Войти
Нефотохимическое гашение (NPQ ) это механизм, используемый растениями и водорослями для защиты от неблагоприятного воздействия высокой интенсивности света. Он включает тушение синглетного возбужденного состояния хлорофиллов (Chl) посредством усиленного внутреннего преобразования в основное состояние (безызлучательный распад), таким образом безвредно рассеивая избыточную энергию возбуждения в виде тепла посредством молекулярных колебаний. NPQ встречается почти во всех фотосинтезирующих эукариотах (водоросли и растения) и помогает регулировать и защищать фотосинтез в средах, где световая энергия поглощение превышает способность использования света в фотосинтез.
Ассимиляция углерода (красная линия) имеет тенденцию к насыщению при высоком интенсивности света, в то время как поглощение света (синяя линия) увеличивается линейно 
Зависимость между освещенностью и ассимиляцией углерода для монокультуры из планктона при различных pH Когда молекула хлорофилл поглощает свет, он переводится из своего основного состояния в свое первое синглетное возбужденное состояние. Таким образом, возбужденное состояние имеет три основных судьбы. Либо энергия есть; 1. передается другой молекуле хлорофилла посредством резонансной передачи энергии Фёрстера (таким образом возбуждение постепенно передается в фотохимические реакционные центры (фотосистема I и фотосистема II ) где энергия используется в фотосинтезе (так называемое фотохимическое тушение)); или 2. возбужденное состояние может вернуться в основное состояние путем выделения энергии в виде тепла (так называемое нефотохимическое тушение); или 3. возбужденное состояние может вернуться в основное состояние путем испускания фотона (флуоресценция ).
У высших растений поглощение света продолжает увеличиваться с увеличением интенсивности света, в то время как способность к фотосинтезу имеет тенденцию к насыщению. Следовательно, существует возможность поглощения избыточной световой энергии фотосинтетическими системами сбора света. Эта избыточная энергия возбуждения приводит к увеличению времени жизни синглетно-возбужденного хлорофилла, увеличивая шансы образования долгоживущих триплетных состояний хлорофилла посредством межсистемного пересечения. Триплетный хлорофилл является сильнодействующим фотосенсибилизатором молекулярного кислорода, образующим синглетный кислород, который может вызывать окислительное повреждение пигментов, липидов и белков фотосинтетической тилакоидной мембраны. Для решения этой проблемы одним из фотозащитных механизмов является так называемое нефотохимическое тушение (NPQ), которое основано на преобразовании и диссипации избыточной энергии возбуждения в тепло. NPQ включает конформационные изменения в светособирающих белках фотосистемы (ФС) II, которые вызывают изменение во взаимодействии пигментов, вызывая образование энергетических ловушек. Конформационные изменения стимулируются комбинацией трансмембранного протонного градиента, субъединицы PsbS фотосистемы II и ферментативного превращения каротиноида виолаксантина в зеаксантин (ксантофилловый цикл ).
Виолаксантин - это каротиноид, расположенный ниже по течению от хлорофиллов a и b внутри антенны PS II и ближайший к особому хлорофиллу a, расположенному в реакционном центре антенны. По мере увеличения интенсивности света происходит закисление просвета тилакоидов. Это закисление приводит к протонированию субъединицы PsbS ФС II. Наряду с активацией фермента виолаксантин деэпоксидазы, который удаляет эпоксид и образует алкен на шестичленном кольце виолаксантина, образуя другой каротиноид, известный как антераксантин. Виолаксантин содержит два эпоксида, каждый из которых связан с шестичленным кольцом, и когда оба удаляются деэпоксидазой, образуется каротиноид зеаксантин. Только виолаксантин способен переносить фотон к особому хлорофиллу а. Антераксантин и зеаксантин рассеивают энергию фотона в виде тепла, сохраняя целостность фотосистемы II. Это рассеяние энергии в виде тепла является одной из форм нефотохимического тушения.
Для дальнейшего обсуждения см. Флуоресценция хлорофилла и Измерение стресса растений.
Нефотохимическое тушение измеряется по тушению флуоресценции хлорофилла и отличается от фотохимического тушения применением яркого светового импульса для кратковременного насыщения фотохимического тушения, что устраняет его вклад в наблюдаемое тушение. На нефотохимическое тушение не влияет короткий импульс света. Во время этого импульса флуоресценция достигает уровня, достигаемого в отсутствие какого-либо фотохимического гашения, известного как максимальная флуоресценция, 
Для дальнейшего обсуждения см. Измерение флуоресценции хлорофилла и Измерение стресса растений.
Флуоресценцию хлорофилла можно легко измерить с помощью флуориметра хлорофилла. Некоторые флуорометры могут рассчитывать коэффициенты NPQ и фотохимического тушения (включая qP, qN, qE и NPQ), а также параметры адаптации к свету и темноте (включая Fo, Fm и Fv / Fm).
