Ксантофиллы (первоначально филлоксантины ) - это желтые пигменты, широко встречающиеся в природе и образующие одно из двух основных подразделений группы каротиноидов ; другое подразделение состоит из каротинов. Название происходит от греч. Ксантос (ξανθός, «желтый») и филлон (φύλλον, «лист») из-за образования в них желтой полосы, наблюдаемой в ранней хроматографии пигментов лист..
Поскольку оба являются каротиноидами, ксантофиллы и каротины похожи по структуре, но ксантофиллы содержат атомы кислорода, а каротины являются чисто углеводородами, которые не содержат кислорода. Содержание в них кислорода делает ксантофиллы более полярными (по молекулярной структуре), чем каротины, и вызывает их отделение от каротинов во многих типах хроматографии. (Каротины обычно имеют более оранжевый цвет, чем ксантофиллы.) Ксантофиллы представляют свой кислород либо в виде гидроксильных групп, и / или в виде атомов водорода, замещенных атомами кислорода, когда они действуют как мостик с образованием эпоксидов.
Как и другие каротиноиды, ксантофиллы обнаруживаются в наибольшем количестве в листьях большинства зеленых растений, где они действуют, модулируя световую энергию и, возможно, служат нефотохимический гасящий агент для борьбы с триплетом хлорофиллом (возбужденная форма хлорофилла), который избыточно продуцируется при высоких уровнях освещения при фотосинтезе. Ксантофиллы, обнаруженные в организме животных, включая человека, и в пищевых продуктах животного происхождения, в конечном итоге получают из растительных источников в рационе. Например, желтый цвет куриных яиц желтков, жира и кожи происходит из-за проглоченных ксантофиллов - в первую очередь, лютеина, который для этой цели добавляют в корм для кур..
Желтый цвет желтого пятна (буквально желтого пятна) в сетчатке человеческого глаза является результатом присутствия лютеина и зеаксантин. Опять же, оба этих конкретных ксантофилла требуют, чтобы источник в рационе человека присутствовал в человеческом глазу. Они защищают глаз от ионизирующего света (синего и ультрафиолетового света), который поглощают; но ксантофиллы не действуют в самом механизме зрения, поскольку они не могут быть преобразованы в сетчатку (также называемую ретинальдегидом или витамином A альдегидом). Их физическое расположение в желтом пятне считается причиной кисти Хайдингера, энтоптического явления, которое позволяет воспринимать поляризованный свет.
Группа ксантофиллов включает (среди многих других соединений) лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин, флавоксантин и α- и β- криптоксантин. Последнее соединение является единственным известным ксантофиллом, содержащим бета-иононовое кольцо, и, таким образом, β- криптоксантин является единственным ксантофиллом, который, как известно, обладает провитаминной активностью для млекопитающих. Даже в этом случае это витамин только для млекопитающих, питающихся растениями, которые обладают ферментом, который вырабатывает сетчатку сетчатки из каротиноидов, содержащих бета-ионон (у некоторых плотоядных животных этот фермент отсутствует). У других видов, кроме млекопитающих, определенные ксантофиллы могут превращаться в гидроксилированные аналоги сетчатки, которые действуют непосредственно в зрении. Например, за исключением некоторых мух, большинство насекомых используют производный ксантофиллом R-изомер 3-гидроксиретиналя для зрительной деятельности, что означает, что β- криптоксантин и другие ксантофиллы (такие как лютеин и зеаксантин) могут для них действуют как формы визуального «витамина А», в то время как каротины (такие как бета-каротин) нет.
Ксантофилловый цикл включает ферментативное удаление эпоксидных групп из ксантофиллов (например, виолаксантин, антераксантин, диадиноксантин ) для создания так называемых деэпоксидированных ксантофиллов (например, диатоксантин, зеаксантин ). Было обнаружено, что эти ферментативные циклы играют ключевую роль в стимулировании рассеивания энергии в белках светособирающих антенн с помощью нефотохимического тушения - механизма уменьшения количества энергии, которая достигает центров фотосинтетических реакций. Нефотохимическое тушение - один из основных способов защиты от фотоингибирования. У высших растений есть три каротиноидных пигмента, которые активны в ксантофилловом цикле: виолаксантин, антераксантин и зеаксантин. Во время светового стресса виолаксантин превращается в зеаксантин через промежуточный антераксантин, который играет прямую фотозащитную роль, действуя как липид-защитный антиоксидант и стимулируя нефотохимическое тушение в светособирающих белках. Это превращение виолаксантина в зеаксантин осуществляется ферментом виолаксантин де-эпоксидаза, в то время как обратная реакция осуществляется зеаксантинэпоксидазой.
У диатомей и динофлагеллятов Ксантофилловый цикл состоит из пигмента диадиноксантин, который в условиях высокой освещенности превращается в диатоксантин (диатомовые водоросли) или диноксантин (динофлагеллаты).
Райт и др. (Февраль 2011 г.) обнаружили, что «увеличение зеаксантина, по-видимому, превосходит уменьшение виолаксантина в шпинате», и прокомментировали, что расхождение можно объяснить «синтезом зеаксантина из бета-каротина», однако они отметили, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы исследуйте эту гипотезу.
Ксантофиллы обнаружены во всех молодых листьях и в этиолированных листьях. Примеры других богатых источников включают папайю, персики, чернослив и кабачки, которые содержат диэфиры лютеина. Капуста содержит около 18 мг лютеина и зеаксантина на 100 г, шпинат около 11 мг / 100 г, петрушка около 6 мг / 100 г, горох около 3 мг / 110 г, тыква около 2 мг / 100 г и фисташки около 1 мг / 100 г.