, ранее классифицированных как принадлежащие к роду Pseudomonas. Виды, удаленные из Pseudomonas, перечислены ниже; щелчок по виду покажет его новую классификацию. Термин «псевдомонады» не применяется строго только к роду Pseudomonas и может также использоваться для включения предыдущих членов, таких как роды Burkholderia и Ralstonia.
α протеобактерии: Стр. abikonensis, П. aminovorans, П. азотоколлиганы, П. карбоксидогидрогена, П. carboxidovorans, П. compransoris, П. echinoides, П. extorquens, П. lindneri, П. mesophilica, П. paucimobilis, P. radiora, П. rhodos, П. riboflavina, П. rosea,.
β-протеобактерии: P. acidovorans, П. alliicola, П. antimicrobica, P. avenae, П. butanovorae, П. caryophylli, P. cattleyae, П. cepacia, П. cocovenenans, П. delafieldii, П. facilis, П. flava, П. гладиолусы, П. glathei, П. glumae, П. graminis, П. huttiensis, П. индигофера, П. lanceolata, P. lemoignei, П. mallei, П. mephitica, П. mixta, П. palleronii, П. феназиниум, П. pickettii, П. plantarii, П. псевдофлава, П. pseudomallei, P. pyrrocinia, P. rubrilineans, P. rubrisubalbicans, П. solanacearum, П. spinosa, П. syzygii, P. taeniospiralis, П. terrigena, П. testosteroni.
γ-β протеобактерии: P. beteli, П. бореополис, П. cissicola, P. geniculata, П. hibiscicola, P. maltophilia, P. pictorum.
γ протеобактерии: P. beijerinckii, П. doudoroffii, П. elongata, П. flectens, П. halodurans, П. halophila, П. инерс, П. марина, п. nautica, П. nigrifaciens, П. pavonacea, П. piscicida, П. stanieri.
δ протеобактерии: P. formicans.
Существует ряд бактериофагов, которые инфицируют Pseudomonas, например
 | Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с Pseudomonas. |
