Гипакрозавр

редактировать

Гипакрозавр Временной диапазон: поздний мел, ~75–67  млн лет PreꞒ О S D C п Т J K Стр. N
Гипакрозавр Royal Tyrrell.jpg
Ископаемое H. altispinus в Королевском музее Тиррелла
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд: Динозаврия
Порядок: Орнитишия
Клэйд: Орнитопода
Семья: Hadrosauridae
Подсемейство: Ламбеозаврины
Племя: Ламбеозаврини
Род: Гипакрозавр Браун, 1913 г.
Типовой вид
Hypacrosaurus altispinus Коричневый, 1913 г.
Другие виды
Синонимы

Гипакрозавры (означает «рядом с самой высокой ящерицей» [греческим υπο-, гипо- = меньше + ακρος, АКРОС, высокими], потому что это было почтино не совсемкак большаякак Tyrannosaurus ) был родом из плоских створок динозавра сходного по внешнему виду коритозавру. Как и у коритозавра, у него был высокий полый округлый гребень, хотя и не такой большой и прямой. Как известно из остатков двух видовкоторые охватывали 75 до 67 миллионов лет назад, в позднем мелу в Альберте, Канада, Монтана, США, и является последним полым гребнем утконоса известно из хороших остатков в Северной Америке. Это был малоизвестный род до открытия в 1990-х годах гнезд, яиц и птенцов, принадлежащих H. stebingeri.

СОДЕРЖАНИЕ
  • 1 Открытие и история
    • 1.1 Виды
  • 2 Описание
  • 3 Классификация
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Функции гребня
    • 4.2 Терморегуляция
    • 4.3 Гнезда и рост
    • 4.4 Ячейки
    • 4.5 Палеопатология
  • 5 Палеоэкология
    • 5.1 Тафономия
    • 5.2 Окружающая среда
  • 6 См. Также
  • 7 ссылки
  • 8 Внешние ссылки
Открытие и история
Череп и шея H. altispinus

На остатки типа из гипакрозавры были собраны в 1910 году Барнум Браун для Американского музея естественной истории. Останки, частичный посткраниальный скелет, состоящий из нескольких позвонков и частичного таза (AMNH 5204), были обнаружены вдоль реки Ред-Дир недалеко от Толман-Ферри, Альберта, Канада, из горных пород, которые сейчас известны как формация подковообразного каньона ( ранний маастрихт)., Верхний мел ). Браун описал эти останки в сочетании с другими посткраниальными костями в 1913 году как новый род, который он считал похожим на Saurolophus. В то время череп не был известен, но вскоре были обнаружены и описаны два черепа.

В этот период остатки небольших полых гребешков описывались как отдельные роды и виды. Первым из них, вошедшим в историю гипакрозавра, был Cheneosaurus tolmanensis, основанный на черепе и различных костях конечностей, позвонках и костях таза из формации Хорсшу-Каньон. Вскоре после этого Ричард Суонн Лулл и Нельда Райт определили скелет Американского музея естественной истории (AMNH 5461) из формации Две медицины в Монтане как образец Procheneosaurus. Эти и другие таксоны были приняты как действительные роды до 1970 - х годов, когда Питер Додсон показал, что более вероятно, что «cheneosaurs» были молодь других установленных ламбеозаврин. Хотя его в основном интересовали более ранние, роды Corythosaurus и Lambeosaurus из группы Dinosaur Park Formation, он предположил, что Cheneosaurus будет состоять из молодых особей современного Hypacrosaurus altispinus. Эта идея стала общепринятой, хотя формально не проверена. Между тем, два вида Procheneosaurus не совсем походили на другие образцы Procheneosaurus, изученные Додсоном, и по уважительной причине: он больше походил на вид, который не будет называться до 1994 года, H. stebingeri.

