Войти
| Эйниозавр. Временной диапазон: верхний мел, 74,5–74 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный череп, Лос-Анджелесский музей естественной истории | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Отряд: | †Ornithischia |
| Семейство: | †Ceratopsidae |
| Подсемейство: | †Centrosaurinae |
| Племя: | †Pachyrhinosaurini |
| Род : | †Einiosaurus. Sampson, 1994 |
| Виды: | †E. procurvicornis |
| Биномиальное название | |
| † Einiosaurus procurvicornis . Sampson, 1994 | |
Einiosaurus был травоядным центрозаврином цератопсийским динозавром из верхнего мела (кампанский этап) северо-запада Монтаны. Название означает «ящерица буйвола» в сочетании Blackfeet индийского eini и латинизированного древнегреческого sauros; конкретное имя (procurvicornis) означает «с изогнутым вперед рогом» на латинском.
Эйниозавр - исключительно монтананский динозавр, и все его известные останки в настоящее время хранятся в Музее Скалистых гор в Бозмане, Монтана. По крайней мере, пятнадцать особей разного возраста представлены тремя взрослыми черепами и сотнями других костей из двух низкоразнообразных моноспецифических (один вид) костных пластов, которые были обнаружены Джеком Хорнером в 1985 году и раскопаны с 1985 по 1989 г. Полевые бригады Музея Скалистых гор.
Джек Хорнер Хорнер не искал рогатых динозавров. Весной 1985 года землевладелец Джим Пиблс сообщил ему, что ему больше не будет разрешен доступ к участку "Яичная гора" в Уиллоу-Крик, где в течение шести лет была раскопана гнездовая колония Майазаура. Это вынудило Хорнера найти альтернативное место, потому что все необходимое для нового летнего сезона уже было закуплено, и он ожидал, что четырнадцать добровольцев и студентов будут у него работать. Он исследовал два участка, Карман Дьявола и Красные скалы, однако в них оказалось слишком мало окаменелостей. В течение нескольких лет, с 1982 года, Хорнер запрашивал у Совета племен черноногих индейцев доступ к участку Лендслайд-Бьют. Полевые заметки Чарльза Уитни Гилмора из 1920-х годов указывают на то, что здесь можно было найти яйца динозавров. Совет постоянно отклонял его запросы, опасаясь повсеместного нарушения условий резервации. Однако один из ее членов, Марвин Уэтервакс, ранее в 1985 году заметил, что раскопки Хорнером мозазаврида в озере Четырех рогов нанесли лишь ограниченный ущерб ландшафту. В начале июля совет предоставил Хорнеру доступ ко всей резервации.
В начале августа помощник Хорнера Боб Макела обнаружил карьер Дино-Ридж, содержащий обширные останки цератопидов, на земле фермера Рики Рейгана. Непрерывные дожди затрудняли работу в этом году. 20 июня 1986 года команда из шестнадцати человек вернулась, чтобы вновь открыть карьер. Было выкопано большое и плотное скопление костей, костное ложе, с содержанием до сорока костей на квадратный метр. Это было интерпретировано как представление всего погибшего стада. В конце августа 1986 года Хорнер и Кэрри Анселл на земле Глории Сандквист обнаружили вторую стоянку рогатых динозавров на расстоянии одной мили от первой, названную Каньонным Костным ложем, в котором были выкопаны два относительно полных черепа. Черепа пришлось снимать с довольно крутого обрыва, и в оштукатуренном виде они весили около полтонны. Они были доставлены по воздуху на самолете Bell UH-1 Iroquois из Национальной гвардии США на грузовиках для перевозки. Необычное строение этих черепов впервые подсказало Хорнеру, что они могут представлять неизвестный таксон. Неожиданно получая грант в размере 204 000 долларов по программе MacArthur Fellows Program, Хорнер смог вновь открыть два карьера с костями в 1987 году. В том же году были удалены почти все окаменелости, к которым можно было получить доступ без использования механизированного землеройного оборудования. Кроме того, из более молодого слоя был извлечен еще один череп рогатого динозавра. В 1988 году больше цератопидного материала было обнаружено на более южном участке, Северный Блэктейл-Крик. Во вторую неделю июня 1989 года студент Скотт Дональд Сэмпсон в контексте его докторского исследования с небольшой командой вновь открыл костяное ложе в каньоне, а тем летом с ограниченным числом рабочих возобновил раскопки карьера Дино Ридж.. В том же году сам Хорнер нашел еще больше окаменелостей рогатых динозавров на севере Блэктейл-Крик. В 1990 году экспедиции были прекращены, потому что резервация позволила получить доступ к коммерческим охотникам за окаменелостями, которые быстро разминировали участки с помощью бульдозеров из-за отсутствия надлежащей документации, что значительно снизило научную ценность открытий.
Во время экспедиций предполагалось, что все окаменелости рогатых динозавров, найденные в резервации, принадлежали к одному виду, тем более что они происходили из ограниченного геологического периода времени, продолжительность которого оценивалась примерно в полмиллиона лет. В 1920-х годах Джордж Фрейер Стернберг уже нашел здесь кости цератопидов, которые были названы вторым видом стиракозавра : Styracosaurus ovatus. Материал был довольно ограничен, и достоверность этого вида подвергалась сомнению, некоторые считали его nomen dubium. Обилие новых останков, казалось, доказывало, что этот вид был настоящим, еще и потому, что он явно отличался от типового вида Styracosaurus, Styracosaurus albertensis. Однако всестороннее тафономическое исследование, проведенное Раймондом Робертом Роджерсом в 1990 году, не полностью посвятило себя этой идентификации, а просто упомянуло Styracosaurus sp. Роджерс присоединился к экспедиции в 1987 году. Это отражало тот факт, что участники экспедиции начали принимать во внимание возможность того, что этот вид был совершенно новым для науки, неофициально называя его «Styracosaurus makeli» в честь Боба Макела, который имел погиб в дорожно-транспортном происшествии в июне 1987 года. В 1990 году это имя как недействительное nomen nudum из-за отсутствия описания появилось в подписи к фотографии в книге Стивена Черкаса.
Посторбитальные кости Хорнер был экспертом по Hadrosauridae, несколько участков которых также были обнаружены в Лендслайд-Бьют, включая молодь и яйца, которые были в центре его исследования. Он меньше любил другие виды динозавров. В 1987 и 1989 годах, чтобы решить вопрос о стиракозаврах, специалист по рогатым динозаврам Питер Додсон был приглашен для исследования новых цератопсов находок. В 1990 году ископаемый материал рассматривался Додсоном как подкрепление аргументов в пользу существования отдельного Styracosaurus ovatus, который нужно отличать от Styracosaurus albertensis.
Хорнер постепенно изменил свое мнение по этому поводу. Все еще думая о существовании единственной популяции рогатых динозавров, он начал рассматривать ее как хроновид, эволюционный ряд таксонов. В 1992 году он описал их в статье как три «переходных таксона », которые охватили разрыв между более старым стиракозавром и более поздним пахиринозавром. Он сознательно отказался назвать эти три таксона. Самая старая форма была обозначена как «Переходный таксон А», в основном представленная черепом MOR 492. Затем появился «Таксон B» - многочисленные скелеты из карьера хребта динозавров и костного ложа каньона. Самым молодым был «Таксон C», представленный черепом MOR 485, найденным в 1987 году, и окаменелостями рогатого динозавра на севере Блэктейл-Крик.
В 1994 году Сэмпсон в своем выступлении во время ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных, назвавшего «Таксон B» Хорнера как новый род и вид, Einiosaurus procurvicornis. Хотя был опубликован реферат, содержащий достаточное описание, делающее имя достоверным, он еще не идентифицировал по инвентарному номеру голотип, носящий имя экземпляр. Тот же аннотация, названный Тип C, что и Achelousaurus horneri. В 1995 году Сэмпсон опубликовал большую статью, указав голотип. Родовое название Einiosaurus происходит от Blackfeet eini, «американский бизон », и латинизированного греческого saurus, «ящерица». Название было выбрано в честь племени черноногих, но также для отражения того факта, что цератопиды, по словам Сэмпсона, были «буйволами мелового периода», живущими стадами и ведущими сложную жизнь. По словам Сэмпсона, название следует произносить как «око-колено-о-заурус». Конкретное название происходит от латинского procurvus, «наклоненный вперед», и cornu, «рог», относящегося к изогнутому вперед носовому рогу.
голотип, MOR 456-8-9-6-1, был обнаружен в слое формации двух лекарств, датируемой концом кампана. Он состоит из части черепа, включая носовой рог, надглазничную область и часть теменной кости оборки черепа. Череп представляет собой взрослую особь. Сэмпсон отнес к этому виду множество других особей. Он указал, что дополнительный ископаемый материал из костного ложа каньона был отнесен к инвентарному номеру MOR 456. Это включало еще два взрослых черепа и отдельные черепные и посткраниальные кости людей разных возрастных категорий. Кроме того, были упомянуты окаменелости из карьера Дино Ридж. Они были занесены в каталог под номером MOR 373. Они состояли примерно из двухсот несочлененных костей, опять же от животных разного возраста.
В 2010 году Пол переименовал E. procurvicornis в Centrosaurus procurvicornis, но это не обнаружило принятие, последующие исследования неизменно ссылались на таксон как Einiosaurus.
Сравнение размеров с человеком Эйниозавр был травоядным динозавром. Обычно он такой же большой, как ахелозавр, но гораздо менее крепок. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину тела Эйниозавра в 4,5 метра (15 футов), а его вес в 1,3 тонны (1,3 длинных тонны; 1,4 коротких тонны). Оба таксона попадают в типичный диапазон размеров Centrosaurinae.
Restoration . В 1995 г. Сэмпсон указал несколько отличительных черт. Основание носового рога длинное спереди назад, оно уплощено в поперечном направлении и у некоторых взрослых особей сильно изогнуто вперед. Надглазничные «надбровные» рога по мере их наличия низкие, округлые, с выпуклой поверхностью с внутренней стороны. Теменные части заднего края оборки черепа вместе несут одну пару больших изогнутых шипов, торчащих сзади.
Эйниозавр отличается от всех других известных Centrosaurinae более длинным основанием и более изогнутым носовым рогом, а также надглазничный рог с более длинным основанием и более округлым при виде сбоку. Он отличается от ахелозавра, в частности, наличием больших теменных шипов, которые до некоторой степени не направлены вбок.
Как центрозаврин, Эйниозавр ходил на четвереньках, имел большую голову с клювом, умеренно крупную оборку черепа, короткая мощная шея, мускулистые передние конечности, высокий торс, мощные задние конечности и относительно короткий хвост.
В 1995 году Сэмпсон описал только череп, а не посткранию, части позади черепа. Это было мотивировано тем фактом, что у центрозавринов посткраниальный скелет «консервативен», то есть мало различается между видами. Сэмпсон не смог найти черты, по которым Эйниозавр отличался от генерализованного центрозаврина.
Носовые кости молодых людей в верхнем ряду и пожилых людей в нижнем ряду Голотипный череп является самым крупным из известных и имеет общую длину 1,56 метров (5,1 футов). Морда относительно узкая и заостренная. Верх морды образован парными носовыми костями. Их верхние поверхности вместе несут сердцевину носового рога. В 1995 г., помимо черепов, к эйниозаврам относили восемь носовых рогов с обеих костных лож. Двое из них были от несовершеннолетних. Они показывают, как рог развивался во время роста животного. Первоначально разделенные половины сердечника слились от кончика вниз и соединились в единую структуру по средней линии. Однако на суб взрослой стадии сердцевина все еще имела шов. Керны для подростков были уплощены в поперечном направлении и были относительно небольшими, не выше 12 сантиметров (4,7 дюйма). Шесть ядер были взрослыми. Они показали два отличительных типа. Два сердечника были небольшими и стоячими, то есть вертикально направленными. Остальные четыре были большими и загнутыми, сильно загибающимися вперед. Взрослые рога напоминали рога подростков тем, что были сжаты в поперечном направлении и имели длинное основание спереди назад. Поскольку сзади они почти достигли лобных костей.
Сэмпсон сравнил носовой рог Эйниозавра с рогами двух родственных видов, Центрозавра и Стиракозавра. Из больших костных пластов известны многочисленные носовые рога центрозавра, имеющие значительный диапазон морфологии. Несмотря на все это разнообразие, рога эйниозавра можно четко отличить от них. Они более сжаты с боков, в отличие от рогов центрозавра более овальной формы. Рога взрослых особей также гораздо более изогнуты, чем любой носовой рог, который можно найти в ложах центрозавра. Роговые ядра стиракозавра намного длиннее, чем у Einiosaurus, до полуметра в длину и прямостоячие или слегка загнутые назад.
Помимо рога на морде, центрозаврины также имели рога над глазницами, надглазничные роговицы. Эти ядра образовались путем слияния заглазничной кости с гораздо меньшей глазной костью перед ней. Было найдено девять «надбровных рогов» у подростков и взрослых. Все они имели одно и то же телосложение: низкие, длинные и округлые. Это отличается от обычных заостренных рогов с овальным основанием, наблюдаемых у типичных центрозавринов. Это также не похоже на надглазничные выступы, наблюдаемые у ахелозавра и пахиринозавра. Тем не менее, некоторые рога Эйниозавра, казалось, приближались к боссам. У трех более старших особей было всего пять случаев, когда рог как таковой заменялся невысокой округлой массой, иногда с большой ямкой в обычном месте расположения кончика рога. Большой голотип имеет округлую массу над левой глазницей, но яму длиной восемьдесят пять миллиметров и шириной шестьдесят четыре миллиметра на правой стороне. По словам Сэмпсона, это отражает общую тенденцию центрозавринов к поглощению надбровных рогов в более позднем возрасте. Все известные экземпляры стиракозавра, например вместо настоящих рогов есть ямчатая область. Голотип Einiosaurus дополнительно имеет грубую костную массу в задней заглазничной области с левой стороны. У всех центрозавринов лобные кости перегибаются таким образом, что образуется «двойная» крыша с «надчерепной полостью» между ними. Родничок пробивает верхний слой. У Einiosaurus эта полость проходит вбок, продолжаясь ниже в надбровный рог. У центрозавра и стиракозавра эти проходы более узкие и не доходят до рогов, но у пахиринозавра наблюдается сопоставимая протяженность. Сэмпсон в 1995 году также изложил свои общие взгляды на такие крыши черепов, которые нелегко интерпретировать из-за слияния. По его словам, лобные кости всегда доходили до теменных, поэтому парные заглазничные кости никогда не контактировали. Теменная кость вносила лишь небольшой вклад в родничок. Дно полости у лобно-теменного шва пронизано большим отверстием в мозговой коробке, функция этого «шишковидного отверстия» неизвестна.
Его морда узкая и очень заостренная. Обычно он изображается с низким, сильно изогнутым вперед и вниз носовым рогом, который напоминает открывалку для бутылок, хотя это может встречаться только у некоторых взрослых. Надглазничные (надглазные) рога низкие, короткие и треугольные на виде сверху, если они вообще присутствуют, в отличие от хазмозавринов, таких как трицератопсов, у которых надглазничные рога. Пара крупных шипов, третья эпипариетальная кость, выступает назад из относительно небольшой оборки. Меньшие остеодермы украшают край оборки. Первые эпипариетальные кости в основном отсутствуют.
Размещение Эйниозавра в пределах Centrosaurinae проблематично из-за переходного характера некоторых из его характеров черепа, а его ближайшими родственниками являются либо Centrosaurus и Styracosaurus или Achelousaurus и Pachyrhinosaurus. Последняя гипотеза поддерживается Хорнером и его коллегами, где эйниозавр является самым ранним из эволюционных рядов, в которых носовые рога постепенно превращаются в грубые выступы, как у ахелозавра и пахиринозавра, которые являются вторыми и третьими в этой серии. Изюминки также становятся более сложными.
Независимо от того, какая гипотеза верна, эйниозавр, по-видимому, занимает промежуточное положение в эволюции центрозавринов.
Теменные оборки, включая голотип (A) кладограмма, представленная ниже, следует филогенетическому анализу, проведенному Chiba et al. (2017):
| Centrosaurinae |
|
Восстановление эйниозавра и 