Гигантские трубчатые черви | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Аннелида |
Класс: | Полихеты |
Семья: | Siboglinidae |
Род: | Рифтия М. Л. Джонс, 1981 г. |
Разновидность: | Р. пахиптила |
Биномиальное имя | |
Рифтия пахиптила М.Л. Джонс, 1981 г. |
Riftia pachyptila, широко известная как гигантский трубчатый червь, - это морское беспозвоночное в типе Annelida (ранее сгруппированное в типах Pogonophora и Vestimentifera ), связанное с трубчатыми червями, обычно встречающимися в приливной и пелагической зонах. R. pachyptila обитает на дне Тихого океана возле гидротермальных источников и может переносить чрезвычайно высокиеуровни сероводорода. Эти черви могут достигать длины 3 м (9 футов 10 дюймов), а их трубчатые тела имеют диаметр 4 см (1,6 дюйма). Температура окружающей среды в естественной среде колеблется от 2 до 30 ° C.
Его общее название «гигантский трубчатый червь», однако, также применяется к крупнейшему из ныне живущих видов корабельных червей, Kuphus polythalamius, который, несмотря на название «червь», является двустворчатым моллюском, а не кольчатым червем.
DSV Alvin, исследовательская подводная лодка ВМФR. pachyptila была обнаружена в 1977 году во время экспедиции американского батискафа DSV Alvin в Галапагосский рифт под руководством геолога Джека Корлисса. Открытие было неожиданным, так как команда изучала гидротермальные источники, а в экспедицию не входили биологи. Многие из видов, обитающих у гидротермальных источников во время этой экспедиции, никогда раньше не видели.
В то время было известно о наличии термальных источников у срединно-океанических хребтов. Дальнейшие исследования выявили водную флору и фауну в этом районе, несмотря на высокую температуру (около 350–380 ° C).
Было собрано много образцов, например, двустворчатых моллюсков, полихет, крупных крабов и R. pachyptila. Это был первый случай наблюдения за видом.
R. pachyptila развивается из свободно плавающей пелагической несимбиотической личинки трохофоры, которая вступает в ювенильное ( метатрохофорное ) развитие, становится сидячим и впоследствии приобретает симбиотические бактерии. Симбиотические бактерии, от которых взрослые черви выживают, не присутствуют в гаметах, но приобретаются из окружающей среды через кожу в процессе, похожем на инфекцию. Пищеварительный тракт временно соединяется со ртом на кончике вентрального медиального отростка с передней, средней, задней и анусом, и ранее считалось, что это метод, с помощью которого бактерии попадают в организм взрослых особей. После того, как симбионты обосновались в средней кишке, они претерпевают существенное ремоделирование и увеличение, чтобы стать трофосомой, в то время как остальная часть пищеварительного тракта не была обнаружена у взрослых особей.
Если отделить червеобразное тело от белой хитиновой трубки, существует небольшое отличие от трех классических подразделений, типичных для типа Pogonophora : просома, мезосома и метасома.
Сообщество R. pachyptila с экстрофлексией красного жаберного плюмаПервая область тела - это васкуляризованный жаберный шлейф, ярко-красный из-за присутствия гемоглобина, который содержит до 144 цепей глобина (каждая, предположительно, включает связанные структуры гема). Эти гемоглобины трубчатого червя отличаются тем, что переносят кислород в присутствии сульфида, но не ингибируются этой молекулой, как гемоглобины большинства других видов. Шлейф обеспечивает жизненно важные питательные вещества бактериям, живущим внутри трофосомы. Если животное ощущает угрозу или к нему прикасаются, оно втягивает шлейф, и трубка закрывается из-за обтюракулюма, особой крышки, которая защищает и изолирует животное от внешней среды.
Вторая часть тела - это вестимент, образованный мышечными связками крылатой формы и представляющий на конце два генитальных отверстия. Сердце, расширенная часть спинного сосуда, окружает вестимент.
В средней части туловища или третьей области тела полно васкуляризированных твердых тканей, включая стенку тела, гонады и целомическую полость. Здесь также находится трофосома, губчатая ткань, в которой обнаружен миллиард симбиотических, тиоавтотрофных бактерий и гранул серы. Поскольку рот, пищеварительная система и задний проход отсутствуют, выживание R. pachyptila зависит от этого мутуалистического симбиоза. Этот процесс, известный как хемосинтез, был обнаружен в трофосоме Коллин Кавано.
Растворимые гемоглобины, присутствующие в щупальцах, способны связывать O 2 и H 2 S, которые необходимы хемосинтетическим бактериям. Благодаря капиллярам эти соединения абсорбируются бактериями. Во время хемосинтеза митохондриальный фермент роданаза катализирует реакцию диспропорционирования тиосульфат-аниона S 2 O 3 2- до серы S и сульфита SO 3 2-. Р. китовые птички кровоток «ы несет ответственность за поглощения O 2 и питательных веществ, таких как углеводы.
Нитраты и нитриты токсичны, но необходимы для процессов биосинтеза. Хемосинтетические бактерии в трофосоме превращают нитрат в ионы аммония, которые затем используются для производства аминокислот в бактериях, которые, в свою очередь, попадают в трубчатый червь. Чтобы транспортировать нитраты к бактериям, R. pachyptila концентрирует нитраты в своей крови до концентрации, в 100 раз более концентрированной, чем в окружающей воде. Точный механизм способности R. pachyptila выдерживать и концентрировать нитрат до сих пор неизвестен.
В задней части, четвертой области тела, находится опистосома, которая прикрепляет животное к трубке и используется для хранения отходов бактериальных реакций.
Открытие бактериального беспозвоночного хемоавтотрофного симбиоза, особенно в vestimentiferan кольчатых червей Р. китовых птичках, а затем в vesicomyid моллюсков и mytilid мидий показало хемоавтотрофный потенциал гидротермального червя вентиляционной трубы. Ученые обнаружили замечательный источник питания, который помогает поддерживать заметную биомассу беспозвоночных в жерлах. Многие исследования, посвященные этому типу симбиоза, выявили присутствие хемоавтотрофных, эндосимбиотических, окисляющих серу бактерий, главным образом, у R. pachyptila, которая обитает в экстремальных условиях и адаптирована к определенному составу смешанных вулканических и морских вод. Эта особая среда наполнена неорганическими метаболитами, в основном углеродом, азотом, кислородом и серой. Во взрослой фазе у R. pachyptila отсутствует пищеварительная система. Чтобы удовлетворить свои энергетические потребности, он удерживает растворенные неорганические питательные вещества (сульфид, углекислый газ, кислород, азот) в своем шлейфе и транспортирует их через сосудистую систему к трофосоме, которая находится во взвешенном состоянии в парных целомических полостях, где находятся внутриклеточные симбиотические бактерии. найдены. Trophosome представляет собой мягкую ткань, которая проходит через почти всю длину целоме трубки. Он сохраняет большое количество бактерий, порядка 10 9 бактерий на грамм сырого веса. Бактерии в трофосоме задерживаются внутри бактериоцитов, не контактируя с внешней средой. Таким образом, они полагаются на R. pachyptila для ассимиляции питательных веществ, необходимых для множества метаболических реакций, которые они используют, и для выведения продуктов жизнедеятельности путей связывания углерода. В то же время трубчатый червь полностью зависит от микроорганизмов в отношении побочных продуктов их циклов фиксации углерода, которые необходимы для его роста.
Первоначальные доказательства хемоавтотрофного симбиоза у R. pachyptila были получены в результате микроскопических и биохимических анализов, показывающих, что грамотрицательные бактерии упакованы в сильно васкуляризованном органе в стволе трубчатого червя, называемом трофосомой. Дополнительные анализы, включающие стабильные изотопы, ферментативные и физиологические характеристики, подтвердили, что концевые симбионты R. pachyptila окисляют соединения с восстановленной серой, чтобы синтезировать АТФ для использования в автотрофной фиксации углерода через цикл Кальвина. Трубчатый червь-хозяин обеспечивает поглощение и транспортировку необходимых для тиоавтотрофии субстратов, таких как HS -, O 2 и CO 2, получая обратно часть органического вещества, синтезируемого популяцией симбионтов. Взрослый трубчатый червь, учитывая его неспособность питаться твердыми частицами и его полную зависимость от своих симбионтов в питании, бактериальная популяция становится основным источником поглощения углерода для симбиоза. Открытие бактериально-беспозвоночных хемоавтотрофных симбиозов, сначала у вестиментиферных трубчатых червей, а затем у везикомиид и митилид, указывало на еще более замечательный источник питания, поддерживающий беспозвоночных в жерлах.
Широкий спектр бактериального разнообразия связан с симбиотическими отношениями с R. pachyptila. Многие бактерии принадлежат к классу Epsilonproteobacteria, что подтверждается недавним открытием в 2016 году нового вида Sulfurovum riftiae, принадлежащего к классу Epsilonproteobacteria, семейству Helicobacteraceae, выделенному из R. pachyptila, собранного с Восточно-Тихоокеанского поднятия. Остальные симбионты относятся к классу дельта-, альфа- и гамма-протеобактерий. Candidatus Persephone Endoriftia является факультативным Р. китовых птичек симбионта и был показан, что миксотрофы, таким образом, используя как цикл Кальвина Бенсона и обратный цикл TCA (с необычной АТФ цитрата лиазой ) в зависимости от наличия углеродных ресурсов и является ли она свободная жизнь в окружающей среде или внутри эукариотического хозяина. Очевидно, бактерии предпочитают гетеротрофный образ жизни при наличии источников углерода.
Доказательства основаны на 16S рРНК утверждается, что анализ Р. китовые птички хемоавтотрофных бактерии принадлежат к двум различным типам из протеобактерий superphylum: гамма-протеобактерии филюм и Epsilonproteobacteria филюм (например Sulfurovum riftiae), которые получают энергию от окисления неорганических соединений серы, таких как сероводород (H 2 S, HS -, S 2-) для синтеза АТФ для фиксации углерода через цикл Кальвина. К сожалению, большинство этих бактерий по-прежнему невозможно культивировать. Симбиоз работает так, что R. pachyptila обеспечивает бактерии питательными веществами, такими как HS -, O 2, CO 2, и, в свою очередь, получает от них органические вещества. Таким образом, из-за отсутствия пищеварительной системы выживание R. pachyptila полностью зависит от своего бактериального симбионта.
На первой стадии сульфидного окисления восстановленная сера (HS -) переходит из внешней среды в кровь R. pachyptila, где вместе с O 2 она связывается гемоглобином, образуя комплекс Hb-O 2 -HS - и затем он транспортируется в трофосому, где обитают бактериальные симбионты. Здесь HS - окисляется до элементарной серы (S 0) или до сульфита (SO 3 2-).
На втором этапе симбионты производят окисление сульфита по «пути APS», чтобы получить АТФ. В этом биохимическом пути AMP реагирует с сульфитом в присутствии фермента APS-редуктазы, давая APS (аденозин-5'-фосфосульфат). Затем APS реагирует с ферментом АТФ-сульфурилазой в присутствии пирофосфата (PPi), давая АТФ ( фосфорилирование на уровне субстрата ) и сульфат (SO 4 2-) в качестве конечных продуктов. В формулах:
Электроны, высвобождаемые во время всего процесса окисления сульфида, входят в цепь переноса электронов, образуя протонный градиент, который производит АТФ ( оксидативное фосфорилирование ). Таким образом, АТФ, образующийся в результате окислительного фосфорилирования, и АТФ, образующийся в результате фосфорилирования на уровне субстрата, становятся доступными для фиксации CO 2 в цикле Кальвина, присутствие которого было продемонстрировано присутствием двух ключевых ферментов этого пути: фосфорибулокиназы и RubisCO.
Чтобы поддерживать этот необычный метаболизм, R. pachyptila должен поглощать все вещества, необходимые как для окисления сульфидов, так и для фиксации углерода, а именно: HS -, O 2 и CO 2 и другие основные питательные вещества для бактерий, такие как N и P. трубчатый червь должен иметь доступ как к кислородным, так и к бескислородным зонам.
Окисление восстановленных соединений серы требует присутствия окисленных реагентов, таких как кислород и нитрат. Гидротермальные источники характеризуются условиями высокой гипоксии. В условиях гипоксии, серы -storing организмы начинают производить сероводород. Следовательно, производство H 2 S в анаэробных условиях является обычным явлением среди тиотрофных симбиозов. H 2 S может быть вредным для некоторых физиологических процессов, поскольку он ингибирует активность цитохром с оксидазы, что, в свою очередь, ухудшает окислительное фосфорилирование. У R. pachyptila образование сероводорода начинается после 24 часов гипоксии. Чтобы избежать физиологического повреждения, некоторые животные, в том числе Riftia pachyptila, способны связывать H 2 S с гемоглобином в крови, чтобы в конечном итоге изгнать его в окружающую среду.
В отличии от многоклеточных, которые дышат диоксид углерода в качестве побочного продукта, Р. китовых птички -symbiont объединения имеет спрос на нетто - поглощения CO 2 вместо этого, в качестве гидроидной -symbiont ассоциаций. Окружающая глубоководная вода содержит большое количество неорганического углерода в форме бикарбоната HCO 3 -, но на самом деле это неорганическая форма неорганического углерода CO 2, которая легко диффундирует через мембраны. Низкое парциальное давление CO 2 в глубоководной среде обусловлено щелочным pH морской воды и высокой растворимостью CO 2, однако pCO 2 в крови R. pachyptila может быть на два порядка больше, чем pCO 2 глубоководной воды.
Парциальные давления CO 2 передаются в область отводящих жидкостей из-за обогащенного неорганического углерода содержания отводящих жидкостей и их более низкого pH. Поглощение CO 2 червем увеличивается за счет более высокого pH его крови (7,3–7,4), что способствует образованию бикарбонат-иона и, таким образом, способствует резкому градиенту, через который CO 2 диффундирует в сосудистую кровь шлейфа. Облегчение поглощения CO 2 за счет высокого pCO 2 окружающей среды было впервые сделано на основании измерений повышенного pCO 2 в крови и целомической жидкости у трубочников, а затем было продемонстрировано путем инкубации интактных животных в различных условиях pCO 2.
Как только CO 2 фиксируется симбионтами, он должен ассимилироваться тканями хозяина. Поставка фиксированного углерода хозяину осуществляется через органические молекулы из трофосомы в гемолимфе, но относительная важность транслокации и переваривания симбионтов еще не известна. Исследования доказали, что в течение 15 минут метка сначала появляется в тканях хозяина, свободных от симбионтов, и это указывает на высвобождение значительного количества органического углерода сразу после фиксации. Через 24 часа меченый углерод отчетливо виден в эпидермальных тканях стенки тела. Результаты авторадиографических экспериментов с отслеживанием импульсов также были очевидны с ультраструктурными доказательствами переваривания симбионтов в периферических областях долек трофосомы.
В глубоководных гидротермальных источниках сульфид и кислород присутствуют в разных областях. Действительно, восстановительная жидкость гидротермальных источников богата сульфидами, но бедна кислородом, тогда как морская вода более богата растворенным кислородом. Более того, сульфид немедленно окисляется растворенным кислородом с образованием частично или полностью окисленных соединений серы, таких как тиосульфат (S 2 O 3 2-) и, в конечном итоге, сульфат (SO 4 2-), соответственно, меньше или больше не может использоваться для микробного окисления. метаболизм. Это приводит к тому, что субстраты становятся менее доступными для микробной активности, поэтому бактерии вынуждены конкурировать с кислородом за свои питательные вещества. Чтобы избежать этой проблемы, несколько микробов эволюционировали, чтобы вступить в симбиоз с эукариотическими хозяевами. Фактически, R. pachyptila может покрывать кислородные и бескислородные области, чтобы получать как сульфид, так и кислород благодаря своему гемоглобину, который может обратимо связывать сульфид и отдельно от кислорода с помощью двух остатков цистеина, а затем транспортировать его к трофосоме, где может произойти бактериальный метаболизм.
Приобретение симбионта хозяином может происходить следующими способами:
Данные свидетельствуют о том, что R. pachyptila приобретает своих симбионтов через окружающую среду. Фактически, анализ гена 16S рРНК показал, что вестиментиферные трубочники, принадлежащие к трем разным родам: Riftia, Oasisia и Tevnia, имеют один и тот же филотип бактериального симбионта.
Это доказывает, что R. pachyptila берет своих симбионтов из популяции свободноживущих бактерий в окружающей среде. Другие исследования также подтверждают этот тезис, поскольку при анализе яиц R. pachyptila не было обнаружено 16S рРНК, принадлежащей симбионту, что свидетельствует о том, что бактериальный симбионт не передается вертикальным переносом.
Еще одно доказательство в пользу переноса в окружающую среду исходит из нескольких исследований, проведенных в конце 1990-х годов. ПЦР использовали для обнаружения и идентификации гена симбионта R. pachyptila, последовательность которого была очень похожа на ген fliC, кодирующий некоторые первичные белковые субъединицы ( флагеллин ), необходимые для синтеза жгутика. Анализ показал, что у симбионта R. pachyptila есть по крайней мере один ген, необходимый для синтеза жгутика. Отсюда возник вопрос о назначении жгутика. Подвижность жгутиков была бы бесполезна для бактериального симбионта, передаваемого вертикально, но если симбионт пришел из внешней среды, то жгутик был бы необходим для достижения организма-хозяина и его колонизации. Действительно, некоторые симбионты используют этот метод для колонизации эукариотических хозяев.
Таким образом, эти результаты подтверждают перенос в окружающей среде симбионта R. pachyptila.
R. pachyptila - вестиментиферан раздельнополый. Особи этого вида сидячие и встречаются вместе вокруг глубоководных гидротермальных жерл Восточно-Тихоокеанского поднятия и Галапагосского рифта. Размер группы людей, окружающих вентиляционное отверстие, составляет десятки метров.
Сперматозоиды самцов имеют нитевидную форму и состоят из трех отдельных областей: акросомы (6 мкм), ядра (26 мкм) и хвоста (98 мкм). Таким образом, единичные сперматозоиды имеют общую длину около 130 мкм и диаметр 0,7 мкм, который сужается около хвостовой области, достигая 0,2 мкм. Сперматозоиды образуют скопление из примерно 340-350 отдельных сперматозоидов, которые образуют форму факела. Чашечная часть состоит из акросом и ядра, а ручка - из хвостовиков. Сперматозоиды в упаковке удерживаются вместе фибриллами. Фибриллы также покрывают сам пакет, чтобы обеспечить сцепление.
У самок крупные яичники проходят внутри гоноцели по всей длине туловища и находятся вентрально от трофосомы. Яйца на разных стадиях созревания могут быть найдены в средней части яичников и в зависимости от стадии их развития называются оогониями, ооцитами и фолликулярными клетками. Когда ооциты созревают, они приобретают белковые и липидные гранулы желтка.
Самцы выпускают свою сперму в морскую воду. Хотя высвободившиеся скопления сперматозоидов, называемые spermatozeugmata, не остаются неповрежденными более 30 секунд в лабораторных условиях, они могут сохранять целостность в течение более длительных периодов времени в конкретных условиях гидротермальных источников. Обычно сперматозеугматы попадают в трубку самки. Движение кластера обеспечивается коллективным действием каждого сперматозоида, перемещающегося независимо. Также наблюдалось размножение с участием только одного сперматозоида, достигающего трубки самки. Как правило, оплодотворение в Р. китовых птичек считаются внутренним. Однако некоторые утверждают, что, поскольку сперма попадает в морскую воду и только после этого достигает яйцеклеток в яйцеводах, ее следует определять как внутреннюю-внешнюю.
R. pachyptila полностью зависит от образования вулканических газов и присутствия сульфидокисляющих бактерий. Следовательно, его метапопуляционное распространение глубоко связано с вулканической и тектонической активностью, которая создает активные участки гидротермальных источников с неоднородным и эфемерным распределением. Расстояние между активными участками вдоль рифта или прилегающих участков может быть очень большим, достигая сотен км. Это поднимает вопрос о расселении личинок. R. pachytpila способна к распространению личинок на расстояния от 100 до 200 км, а культивируемые личинки сохраняют жизнеспособность в течение 38 дней. Хотя расселение считается эффективным, генетическая изменчивость, наблюдаемая у метапопуляции R. pachyptila, невысока по сравнению с другими жерловыми видами. Это может быть связано с интенсивным вымиранием и событиями колонизации, поскольку R. pachyptila является одним из первых видов, колонизировавших новый активный участок.
В эндосимбионтах из Р. китовых птичек не передаются оплодотворенными яйца во время нереста, но приобрели позже, во время личиночной стадии vestimentiferan червя. Планктонные личинки R. pachyptila, которые переносятся морскими течениями до тех пор, пока не достигнут активных участков гидротермальных источников, называются трофокорами. На стадии трофокора отсутствуют эндосимбионты, которые приобретаются, когда личинки оседают в подходящей среде и субстрате. Свободноживущие бактерии, обнаруженные в толще воды, случайным образом попадают в червя через ресничное отверстие жаберного шлейфа. Это отверстие связано с трофосомой через проток, проходящий через мозг. После того, как бактерии в кишечнике, те, которые являются полезными для человека, а именно штаммы сульфидсодержащих окисляющих являются paghocytized с помощью эпителиальных клеток обнаружены в кишке, затем сохраняются. Перевариваются бактерии, которые не представляют возможных эндосимбионтов. Это вызывает вопросы относительно того, как R. pachyptila удается различать основные и второстепенные бактериальные штаммы. Способность червя распознавать полезный штамм, а также преимущественное инфицирование хозяином бактериями были предложены как движущие силы этого явления.
R. pachyptila имеет самый быстрый рост среди всех известных морских беспозвоночных. Эти организмы, как известно, колонизируют новое место, вырастают до половой зрелости и увеличиваются в длину до 4,9 футов (1,5 м) менее чем за два года.
Из-за своеобразной среды, в которой процветает R. pachyptila, этот вид сильно отличается от других глубоководных видов, которые не населяют участки гидротермальных жерл; активность диагностических ферментов гликолиза, цикла лимонной кислоты и транспорта электронов в тканях R. pachyptila очень похожа на активность этих ферментов в тканях мелкоживущих животных. Это контрастирует с тем фактом, что глубоководные виды обычно демонстрируют очень низкий уровень метаболизма, что, в свою очередь, предполагает, что низкая температура воды и высокое давление в глубоком море не обязательно ограничивают скорость метаболизма животных и что участки гидротермальных жерл обладают характеристиками, которые полностью отличается от окружающей среды, тем самым формируя физиологию и биологические взаимодействия организмов, живущих в этих местах.