Разновидность

Голотип H. stebingeri черепа

H. altispinus, то типовой вид, как известно, от 5 до 10 сочлененных черепов с некоторыми связанных скелетных остатков, от несовершеннолетнего взрослых особей, найденных в формировании Подкова Каньон. H. stebingeri известен от неизвестного, но значительного числа особей, от эмбрионов до взрослых. Гипотеза, что Н. altispinus и Х. stebingeri образуют естественную группу исключения других известных видов гадрозавр может быть неправильным, как отмечено в Suzuki и др. s 2004 переописание Nipponosaurus ; их филогенетический анализ показал, что Nipposaurus был более близок к H. altispinus, чем H. stebingeri к H. altispinus. Однако это было отвергнуто Эвансом и Рейс (2007).

Новый вид Hypacrosaurus stebingeri был назван в честь множества останков, в том числе вылупившихся птенцов с ассоциированными яйцами и гнездами, найденных недалеко от вершины поздней кампанской ( верхний мел ) формации Две Медицины в округе Глейшер, штат Монтана, и за границей в Альберте. Они представляют собой «самую большую коллекцию детского скелетного материала среди всех известных видов гадрозавров».

Описание
Восстановление жизни H. altispinus

Гипакрозавра легче всего отличить от других уток с полым гребнем ( ламбеозавров ) по его высоким нервным шипам и форме гребня. Нервные отростки, которые выступают из вершины позвонков, в 5-7 раз превышают высоту тела их соответствующих позвонков в спине, что сделало бы спину высокой в ​​профиль. Полый гребень черепа похож на гребень коритозавра, но более заостренный вдоль его вершины, не такой высокий, более широкий из стороны в сторону и имеет небольшую костлявую точку сзади. В отличие от других ламбеозавров, дыхательные пути не образуют S-образного изгиба гребня (по крайней мере, у H. altispinus). По оценкам, животное было около 9,1 метра (30 футов) в длину и весило до 4,0  тонны (4,4  тонны ). Как и у большинства утиных клюшек, в остальном его скелет не особо примечателен, хотя некоторые детали таза различимы. Как и другие утконосы, это было двуногое / четвероногое травоядное животное. Два известных вида, H. altispinus и H. stebingeri, не различаются типичным методом и уникальными характеристиками, так как H. stebingeri был описан как переходный между более ранним Lambeosaurus и более поздним Hypacrosaurus.

Классификация

Гипакрозавр был гадрозавридом- ламбеозавром и был признан таковым с момента описания его черепа. Среди Lambeosaurinae он наиболее близок к Lambeosaurus и Corythosaurus, причем Джек Хорнер и Фил Карри (1994) предполагают, что H. stebingeri является переходным звеном между Lambeosaurus и H. altispinus, а Майкл К. Бретт-Сурман (1989) предполагает, что гипакрозавр и коритозавр принадлежат к одному роду. Эти роды, в частности Corythosaurus и Hypacrosaurus, рассматриваются как ветвь ламбеозавров «в шлемах» или «в капюшонах», а кладу, которую они образуют, иногда неофициально называют Lambeosaurini. Хотя Suzuki et al. ев 2004 переописания ниппонозавра обнаружило тесную взаимосвязь между ниппонозаврами и гипакрозаврами stebingeri, указывая, что гипакрозавры могут быть парафилетическими, это было отклонено в дальнейшем, более полной повторном анализе ламбеозаврина, который нашел два вида гипакрозавров с образованием кладов без ниппонозавра, с Коритозавр и Олоротитан - ближайшие родственники.

Сравнение размеров двух видов и человека

Следующая кладограмма, иллюстрирующая взаимоотношения гипакрозавра и его близких родственников, была восстановлена ​​в филогенетическом анализе 2012 года Альбертом Прието-Маркесом, Луисом М. Чиаппе и Шантану Х. Джоши.

Lambeosaurini

Magnapaulia

Велафроны

Ламбеозавр ламбей

Ламбеозавр магникристатус

Коритозавр казуарий

Коритозавр промежуточный

Стебингери "Гипакрозавр"

Гипакрозавр альтиспинус

Олоротитан

Палеобиология

Как гадрозаврид, гипакрозавр был бы двуногим / четвероногим травоядным животным, поедающим различные растения. Его череп позволял скрежетать, аналогично жеванию, а его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи, содержащие сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. Растительный материал был бы срезан его широким клювом и удерживался в челюстях похожим на щеку органом. Дальность его кормления увеличилась бы от земли примерно до 4 м (13 футов) над уровнем моря.

Функции гребня

Череп H. altispinus, AMNH

Полый гребень гипакрозавра, скорее всего, имел социальные функции, такие как визуальный сигнал, позволяющий людям идентифицировать пол или вид и обеспечивающий резонирующую камеру для создания звуков. Гребень и связанные с ним носовые ходы также фигурировали в дебатах об эндотермии динозавров, особенно в дискуссиях о носовых раковинах.

Турбинаты - это тонкие кости или хрящи, которые бывают двух типов с двумя функциями. Носовые обонятельные носовые раковины есть у всех четвероногих и функционируют через обоняние. Дыхательные носовые раковины предотвращают потерю воды за счет испарения и встречаются только у птиц и млекопитающих, современных эндотермов (теплокровных животных), которые могут терять много воды во время дыхания, потому что они дышат чаще, чем эктотермы сопоставимого размера (хладнокровные животные).) для поддержки их более высокого метаболизма. Рубен и другие в 1996 году пришли к выводу, что дыхательные носовые раковины, вероятно, не присутствовали у Nanotyrannus, Ornithomimus или Hypacrosaurus на основе компьютерной томографии, таким образом, не было никаких доказательств того, что эти животные были теплокровными.

Терморегуляция

Изучение соотношения изотопов кислорода в костях различных частей тела вымершего животного должно указать, какой режим терморегуляции животное использовало в течение своей жизни. Эндотермическое (теплокровное) животное должно поддерживать очень похожую температуру тела по всему телу (это называется гомеотермией), и поэтому соотношение изотопов кислорода при измерении в разных костях должно быть незначительным. С другой стороны, соотношение изотопов кислорода значительно различается при измерении по всему телу организма с эктотермической (хладнокровной) физиологией. Отношения изотопов кислорода, рассчитанные для гипакрозавра, предполагают, что эти отношения мало менялись, что указывает на то, что гипакрозавр был гомеотермом и, вероятно, был эндотермическим. Это в отличие от Ruben et al. (1996) обнаружили, что гипакрозавр не был теплокровным, что было основано на отсутствии носовых раковин (см. Подраздел «Функции гребня» выше).

Гнезда и рост

Гнездо H. stebingeri

Hypacrosaurus stebingeri откладывал яйца примерно сферической формы размером 20 на 18,5 см (7,9 на 7,3 дюйма) с зародышами длиной 60 см (24 дюйма). Птенцы были около 1,7 м в длину. Исследования линий роста (то есть линий фон Эбнера) в зубах эмбриональных H. stebingeri предполагают плезиоморфно длительное время инкубации с минимальным временем инкубации 171,4 дня для H. stebingeri. У молодых и эмбриональных особей был глубокий череп с небольшим расширением костей, которые в один прекрасный день сформируют гребень. Рост был быстрее, чем у аллигатора, и сравним с ростом ратита в течение нескольких лет, если судить по количеству роста костей между линиями задержанного роста (аналогично годичным кольцам на деревьях). Исследование H. stebingeri, проведенное Лизой Купер и его коллегами, указывает на то, что это животное могло достичь репродуктивной зрелости в возрасте от 2 до 3 лет и достигло полного размера примерно в возрасте от 10 до 12 лет. Окружность бедренной кости при постулированной репродуктивной зрелости составляла около 40% от ее окружности в натуральную величину. Предполагаемая скорость роста H. stebingeri превышает скорость роста тираннозавров (хищников гипакрозавров), таких как альбертозавр и тираннозавр ; Быстрорастущие гипакрозавры имели больше шансов достичь размера, достаточно большого, чтобы иметь защитное значение, и начало размножения в раннем возрасте также было бы выгодно для животного-жертвы. Вторичный хрящ был обнаружен в черепе вылупившегося экземпляра H. stebingeri.

Клетки

Супраокципитальный гипакрозавр MOR 548 с микроскопическим увеличением, показывающий сохранившиеся структуры, подобные хондроцитам, по сравнению с таковыми у эму

В 2020 году Алида М. Байль и его коллеги сообщили о наличии следов хряща на вылупившихся особях H. stebingeri. Команда выполнила гистологический анализ костей черепа и конечностей птенцов особи образца MOR 548, большого гнездовья в формации Two Medicine, приписываемой H. stebingeri, и результаты показали кальцинированный хрящ в надзатылочной кости, а при микроскопическом увеличении: обнаружены хондроцитоподобные структуры. Некоторые из этих структур сохранились на заключительных стадиях митоза, с некоторыми сохранившимися предполагаемыми следами клеточных ядер. Bailleul и его коллеги выделили некоторые из этих клеток для тестирования с помощью окрашивания ДНК : окрашивали DAPI и PI. Они также обнажили хондроциты эму, и они были связаны с фрагментами ДНК. Клетки H. stebingeri дали положительный результат на возможные химические маркеры ДНК, аналогично клеткам эму, что свидетельствует о потенциальной сохранности этой молекулы. Команда пришла к выводу, что находка не была результатом загрязнения окаменелостями, и ДНК может существовать намного дольше, чем предполагалось ранее.

Палеопатология

Обнаружение следов зубов на малоберцовой кости экземпляра гипакрозавра, нанесенных укусом зубов тиранозаврида, указывает на то, что этот и другие гадрозавриды были либо охотниками, либо убитыми крупными тероподными динозаврами в позднем меловом периоде.

Палеоэкология

Тафономия

Большая моновидовая группа Hypacrosaurus stebingeri в Монтане была интерпретирована как группа динозавров, погибшая в результате вулканического пеплопада. Этот комплекс считается автохтонным, что означает, что останки, как полагают, были захоронены на том же месте или рядом с ним, где погибли люди. Разнообразие возрастов в этой группе подтверждает, что это был биоценоз - реальное жизненное скопление животных. Причина смерти в результате вулканического пеплопада - удушение пеплом и газами, выделяемыми при извержении вулкана. Сохранение этой разнообразной группы динозавров дает исследователям серию роста, которая представляет собой последовательность стадий роста от молоди до взрослой особи.

Среда

Восстановление H. altispinus в окружающей среде

H. altispinus разделяет Формирование Подковы Каньона с коллегами hadrosaurids эдмонтозавром и зауролофами, гипсилофодонтиды парксозавром, ankylosaurid Anodontosaurus, nodosaurid эдмонтонией, рогатые динозаврами Montanoceratops, анхицератопсом, Arrhinoceratops и пахиринозаврами, пахицефалозавры стегоцераса, страус-имитаторы Ornithomimus и Struthiomimus, разнообразие малоизученного небольшие теропод, включая троодонтид и дромеозавров, а также тираннозавров Альбертозавр и Дасплетозавр. Динозавры из этой формации иногда называются эдмонтонскими, по названию возраста наземных млекопитающих, и отличаются от динозавров в формациях выше и ниже. Формация каньона Подкова интерпретируется как имеющая значительное морское влияние из-за вторжения Западного Внутреннего морского пути, мелкого моря, которое покрывало среднюю часть Северной Америки на протяжении большей части мелового периода. H. altispinus, возможно, предпочел остаться ближе к суше.

Немного более старая формация Two Medicine, где обитает H. stebingeri, была также заселена другим хорошо известным гнездящимся гадрозавром, Maiasaura, а также троодонтидом Troodon, который также известен по следам гнездования. Tyrannosaurid дасплетозавры, caenagnathid хиростенотеса, дромеозаврид бэмбираптор и Saurornitholestes, армированные динозавры эдмонтония, Oohkotokia и Scolosaurus, гипсилофодонтида Orodromeus, гадрозавр прозауролоф и рогатый динозавры ахелоузавр, Brachyceratops, эйниозавр и рубеозавр также присутствовал. Это образование было более удалено от Западного внутреннего морского пути, выше и суше, с более земным влиянием.

Смотрите также
использованная литература
внешние ссылки
Последняя правка сделана 2023-04-13 12:55:26
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте