Пахиринозавр

редактировать

Пахиринозавр Временной диапазон: 73,5–68,5  млн лет PreꞒ О S D C п Т J K Стр. N
Pachyrhinosaurus perotorum skeleton.jpg
P. perotorum установлен в музее Перо
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд: Динозаврия
Порядок: Орнитишия
Подотряд: Цератопсия
Семья: Ceratopsidae
Подсемейство: Центрозаврины
Клэйд: Пахиростра
Род: Пахиринозавр Штернберг, 1950 г.
Типовой вид
канадский пахиринозавр Штернберг, 1950 г.
Другие виды

Пахиринозавры (означает вгреческим «толстым носом ящерицы», из Παχυ ( pachy), толстый, ρινό ( Рино), нос и σαυρος ( sauros), ящерица) является вымершим родом из центрозаврины ceratopsid динозавра из позднего мелового периода на севере Америка. Первые образцы были обнаружены Чарльзом М. Стернбергом в Альберте, Канада, в 1946 году и названы в 1950 году. Более дюжины частичных черепов и большое количество других окаменелостей различных видов были обнаружены в Альберте и на Аляске. Многие из них были недоступны для изучения до 1980-х годов, что привело к относительно недавнему росту интереса к пахиринозаврам.

Выявлено три вида. П. lakustai, из свиты Wapiti, то bonebed горизонт, который примерно соответствует возрасту до верхней BEARPAW и нижней Подкова Каньон Formations, как известно, существует с около 73.5-72.5 млн лет назад. P. canadensis более молодой, известен из формации нижнего каньона Хорсшу примерно 71,5–71 млн лет назад и из формации реки Св. Марии. Окаменелости самого молодого вида, P. perotorum, были обнаружены в формации Принс-Крик на Аляске и датируются 70–69 млн лет назад. Наличие трех известных видов делает этот род наиболее специфичным среди центрозавринов.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Открытие и виды
  • 2 Описание
  • 3 Классификация
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Темпы роста
  • 5 Палеоэкология
    • 5.1 Образование реки Святой Марии
      • 5.1.1 Среда обитания
      • 5.1.2 Палеофауна
    • 5.2 Формирование Подковообразного каньона
      • 5.2.1 Среда обитания
      • 5.2.2 Палеофауна
  • 6 См. Также
  • 7 ссылки

Открытие и виды

Отливка черепа P. canadensis, Геологический музей, Копенгаген

Pachyrhinosaurus canadensis был описан в 1950 году Чарльзом Мортрамом Штернбергом на основе неполного голотипа черепа NMC 8867 и неполного черепа паратипа NMC 8866, который включал переднюю часть черепа, но не имел правой нижней челюсти и «клюва». Эти черепа были собраны в 1945 и 1946 годах из песчаной глины формации Хорсшу-Каньон в Альберте, Канада. В ближайшие годы дополнительный материал будет извлечен из наземных отложений, возраст которых, как считается, составляет от 74 до 66 миллионов лет, в районе Scabby Butte формации реки Сент-Мэри возле Летбриджа, Альберта. Это были одни из первых стоянок динозавров, обнаруженных в провинции в 1880-х годах. Значение этих открытий было понято только вскоре после Второй мировой войны, когда были проведены предварительные раскопки.

Череп P. lakustai

Еще один череп пахиринозавра был извлечен из местности Scabby Butte в 1955 году, а затем в 1957 году Ван Лэнгстон-младший и небольшая команда раскопали дополнительные останки пахиринозавра. Университет Калгари планирует вновь открыть этот важный сайт в один прекрасный день как полевая школа для студентов палеонтологии на университетском уровень. Несколько экземпляров, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669, приписанные в 1975 году У. Лэнгстоном-младшим к пахиринозавру, также были обнаружены в местонахождении Скабби-Бьютт.

Голотип P. perotorum

Другой пахиринозавры bonebed, на юге реки Wapiti из Beaverlodge в северо - западной провинции Альберта, была разработана на короткое время сотрудниками Королевского Tyrrell музея в конце 1980 - х годов, но в настоящее время работает в год в течение нескольких недель каждое лето (с 2006 г.) в Университете Альберты. Материал с этого сайта может относиться к Pachyrhinosaurus canadensis. В 1974 году Гранд Прери, учитель естественных наук из Альберты Аль Лакуста, обнаружил большую костную ложу вдоль ручья Пипстоун в Альберте. Когда в период с 1986 по 1989 год в этом районе были наконец раскопаны сотрудники и волонтеры Королевского музея палеонтологии Тиррелла, палеонтологи обнаружили удивительно большой и плотный набор костей - до 100 на квадратный метр, всего 3500 костей и 14 черепов. Очевидно, это было местом массовой гибели людей, возможно, неудачной попытки пересечь реку во время наводнения. Среди окаменелостей были обнаружены скелеты четырех разных возрастных групп, от молодых до взрослых динозавров, что указывает на то, что пахиринозавр заботился о своих детенышах. У взрослых черепов были выпуклые и вогнутые выступы, а также рога в стиле единорога на теменной кости сразу за глазами. Типы вогнутых выступов могут быть связаны только с эрозией и не отражать различия между мужчинами и женщинами.

В 2008 году в подробной монографии с описанием черепа пахиринозавра Pipestone Creek, написанной Филипом Дж. Карри, Ванном Лэнгстоном-младшим и Дарреном Танке, этот экземпляр был классифицирован как второй вид пахиринозавра, названный P. lakustai в честь его первооткрывателя.

В 2013 году Fiorillo et al. описал новый образец - неполную носовую кость, относящуюся к Pachyrhinosaurus perotorum, который был собран в карьере Кикак-Тегосик на реке Колвилл на Аляске. Fiorillo et al. назвал этот уникальный северный аляскинский вид в честь нефтяного миллиардера и благотворителя из Техаса Росс Перо. Эта кость, обозначенная как DMNH 21460, принадлежит незрелому человеку. Это открытие расширяет известный возрастной профиль этого рода динозавров на этом конкретном месте. Носовой орнамент увеличен в дорсальном направлении и представляет собой промежуточную стадию роста. Следует отметить, что авторы отметили, что в задней части носа обнаруживаются доказательства «степени сложности покровов, ранее не распознаваемой у других видов» пахиринозавров. Было установлено, что на дорсальной поверхности носовой выступы имелась толстая ороговевшая подушечка и влагалище.

Описание

Сравнение размеров P. canadensis

Самый большой вид пахиринозавра был 8 метров (26 футов) в длину. Он весил около четырех тонн. Они были травоядными и обладали крепкими щечными зубами, которые помогали им жевать жесткие волокнистые растения.

Восстановление двух P. perotorum

Вместо рогов на их черепах были изображены массивные приплюснутые бобышки; большая бобышка над носом и меньшая над глазами. Видная пара рогов росла из оборки и тянулась вверх. На черепе также было несколько меньших рогов или украшений, которые различались у разных людей и видов. У P. canadensis и P. perotorum бугорки над носом и глазами почти срослись и были разделены лишь узкой бороздкой. У P. lakustai двух боссов разделяла большая пропасть. У P. canadensis и P. lakustai на оборке были два дополнительных маленьких изогнутых рога, заостренных назад. Они отсутствовали у P. perotorum, и на самом деле у некоторых экземпляров P. lakustai они также отсутствуют, что может указывать на то, что наличие этих рогов варьировалось в зависимости от возраста или пола.

Различные украшения носовой части носа также использовались, чтобы различать разные виды пахиринозавров. И P. lakustai, и P. perotorum имели зазубренный гребешок на конце выступа, который отсутствовал у P. canadensis. P. perotorum был уникален тем, что имел узкий купол в середине задней части носовой выступы, а P. lakustai имел структуру, напоминающую навершие, выступающую из передней части выступа (выступ P. canadensis был в основном плоским на верхняя и закругленная). У P. perotorum было два уникальных уплощенных рога, которые выступали вперед и вниз от верхнего края оборки, а у P. lakustai был еще один гребенчатый рог, выходящий из середины оборки за глазами.

Классификация

TMP 2002.76.1, который может быть экземпляром Pachyrhinosaurus, Achelousaurus или новым таксоном, в Королевском музее Тиррелла

Приведенная ниже кладограмма показывает филогенетическое положение всех известных в настоящее время видов пахиринозавров после Chiba et al. (2017):

Центрозаврины

Диаблоцератопс естони

Machairoceratops cronusi Череп махайроцератопса.png

Насутоцератопсини

Авацератопс lammersi (ANSP 15800)

MOR 692 Череп авацератопса.png

CMN 8804

Насутоцератопс титуси Череп насутоцератопса.png

Новый таксон Мальты

Xenoceratops foremostensis

Синоцератопс zhuchengensis

Wendiceratops pinhornensis Wendiceratops skull diagram.png

Альбертацератопс несмой Череп Альбертацератопса.png

Медузацератопс lokii

Eucentrosaura
Centrosaurini

Рубеозавр оватус

Стиракозавр альбертенз

Коронозавр brinkmani

Центрозавр апертус

Шпинопс штернбергорум Spinops skull diagram.png

Пахиринозаврини

Einiosaurus procurvicornis Einiosaurus skull diagram.png

Пахиростра

Ахелозавр горнери Achelousaurus skull diagram.png

Канадский пахиринозавр Диаграмма черепа пахиринозавра.png

Пахиринозавр lakustai

Пахиринозавр perotorum Пахиринозавр perotorum skull.jpg

Палеобиология

Темпы роста

Различия в черепе на разных стадиях роста P. perotorum

В течение первых нескольких лет развития P. perotorum демонстрирует чрезвычайно быстрый рост. Когда животным исполнился год, они уже достигли 28% размера взрослого тела. К двум годам они были почти вдвое меньше взрослого человека. Однако после этого скорость роста значительно замедляется, и максимальный размер полностью не достигается примерно до двадцати лет. Развитие характеристик, полезных для полового отбора, включая конкуренцию между самцами, например ярко выраженные носовые выступы, произошло примерно в девятилетнем возрасте. Предположительно это соответствует возрасту половой зрелости.

В отличие от других видов Pachyrhinosaurus, P. perotorum демонстрирует очень заметную полосу роста в костях, что указывает на задержку роста в зимний период. Возможно, это неудивительно, учитывая, что у P. perotorum зимы были гораздо более суровыми, чем у южных видов этого рода.

P. lakustai не обнаруживает полос роста в раннем онтогенезе у исследованных особей. Однако в более позднем онтогенезе полосы роста выражены слабо. Это, вероятно, указывает на быстрый рост в молодости, за которым следует постепенное снижение темпов роста по мере приближения животного к взрослой жизни. Следовательно, кривая роста животного будет несколько асимптотической, в отличие от линейного роста, наблюдаемого у многих экзотермических животных.

Развитие характеристик, полезных для полового отбора, включая конкуренцию между самцами, например ярко выраженные носовые выступы, происходило, когда динозавр был примерно на 73% размером взрослого взрослого человека. Возраст половой зрелости неизвестен. Из-за отсутствия заметных полос роста невозможно провести более подробный анализ темпов роста P. lakustai.

Палеоэкология

Формация реки Святой Марии

Естественная среда

Формирование Санкт - река Мэри не претерпело окончательное радиометрическое датирования, однако, доступная стратиграфическая корреляция показала, что это образование наносилось между 74 и 66 миллионов лет назад, во время кампана и позднего Маастрихт, во время последней регрессии середины -континентальный морской путь Медвежьей Лапы. Он простирается от южного, как округ Глейшер, штат Монтана, до северной части реки Литл-Боу в Альберте. Формация реки Святой Марии является частью Западно-канадского осадочного бассейна в юго-западной Альберте, который простирается от Скалистых гор на западе до Канадского щита на востоке. По бокам он эквивалентен формации каньона Подкова. Область, где жили динозавры, была ограничена горами на западе и включала древние каналы, небольшие пресноводные пруды, ручьи и поймы.

Палеофауна

Стадо P. perotorum, отдыхающее рядом с современной палеофауной из формации Принс-Крик

Пахиринозавры разделяют его paleoenvironment с другими динозаврами, такие как цератопсы анхицератопс и Montanoceratops cerorhynchus, бронированное nodosaur эдмонтонии longiceps, утконосым гадрозавром эдмонтозавром Regalis, в Тероподы Saurornitholestes и Troodon, возможно, в орнитопод тесцелозавр, и tyrannosaurid альбертозавр, который был вероятно вершиной хищник в своей экосистеме. Позвоночные присутствует в формировании Санкт - реке Мэри во время пахиринозавров включали actinopterygian рыбу Агш Фрагосу, панцирные щука, Belonostomus, Paralbula Casei и Platacodon папиз, в мозазавры плиоплатекарпус, черепаху Boremys и диапсиду рептилии хампсозавров. В этом регионе обитало изрядное количество млекопитающих, включая Turgidodon russelli, Cimolestes, Didelphodon, Leptalestes, Cimolodon nitidus и Paracimexomys propriscus. К беспозвоночным в этой экосистеме относятся моллюски, устрица Crassostrea wyomingensis, небольшой моллюск Anomia и улитка Thiara. Флора региона включает водные покрытосеменные Trapago angulata, амфибийный гетероспористый папоротник Hydropteris pinnata, корневища и хвойные таксодийные.

Формация подковообразного каньона

Естественная среда

Составной скелет P. lakustai

Формирование Подкова Каньон был радиометрической от как между 74 и 67 миллионов лет. Он был отложен во время постепенного выхода Западного внутреннего морского пути на кампанском и маастрихтском этапах позднего мелового периода. Формирование Подкова Каньон представляет собой наземное устройство, которое входит в состав группы Эдмонтон, который включает в себя боевой и Whitemud член, как в Эдмонтоне. Долина, где жили динозавры, включала в себя древние извилистые устьевые каналы, прямые каналы, торфяные болота, дельты рек, поймы, береговые линии и водно-болотные угодья. Из-за изменения уровня моря в формации Хорсшу-Каньон представлено множество различных сред, включая морские и прибрежные морские среды обитания, а также прибрежные среды обитания, такие как лагуны и приливные отмели. Район был влажным и теплым, с климатом от умеренного до субтропического. Непосредственно перед границей кампана и маастрихта среднегодовая температура и количество осадков в этом регионе быстро падали. Динозавры из этой формации являются частью эпохи наземных позвоночных Эдмонтона и отличаются от динозавров в формациях выше и ниже.

Современная жизнь на большой высоте в более низких широтах похожа на жизнь на небольшой высоте в более высоких широтах. Можно провести параллели с этим явлением в меловых экосистемах, например, виды Pachyrhinosaurus встречаются как на Аляске, так и на возвышенностях в южной части Альберты. Во время Эдмонтона в северном биоме Северной Америки наблюдается общая тенденция к сокращению разнообразия центрозавринов, выживают только пахиринозавры. Пахиринозавр, по- видимому, был частью прибрежной фауны, для которой характерна связь с Эдмонтозавром.

Палеофауна

Восстановление P. lakustai

П. Canadensis сосуществовал с ankylosaurids Anodontosaurus lambei и эдмонтония longiceps, то maniraptorans Atrociraptor marshalli, Epichirostenotes curriei, то troodontid Albertavenator curriei, в alvarezsaurid теропод Albertonykus Borealis, тем орнитомимиды Dromiceiomimus brevitertius, Ornithomimus edmontonicus и неназванные виды Struthiomimus, в костной головке pachycephalosaurids стегоцерас и Sphaerotholus edmontonensis, в орнитоподах парксозавр warreni, в hadrosaurids эдмонтозавр Regalis, гипакрозавры altispinus и зауролофы osborni, в цератопсах анхицератопс Ornatus, Arrhinoceratops brachyops, эотрицератопс xerinsularis, Montanoceratops cerorhynchus и тираннозаврида альбертозавр САРКОФАГ и возможные виды дасплетозавров, которые были высшими хищниками этой палеосреды. Из них гадрозавры преобладали по численности и составляли половину всех динозавров, обитавших в этом регионе. Позвоночные животные, присутствовавшие в формации подковообразного каньона во времена пахиринозавра, включали рептилий и земноводных. Акулы, лучи, осетры, bowfins, гары и ВАР-как Belonostomus составлявшая ихтиофауна. Рептилии, такие как черепахи и крокодилы, в формации Хорсшу-Каньон редки, и считалось, что это отражает относительно прохладный климат, который преобладал в то время. Исследование Quinney et al. (2013), однако, показали, что сокращение разнообразия черепах, которое ранее объяснялось климатом, вместо этого совпало с изменениями в условиях дренажа почвы и ограничивалось засушливостью, нестабильностью ландшафта и миграционными барьерами. Присутствовал морской плезиозавр Leurospondylus, а в пресноводных средах обитали черепахи, Champsosaurus и крокодилы, такие как Leidyosuchus и Stangerochampsa. Данные показали, что присутствовали мультитуберкулезные и ранние сумчатые Didelphodon coyi. Окаменелости позвоночных из этого региона включали следы теропод, цератопсов и орнитопод, которые свидетельствуют о том, что эти животные также присутствовали. К беспозвоночным в этой экосистеме относятся как морские, так и наземные беспозвоночные.

Смотрите также

использованная литература

Последняя правка сделана 2023-04-13 09:40:23
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте