Войти
| Hadrosauridae. Временной диапазон: Поздний мел, 86–66 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Установленный скелет Edmontosaurus annectens, Музей Оксфордского университета | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Отряд: | †Ornithischia |
| Подотряд: | †Ornithopoda |
| Clade: | †Hadrosauromorpha |
| Семья: | †Hadrosauridae. Cope, 1869 |
| Типовой вид | |
| †Hadrosaurus foulkii. Leidy, 1858 | |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Hadrosauridae (Греческий : ἁδρός, hadrós, «толстый, толстый») или утоклювдинозавры, относятся к орнитисхийскому семейству Hadrosauridae . Эта группа известна как динозавры с утиным клювом из-за плоского вида костей на морде. Семейство, которое включает орнитопод, таких как Эдмонтозавр и Паразауролоф, было обычной группой травоядных в течение позднего мелового периода Период на территории современной Азии, Европы, Антарктиды, Южной Америки и Северной Америки. Гадрозавриды являются потомками динозавров верхне юрского / нижнемелового игуанодонтов и имели схожее строение тела.
Как и другие орнитисхи, гадрозавриды имели предзубную кость и лобковую кость, которая располагалась в тазу назад. Hadrosauridae делятся на два основных подсемейства: ламбеозаврины (Lambeosaurinae), которые имели полые черепные гребни или трубки; и зауролофины (Saurolophinae), идентифицированные как гадрозаврины (Hadrosaurinae) в большинстве работ до 2010 г., у которых отсутствовали полые черепные гребни (сплошные гребни присутствовали в некоторых формах). Зауролофины имели тенденцию быть крупнее ламбеозавринов. Ламбеозаврины включают аралозаврины, цинтаозаврины, ламбеозаврины и паразауролофины, а зауролофины включают брахилофозаврины, критозаврины, зауролофины и эдмонтозаврины.
Хадрозавриды были факультативно двуногими, у некоторых видов детеныши ходили в основном на двух ногах, а взрослые - в основном на четырех. Их челюсти были разработаны для измельчения растений, с несколькими рядами зубов, заменяющими друг друга по мере износа зубов.
Иллюстрация Trachodon mirabilis зубы Фердинанд Вандевир Хайден во время экспедиций около реки Джудит в 1854–1856 годах обнаружил самые первые обнаруженные окаменелости динозавров. из Северной Америки. Эти образцы были получены Джозефом Лейди, который описал и назвал их в 1856 г.; два из нескольких названных видов были Trachodon mirabilis из формации реки Джудит и Thespesius occidentalis из «формации большого лигнита ». Первый был основан на коллекции зубов, а второй - на двух каудальных центрах и фаланге . Хотя оказалось, что большая часть зубов траходона принадлежит цератопсидам, голотип и останки T. occidentalis будут признаны первыми признанными образцами гадрозавров. Примерно в то же время в Филадельфии, на другом конце континента, геолог Уильям Паркер Фоулк был проинформирован о многочисленных крупных костях, случайно обнаруженных фермером Джоном Э. Хопкинс двадцатью годами ранее. Фульке получил разрешение исследовать теперь разбросанные окаменелости в 1858 году, и эти образцы также были переданы Лейди. Они были описаны в том же году, что и Hadrosaurus foulkii, что дает немного лучшее представление о форме гадрозавра. Лейди предоставил дополнительное описание в статье 1865 года. Среди своих работ 1858 года Лейди вкратце предположил, что животное, вероятно, было амфибией по природе; эта школа мысли о гадрозаврах станет доминирующей в течение более чем столетия.
С середины 19-го века до большей части 20-го века гадрозавры считались водными животными, питавшимися мягкими водными растениями Дальнейшие открытия, такие как поскольку «Hadrosaurus minor » и «Ornithotarsus immanis » должны были прийти с Востока, и Эдвард Дринкер Коуп возглавил экспедицию к формации реки Джудит, где был найден Траходон. На основе обнаруженных фрагментов он назвал семь новых видов в двух родах, а также приписал материал гадрозавру. Коп изучил челюсти гадрозавров и пришел к выводу, что зубы были хрупкими и их можно было невероятно легко выбить. Таким образом, он предположил, что животные, должно быть, питались в основном растениями с мягкой водой; он представил эту идею Филадельфийской академии в 1883 году, и эта идея оказала большое влияние на будущие исследования. Исследования будут продолжаться в районе реки Джудит в ближайшие годы, но формация никогда не давала ничего, кроме фрагментарных останков, и виды Копа, а также сам Траходон со временем будут признаны сомнительной достоверностью. Восточные государства тоже никогда не дадут особо информативных образцов. Вместо этого другие места на западе Америки предоставят множество очень полных образцов, которые составят основу исследований гадрозавров. Одним из таких образцов был очень полный AMNH 5060 (принадлежащий Edmontosaurus annectens), обнаруженный в 1908 году коллекционером окаменелостей Чарльзом Хазелиусом Стернбергом и его тремя сыновьями в округе Конверс, штат Вайоминг.. Он был описан Генри Осборном в 1912 году, назвав его «мумией динозавра». Кожа этого экземпляра практически полностью сохранилась в виде отпечатков. Кожа вокруг его рук, которая, как считалось, представляет собой паутину, была расценена как дополнительное подтверждение идеи, что гадрозавры были очень водными животными.
Коп планировал написать монографию о группе Орнитопода, но так и не добился больших успехов в этом направлении до своей смерти. Это нереализованное начинание стало вдохновением для Ричарда Суона Лулла и Нельды Райт на работу над аналогичным проектом десятилетия спустя. В конце концов они поняли, что вся орнитопода была слишком широкой, пока в конце концов не сузилась до конкретно североамериканских гадрозавров. Их монография «Динозавры гадрозавров в Северной Америке» была опубликована в 1942 году и содержала анализ всего понимания семьи. Он был задуман как окончательный труд, охватывающий все аспекты их биологии и эволюции, и как часть его были переоценены все известные виды, а многие из них были переописаны. Они согласились с предыдущими авторами в полуводной природе гадрозавров, но переоценили идею Коупа о слабых челюстях и обнаружили совершенно противоположное. Зубы были встроены в прочные батареи, и их постоянно заменяли, чтобы предотвратить их износ. Такая система казалась невероятно перестроенной для поедания мягких мезозойских растений, и этот факт смутил авторов. Хотя они все еще предлагали диету из водных растений, они считали, что это, вероятно, будет дополнено случайными попытками исследовать наземные растения.
Скелет Майазавры позировал с гнездом; Название этого рода было одним из многих важных событий Возрождения динозавров Двадцать лет спустя, в 1964 году, будет опубликована еще одна очень важная работа, на этот раз Джона Х. Острома. Это поставило под сомнение идею о том, что гадрозавры были полуводными животными, которые существовали еще со времен работы Лейди в 1850-х годах. Этот новый подход был подкреплен данными об окружающей среде и климате, в которых они жили, сосуществовании флоры и фауны, физической анатомии и сохраненном контексте желудка мумий. Основываясь на оценке всех этих данных, Остром обнаружил, что идея о том, что гадрозавры были адаптированы для водной жизни, невероятно недостаточна, и вместо этого предположил, что они были способными наземными животными, которые питались такими растениями, как хвойные деревья. Однако он оставался неуверенным в отношении предназначения похожей на весло руки, которую описал Осборн, а также их длинных и несколько похожих на весло хвостов. Таким образом, он согласился с идеей, что гадрозавры укрылись от хищников в воде. За этим последуют многочисленные важные исследования; Ученик Острома Питер Додсон опубликовал статью об анатомии черепа ламбеозавра, которая внесла огромные изменения в таксономию гадрозавров в 1975 году, а Майкл К. Бретт-Сурман провел полную ревизию группы в рамках своей аспирантуры в 1970-х годах. и 1980-е годы. Джон Р. Хорнер также начал оставлять свое влияние в этой области, в том числе с присвоением имени Майазаура в 1979 году.
Исследования Хадрозавра пережили резкий всплеск за последнее десятилетие. 2000-х, аналогично исследованиям других динозавров. В ответ на это Королевский музей Онтарио и Королевский музей Тиррелла совместно организовали Международный симпозиум по хадрозаврам, профессиональную встречу по текущим исследованиям гадрозавров, которая была проведена в последнем учреждении в сентябре. 22-е и 23-е в 2011 году. На мероприятии было сделано более пятидесяти презентаций, тридцать шесть из которых позже были включены в книгу под названием, опубликованную в 2015 году. Том был составлен в основном палеонтологами Дэвидом А. Эбертом и Дэвидом К. Эвансом., и содержал послесловие от Джона Р. Хорнера, все из которых также внесли свой вклад в одно или несколько исследований, опубликованных в нем. Первой главой тома было исследование Дэвида Б. Вейшампела о степени исследования орнитоподов в истории и об интересе к различным аспектам этой истории с использованием тома 2004 года Динозаврия как источник данных о количестве работ, опубликованных за каждое десятилетие. Были обнаружены различные периоды высокой и низкой активности, но двадцать первый век оказался в подавляющем большинстве случаев наиболее плодотворным: было опубликовано более двухсот статей. Появление Интернета было названо вероятным катализатором этого бума. В течение десятилетия исследования хадрозавров характеризовались высоким уровнем разнообразия, причем ранее нечастым темам, таким как рост, филогения и биогеография, уделялось больше внимания, хотя функциональная морфология гадрозаврид, как было обнаружено, снизилась в исследованиях со времен Возрождения динозавров.
Семейство Hadrosauridae было впервые использовано Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году, тогда оно содержало только Hadrosaurus. С момента своего создания в группе было выявлено основное разделение между подсемейством полых гребешков Lambeosaurinae и подсемейством Saurolophinae, исторически известным как Hadrosaurinae. Оба они получили прочную поддержку во всей недавней литературе. Филогенетический анализ значительно увеличил разрешение взаимоотношений гадрозаврид, что привело к широкому использованию племен (таксономическая единица ниже подсемейства) для описания более тонких взаимоотношений внутри каждой группы гадрозаврид..
Ламбеозаврины также традиционно разделяются на Parasaurolophini и Lambeosaurini. Эти термины вошли в официальную литературу в переописании Lambeosaurus magnicristatus в 2007 году Эвансом и Рейс. Lambeosaurini определяется как все таксоны, более тесно связанные с Lambeosaurus lambei, чем с Parasaurolophus walkeri, и Parasaurolophini как все таксоны, более близкие к P. walkeri, чем к L. lambei. В последние годы появились также Tsintaosaurini и Aralosaurini.
Использование термина Hadrosaurinae было подвергнуто сомнению во всестороннем исследовании взаимоотношений гадрозаврид, проведенном Альбертом Прието-Маркесом в 2010 году. Прието-Маркес отметил, что, хотя название Hadrosaurinae использовалось для клады гадрозаврид без гребня почти во всех предыдущих исследованиях, его типовой вид, Hadrosaurus foulkii, почти всегда исключался из клады, несущей его название в нарушение правил наименования животных, установленных МКЗН. Прието-Маркес определил Hadrosaurinae только как линию, содержащую H. foulkii, и использовал название Saurolophinae вместо традиционного группирования.
Hadrosauridae сначала был определен как клады, Форстер, в аннотации 1997 г., просто «Lambeosaurinae plus Hadrosaurinae и их последний общий предок». В 1998 году Пол Серено определил кладу Hadrosauridae как наиболее инклюзивную возможную группу, содержащую зауролоф (хорошо известный зауролофин) и паразауролоф (хорошо известный ламбеозаврин).), позже исправив определение, включив в него Hadrosaurus, типовой род семейства, который, согласно правилам ICZN, должен быть включен, несмотря на его статус nomen dubium. По мнению Хорнера и соавт. (2004), определение Серено поместило несколько других хорошо известных гадрозавров (таких как телматозавр и бактрозавр ) вне семьи, что привело их к определению семейства, включающему телматозавров по умолчанию.. Прието-Маркес провел обзор филогении Hadrosauridae в 2010 году, включая многие таксоны, потенциально входящие в семейство.
Премаксилла Eotrachodon, таксон, названный Прието-Маркесом и др. 2016 Ниже представлена кладограмма от Prieto-Marquez et al. 2016. Эта кладограмма является недавней модификацией исходного анализа 2010 года, включая больше признаков и таксонов. Результирующее кладистическое дерево их анализа было разрешено с использованием максимальной экономии. Был включен 61 вид гадрозавроидов, охарактеризованных по 273 морфологическим признакам: 189 по черепным и 84 по посткраниальным признакам. Когда у персонажей было несколько состояний, образующих схему эволюции, им было приказано учитывать эволюцию одного состояния в другое. Последнее дерево было обработано через TNT версии 1.0.
Череп Ламбеозавр, типовой таксон Lambeosaurinae 
Череп Зауролофа, типовой таксон Saurolophinae
|
Раннее восстановление 
Глава Gryposaurus notabilis. 
Портал динозавров 