Войти
| Ахелозавр. Временной диапазон: Поздний мел, 74,2 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
| Череп голотипа MOR 485 (с реконструированными частями синего цвета), в Музее Скалистых гор, Монтана | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Отряд: | †Ornithischia |
| Семья: | †Ceratopsidae |
| Подсемейство: | †Centrosaurinae |
| Племя: | †Pachyrhinosaurini |
| Clade: | †Pachyrostra |
| Род: | †Ахелозавр. Sampson, 1994 |
| Виды: | †А. horneri |
| Биномиальное имя | |
| † Achelousaurus horneri. Sampson, 1994 | |
Ахелозавр(/ əˌki /loʊˈsɔːrəs / или:/ ˌækɪˌloʊəˈsɔːrəs / is / <220 род из центрозаврина цератопсид динозавров, которые жили в позднемеловом периоде того, что сейчас Северная Америка, около 74,2 миллиона лет назад. Первые окаменелости Achelousaurus были собраны в Монтане в 1987 году группой под руководством Джека Хорнера, в 1989 году были обнаружены другие находки. В 1994 году Achelousaurus horneriбыл описан и назван Скоттом Д. Сэмпсоном ; общее название означает «Ахелос ящерица» по отношению к греческому мифологическому персонажу, а конкретное имя относится к Хорнеру. Род известен по нескольким экземплярам, состоящим в основном из черепного материала отдельных особей, от молодых до взрослых.
Большой центрозаврин, Achelousaurus, имел длину около 6 м (20 футов) и вес около 3 т (3,3 коротких тонны). Как цератопс, он ходил на четвереньках, имел короткий хвост и большую голову с крючковым клювом. На задней части черепа у него была костистая оборка на шее с паройных шипов, загибающихся наружу. Взрослые ахелозавры имели грубые бугры (округлые выступы) над глазами и на морде, тогда как у других центрозавринов рога часто находились в тех же положениях. Эти бобышки были покрыты толстым слоем кератина, но их точная форма при жизни неизвестна. По мнению некоторых ученых, боссов использовали в драках, когда животные бодали друг друга головами, а также для демонстрации.
Внутри Цератопсии Ахелозавр находится в кладе Пахиростре (или «толстомордом»). Было высказано предположение, что это был прямой потомок аналогичного рода Einiosaurus (у которого были шипы, но без выступов) и прямой предок Pachyrhinosaurus (у которого были более крупные боссы). Первые два рода будут переходными формами, эволюционировавшими через анагенез от Styracosaurus. По поводу этой теории ведутся споры, более поздние открытия показали, что ахелозавр соединяется с пахиринозавром в группе пахиринозавров. Ахелузавр известен из формыции Две Медицины и жил на островном континенте Ларамидия. Как цератопс, ахелозавр был бы травоядным, и у него, по-видимому, был высокий уровень метаболизма, хотя и ниже, чем у современных млекопитающих и птиц.
Все известные образцы Achelousaurus были обнаружены в формации Two Medicine в округе Глейшер, штат Монтана, во время раскопок, проводимых Музеем Скалистых гор., где до сих пор хранятся образцы. Открытия произошли в результате случайной цепочки событий. Весной 1985 г. палеонтолог Джон «Джек» Р. Хорнер был проинформирован о том, что ему больше не будет разрешено эксплуатировать участок Уиллоу Крик, где он изучал гнездовую колонию Майазаура Яичная гора в течение шести лет. Он уже тщательно подготовился к новому полевому сезону и внезапно был вынужден искать альтернативное место. Хорнера всегда заинтриговали полевые дневники Чарльза Уитни Гилмора, который сообщил об обнаружении яиц динозавров в Лэндслайд-Бьютт в 1928 году, но никогда не публиковал их. В этой местности Гилмор нанял Джорджа Фрайера Стернберга для раскопок скелетов рогатых динозавров брахицератопсов и Styracosaurus ovatus. Тем летом Хорнер получил разрешение Совета черноногих на поиск окаменелостей на Лендслайд-Бьют, который является частью резервации индейцев черноногих ; это первое было палеонтологическое исследование здесь с 1920-х годов. В августе 1985 года соратник Хорнера Боб Макела обнаружил богатый участок окаменелостей на земле фермера Рики Рейгана, который назывался «Карьер динозавров» и содержал окаменелости рогатых динозавров. 20 июня 1986 года Хорнер и Макела вернулись в резервацию индейцев черноногих и возобновили работы на карьере Dinosaur Ridge, который, как оказалось, содержал, помимо яиц, более дюжины скелетов рогатого динозавра, позже названного Einiosaurus. В августе 1986 года на соседнем участке - Костяной ложе каньона на земле Глории Сандквист, к востоку от Молочной реки - команда Хорнера обнаружила еще одно костное ложе Эйниозавра. Частью открытий, сделанных по этому случаю, стал дополнительный череп рогатого динозавра, образец MOR 492, который позже будет называться (то есть официально отнесен к) Рубеозавр - название рода, данное в 2010 году Styracosaurus ovatus.
Во время полевого сезона 1987 года (начало июля) волонтер Сидни М. Хостеттер обнаружил еще один череп рогатого динозавра возле костного ложа каньона, образец MOR 485. К концу августа он был закреплен и увезен. на зерновозе в Музей Скалистых гор в Бозман. 23 июня 1988 г. поблизости было обнаружено еще одно место - Северный Блэктейл-Крик. Летом 1989 года к группе присоединился аспирант Скотт Д. Сэмпсон, который хотел использовать функцию отображения оборок у рогатых динозавров. В конце июня 1989 года Хорнер, его сын Джейсон и его главный специалист по подготовке Кэрри Анселл обнаружил образец рогатого динозавра MOR 591 возле Блэктейл-Крик.
Первоначально предполагалось, что весь материал рогатых динозавров, извлеченный в ходе экспедиций, можно отнести к одному виду «стиракозавров», отличному от Styracosaurus albertensis, поскольку окаменелости предоставляет собой ограниченный геологический период времени, а затем оценили приблизительно через полмиллиона лет. Раймонд Роберт Роджерс, изучавший стратиграфию костных пластов, назвал его Styracosaurus sp. (неустановленных видов) в 1989 г. Styracosaurus ovatus - хотя иногда его считают недействительным nomen dubium - уже был обнаружен в этом районе Г. Ф. Шбергом и был очевидным кандидатом. Учта обнаружила, что компьютерная наука пришла к новому виду. Этот вид был неофициально назван "Styracosaurus makeli" в честь Боба Макела, который погиб в дорожно-транспортном происшествии всего за несколько дней до открытия экземпляра MOR 485. В 1990 году это название, как недействительное nomen nudum, фигурирует в подписи к фотографии в книге Стивена Черкаса.
Хорнер, эксперт по семейству Hadrosauridae, был менее близок к другим видам динозавров. В 1987 и 1989 годах специалист по рогатым динозаврам Питер Додсон приглашен был для исследования новых находок цератопсов. В 1990 году ископаемый материал рассматривался Додсоном как подкрепление аргументов в использовании существования отдельного Styracosaurus ovatus, который нужно отличать от Styracosaurus albertensis.
Между темнером пришел к более сложному взгляду на ситуацию. Он по-прежнему считал, что ископаемый материал был частью единой популяции, но пришел к выводу, что со временем она сформировалась как хроновид, эволюционировавший в серию первый таксонов. В 1992 году Хорнер, Дэвид Варриккио и Марк Гудвин опубликовали статью в Nature, основанную на шестилетнем полевом исследовании отложений и динозавров в Монтане. Они предположили, что экспедиции представлены три «переходных таксона », охватывающих разрыв между уже известными стиракозаврами и пахиринозаврами. На данный момент они отказались назвать эти таксоны. Самая старая форма была обозначена как «Переходный таксон А», в основном представленная черепом MOR 492. Затем появился «Таксон B» - многочисленные скелеты из карьера хребта динозавров и костного ложа каньона. Самым молодым был «Таксон C», представленный черепом MOR 485 и окаменелостями рогатого динозавра из Блэктейл-Крик.
Сэмпсон продолжал свои исследования материала с 1989 года. В 1994 году во время выступления на ежегодном собрании общества палеонтологии позвоночных, он назвал «Таксон С» как новый род и вид Achelousaurus horneri. Хотя реферат был опубликован с достаточным описанием, в нем не был идентифицирован голотип, именованный экземпляр. В 1995 году в следующей статье Сэмпсон на образец MOR 485 как на голотипный образец Achelousaurus horneri. Родовое название состоит из слов Achelous, имени греческого мифологического персонажа, и saurus, латинизированного греческого для ящерицы. Ахелус (Ἀχελῷος) - греческое речное божество и оборотень, который мог превращаться во что угодно. Во время битвы с Геркулесом, мифическим героем, Ахелий принял облик быка, но проиграл битву, когда один из его рогов был удален. Этот намек является предположительно переходными чертами динозавра и характерную потерю рогов в результате онтогенетического и филогенетического развития, и, следовательно, в результате индивидуальных изменений и эволюции. В 1996 году Додсон похвалил родовое имя за оригинальность и ум. Это конкретное имя удостоено Джека Хорнера за его исследования динозавров формации Два лекарства в Монтане. Сэмпсон также назвал «Таксон B» как родной Einiosaurus в той же статье, в которой был описан Achelousaurus. Он сказал, что палеонтологи должны быть осторожны при назывании новых родов цератопсов, потому что их внутривидовая изменчивость (то есть вариация внутри вида) может быть ошибочно принята за межвидовые различия (между видами). До 1995 года только один новый род центрозавриновых динозавров был назван после Pachyrhinosaurus в 1950 году, а именно Avaceratops в 1986 году. Таким образом, Achelousaurus имеет особое значение как один из немногих родов цератопсид, названных в конце двадцатого века. 419>
Образец голотипа MOR 485 был собран Хостеттером и Рэем Роджерсом в районе поля оползня-Батт примерно в 40 км (25 миль) к северо-западу от Кат-Бэнк. В 1995 году Сэмпсон описал его как частичный череп взрослого животного, включая носовой и надглазничный (область над глазницей) бобышки (округлые выступы вместо рогов) и теменные кости. Кроме того, MOR 485 были подключены некоторые кости задней и боковых сторон, черепа в 2009 году были черепа черепа. Форд как правая чешуйчатая кость, левая плоскоклеточная кость, обе верхнечелюстные кости, обе слезные кости, обе квадратные кости, обе небные кости, черепная коробка и базиокципитальная кость. В 2015 году Леонардо Майорино сообщил, что как часть того же образца фрагментарная нижняя челюсть была внесена в каталог как MOR 485-7-12-87-4. Правая чешуйчатая кость другого взрослого человека была извлечена из того же участка костного ложа в каньоне, что и MOR 485 (и занесена в каталог под тем же номером), но о них сообщалось только в 2010 году. Два других образца были собраны на ручье Блэктейл, в 35 км (22 мили). ) к югу от Кат-Бэнк и отнесен Сэмпсоном к Achelousaurus в 1995 году. Образец MOR 591 представляет собой частичный череп и примерно 60% полного скелета суб-взрослого образца, который включает позвоночник, таз, крестец и бедренной кости. Сюда также входят нижние челюсти, внесенные в каталог как MOR 591-7-15-89-1. И череп, и нижняя челюсть почти закончены, отсутствуют только черепная коробка и затылочная область. MOR 591 меньше голотипа с длиной основания черепа около 60 см (24 дюйма). Образец MOR 571 включает частичный череп и нижнюю челюсть с помощью ребрами и позвонками взрослого человека. Череп состоит только из теменных костей, нижняя челюсть ограничена их верхними задними костями, надугловыми точками и суставами. Пятый экземпляр - МОР 456.1, несовершеннолетний. Ни один из особей не был пожилого индивидуального возраста. По словам Эндрю Макдональда и его коллег, находки ахелозавров предоставили собой отдельные особи, а не костные пласты.
В дополнение к окаменелостям, однозначно отнесенным к ахелузавру, был обнаружен другой материал, личность которого не установлена. Образец центрозаврина цератопсида с выступами из формыции Dinosaur Park (образец TMP 2002.76.1), обнаруженный в 1996 году, был предложен как принадлежащий к новому таксону в 2006 году, но вместо этого может принадлежать к Achelousaurus или пахиринозавр. В нем отсутствуют теменные кости, которые используются для диагностики центрозавринов, невозможно с уверенностью отнести его к какому-либо роду. В 2006 году было также предложено, чтобы Monoclonius lowei, сомнительный вид, основанный на черепе (образец CMN 8790) из формы парка динозавров, мог быть суб-взрослым экземплярами Styracosaurus, Achelousaurus или Einiosaurus, причем одновременно. Кроме некоторых неопределенных экземпляров из формыции Две Медицины, такие как фрагмент черепа MOR 464 или морда MOR 449, могут принадлежать Ахелозавру или двум другим примерно современным цератопсидам - Эйниозавру и Рубеозавру.
. По оценкам, Ахелозавр составлял 6 м (20 футов) в длину при весе 3 т (3,3 коротких тонны). Череп взрослого человека (голотип MOR 485), по оценкам, имел длину 1,62 м (5,3 фута). Это помещает его в тот же диапазон размеров, что и другие члены подгруппы Centrosaurinae из цератопсов, которые жили в кампанскую эпоху. Он был примерно такого же размера, как его близкий родственник Эйниозавр, но имел более тяжелое телосложение. Ахелузавр приблизился к прочности одного из самых крупных и крепко сложных рогатых динозавров из известных - трицератопсов.
Как цератопсид, Ахелузавр был четвероногим животным с копытными пальцами и укороченным, направленным вниз. хвост. Его очень большая голова, которая могла бы покоиться на прямой шее, имел крючковатый верхний клюв, очень большие носовые отверстия и длинные ряды зубов, которые превратились в зубные батареи, используемые прижатых друг к другу к отдельным зубам. В лунках зубов новые зубы росли под старыми, в каждой позиции располагался столбец зубов, друг над другом. У ахелозавров было от 25 до 28 таких позиций зубов в каждой верхней челюсти (кость верхней челюсти).
В 1995 году, описывая вид, Сэмп далсон официальный список из четырех черты, которые отличают Ахелозавр от его родственников-центрозавринов. Во-первых, у взрослых людей носовые кости с выступом наверху, относительно небольшим и тонким, сильно покрыты ямками; во-вторых, у особей над глазницами настоящих рогов нет, а есть относительно крупных бобышки с высокими гребнями; в-третьих, еще не достигли совершеннолетия взрослые имеют настоящие роговые ядра (костная часть рогов) над глазницами с обращенной внутренней поверхностью вогнутой ; и, в-четвертых, теменные кости шейного щита имеют одну пару изогнутых шипов, торчащих от заднего края к спине и наружу.
Помимо этих уникальных характеристик, Сэмпсон указывает на дополнительные различия с двумя близкими формами. Шипы-оборки у ахелозавра более ориентированы наружу, чем шипы у Эйниозавра, которые изогнуты медиально; шипы ахелозавра, тем не менее, менее менее эффективным наружу, чем сопоставимые шипы пахириавра. Ахелозавр также отличается от пахиринозавра своим меньшим носовым выступом, который не достигает лобных костей сзади. Помимо других представителей Centrosaurinae, известны какие-либо особенности черепа, которые отличаются Ахелозавра от других представителей.
Рогатые динозавры в основном отличаются друг от друга, которые расположены на морде и над глазами, и в большой оборке черепа, прикрывающей шею, как щит. Ахелозавр демонстрировал строение из производных («продвинутых») центрозавринов, которые представлены короткими надбровными рогами или выступами в сочетании со сложными шипами с оборками. Общие пропорции оборок обычно центрозавриновые, с широкой округлой чешуйчатой костью сбоку, которая расширяется к задней части. Он также разделяет типичную кривизну оборок с верхней поверхностью, которая выпуклая из стороны в сторону и вогнутая спереди назад.
Черепа взрослых ахелозавров имели морщинистую, сильно изъеденную ямками бугорку на морде. или область носа, где у многих других цератопсид был рог. Такую бобышку часто называют «пахиостотической», т.е. состоящей из утолщенной кости. Но описание его как толстого «бугорка» может ввести в заблуждение: на самом деле он образует широкое углубление с тонким костным дном и неровными выемками, хотя и менее угнетенным, чем у пахиринозавра. Носовая бобышка закрывала примерно две трети верхней поверхности носовых костей. Бобышка была похожа на ту, что наблюдалась у родственного рода Pachyrhinosaurus, но была более узкой, короче и менее высокой. Она покрывала 27% общей длины черепа, была на 30% длиннее, чем расстояние от ноздри до глазницы, и примерно в два раза длиннее, чем глазница. Его задний край не доходил до уровня глазницы. Носовая бобышка выдвинута вперед, где она срастается с носовой и предчелюстной костью (верхней челюсти) в передней части морды, хотя сама носовая кость не срастается с предчелюстной костью. Бобышка образца MOR 485, кроме того, имела выемку (или полость) на переднем конце. Роговая сердцевина, которая образовывала бобышку, могла развиться, либо изогнувшись (т.е. изогнувшись вперед) во время роста, как рог родственного Эйниозавра, пока не слилась с носовой костью; или от простого прямостоячего рога, который позже простирался своим основанием вперед над областью морды, как у пахиринозавра. Носовая кость образовывала вершину большой костной ноздри. От заднего края этой ноздри вперед торчал острый отросток. Морда была - по сравнению с таковой у Эйниозавра - относительно широкой на уровне задних ноздрей. Слезная кость перед глазницей была утолщена, в основном на внутренней поверхности, в то время как внешняя поверхность была безликой, за исключением кратероподобной выемки.
Схема черепаВзрослые черепа также обладают крупными морщинистыми формами. , и овальные выступы на надглазничной области над глазами, а не на рогах других цератопсид. Надглазничные выступы простирались от заглазничной кости вперед и включали треугольные глазные и префронт кости, и имели высокие поперечные гребни вокруг середины, которые были толстыми на их концах. основание и тонкие к их вершине. Глазные кости сильно выступали, образуя «анторбитальный контрфорс». Сросшиеся префронтальные кости не доходили до носовых выступов, образуя характерную поперечную седловидную бороздку, отделяющую носовую бугорку от надглазничных выступов. Эта бороздка проходила назад, отделяя надглазничные выступы друг от друга и образуя Т-образную форму на виде сверху. Эти бобы были похожи на бугорков пахиринозавра, но с более высокими мордами и более выраженнойщинистостью. Длинные и низкие надглазничные роговые ядра суб-взрослого экземпляра MOR 591 были аналогичны таковым у суб-взрослого эниозавра и пахиринозавра. У них была вогнутая поверхность с внутренней стороны, как у пахиринозавра; на заглазничных костях присутствовали выступы, которые указывать на начало перехода к выступам.
На крыше черепа Ахелузавра была полость по средней линии с отверстием наверху, называемым лобным родничком, особенность, обнаруженная у всех цератопсидов, у которых есть «двойная» крыша черепа, образованная лобными костями, складывающиеся навстречу друг другу между основаниями надбровных рогов. Эта полость образовывала пазухи , которые проходили ниже надглазничных выступов, которые, следовательно, были относительно тонкими внутри, толщиной 25 мм (1 дюйм) снаружи до свода полости. Эта полость, по-видимому, частично закрылась у пожилого животного, и только задняя часть родничка открыта у взрослого экземпляра MOR 485.
Теменно-чешуйчатые оборки трех черепов; MOR 485, 571 и 591Как и у всех других цератопсид, череп Ахелозавра имел теменно-чешуйчатую оборку, или «шейный щит», который образовывался из теменных костей сзади и чешуйчатых костей по бокам. Теменная кость - одна из основных костей, используемых для различения таксонов, центрозавринов друг от друга и интервалы между ними, как чешуйчатая кость очень похожа для разных таксонов. У ахелозавра чешуйчатая кость была намного короче теменной. По своему внутреннему краю задняя часть образовывала ступеньку по отношению к передней части, при этом шов между чешуйчатой и теменной костью показывает изгиб сзади на уровне заднего надвисочного отверстия, типичный признак центрозаврина.. Плоскоклеточная и скуловая кость, соприкасаясь друг с другом, исключили квадратично-скуловую кость от края латерального височного отверстия, т.е. отверстия в задней части сторона черепа.
На оборке Ахелузавра были два заметных больших шипа, направленных назад и изогнутых в стороны от друга. В течение 1990-х годов все больше понималось, что такие шипы на теменных костях - это не случайные образования, специфические черты, которые можно было бы использовать для определения эволюции динозавров, если бы только можно было проанализировать, как они соотносятся между видами. Сэмпсон в статье 1995 года, описывающей ахелозавра, ввел обобщенную систему нумерации для таких теменных отростков, считая их от средней линии до боковой стороны оборки. Это было применено к центрозавринам в целом в 1997 году. Большие шипы Achelousaurus соответствуют шипам «Процесса 3» других центрозавринов и были похожи на шипы Einiosaurus, но более изогнуты в стороны, как у Pachyrhinosaurus. Они были короче и тоньше, чем соответствующие шипы Стиракозавра. Между этими шипами по обе стороны от центральной выемки рюшами были два небольших язычковых отростка («Процесс 2»). Внутренние шипы «Процесса 1», присутствующие в Центрозавре, отсутствуют у Ахелозавра. В оборке было два больших парных отверстия - теменные отверстия между располагалась срединная теменная перемычка. Линейный ряд округлых вздутий проходил вдоль верхней части теменной перемычки, которая может быть гомологичной шипам и рогам в той же области у некоторых образцов пахиринозавра. Ряд относительно небольших отростков проходил вдоль края теменного щита от выступов «отростка 3» наружу, всего семь на каждую сторону. Они были в основном одинакового размера, поэтому процесс P4 был меньше, чем P3. Эти нижние отростки, по-видимому, были закрыты эпокципиталами - костями, выстилающими оборками цератопсид. У Achelousaurus эти эпокципиталы, которые начинаются как отдельные кожные окостенения или остеодермы, сливаются с приведей оборкой, образуя шипы, по крайней мере, в третьем положении. В 2020 году отрицалось, что эти процессы были отдельными окостенениями. У наиболее зрелых особей передние отростки P6 и P7 являются менее членистыми друг относительно друга, повернутыми вокруг своих продольных осей.
Бобышки на черепе Ахелозавра, возможно, были покрыты ороговевшей оболочкой при жизни, но их форма у живого животного неизвестна. В 2009 году палеонтолог Тобин Л. Иеронимус и его коллеги изучили корреляции между морфологией черепа, рогом и особенностями кожи современных рогатых животных и исследовали череп центрозавриновых динозавров на предмет тех же коррелятов. Они предположили, что морщинистые бобы Achelousaurus и Pachyrhinosaurus были покрыты толстыми подушечками ороговевшей (или ороговевшей) кожи, подобно бугоркам современного овцебыка (Ovibos moschatus). Носовой роговой стержень взрослого ахелозавра имел наклон вверх, а его верхняя поверхность корреляты для толстой эпидермальной (внешний слой кожи) подушечки, которая была преобразована в корреляты для ороговевшей оболочки по бокам. Толстая подушечка эпидермиса могла вырасти из V-образной выемки на кончике рогового ядра носа. Направление роста подушечки носа было бы вперед. Надглазничные выступы могли иметь толстую подушечку эпидермиса, которая росла под углом, как изогнутые роговые ядра Coronosaurus, на что указывает ориентацию «плавников» или выступов на выступах. Отсутствие борозды (или борозды) у основания надглазничных выступов указывает на то, что роговые подушечки останавливались на морщинистых краях выступов. Ямка может указывать на более мягкий растущий слой, соединяющий твердую внутреннюю кость с твердым рогом. Кроме того, были выявлены корреляты для ростральной чешуи перед носовой выступом и рядов чешуек вдоль теменной средней линии и надглазнично-чешуйчатой области.
В 1992 году исследование Хорнера и др. попытка объяснить тот факт, что в пределах ограниченного геологического периода времени (полумиллиона лет) в верхней формелоции Два Медицины быстрая смена сообществ животных. Обычно это интерпретируется как серия вторжений, когда новые животные заменяют старые. Но Хорнер заметил, что новые формы часто сильно похожи на предыдущие. Это наводило его на мысль, что он открыл редкое доказательство эволюции в: более поздняя фауна в основном старая, но на более развитой стадии. Обнаруженные различные типы не были отдельными видами, переходные формы развивались в процессе анагенеза. Это соответствовало распространенному в то время предположению, что вид должен существовать около двух-трех миллионов лет. Еще одним признаком, согласно Хорнеру, была неспособность идентифицировать истинные аутапоморфии - уникальные черты, которые доказывают, что таксон является своим видом. Вместо этого окаменелости проявленное изменение от базального (или предкового) к более производным признакам.
Реконструированный череп Эйниозавра, прямого предка Ахелозавра, согласно Хорнеру, в Музей естественной истории Лос-АнджелесаРогатые динозавры, обнаруженные Хорнером, являющиеся примером этого явления. В самых нижних слоях формации Two Medicine, на 60 м (200 футов) ниже перекрывающей формы Bearpaw, присутствовал «переходный таксон A». Похоже, он был идентичен Styracosaurus albertensis, отличаясь от него только одной парой теменных шипов. Средние слои, находящиеся на 45 м (150 футов) ниже Медвежьей лапы, содержали «переходный таксон B», который также имел одну пару шипов, но отличался формой носового рога, который загибался вперед над передними ветвями носовых костей. В верхних слоях, на 20 м (65 футов) ниже Медвежьей Лапы, был раскопан «переходный таксон C». У него тоже был пара шипов, но теперь носовой рог сросся с передними ветвями. Верхняя поверхность рога была приподнятой и очень шероховатой. На орбитальных рогах видны грубые гребни. Впечатление «Таксон A» был назван Стеллазавр, «Таксон B» стал Эйниозавром, а «Таксон C» стал Ахелозавр. В 1992 году Хорнер и др. не назвал их виды по той простой переходной последовательности как представляющая ступеньных цератопсов между Styracosaurus albertensis, известным из формы Джудит-Ривер, и производным безрогим пахиринозавром из Формация Подковообразного Каньона, имевшая пару шипов и выступов на носу и над глазами, а также дополнительный орнамент из оборок. В 1997 году Хорнер назвал эти три таксона «центрозаврином 1», «центрозаврином 2» и «центрозаврином 3..»
Хорнер думал, что нашел механизм, приводящий в движение эту эволюцию, развивая свои идеи. возникла еще до того, как он исследовал Лендслайд-Бьютт. Животные жили на узкой полосе на восточном побережье Ларамидии, граничащей с Западным внутренним морским путем и ограниченными на западе высотой от 3 до 4 километров (от 2 до 2,5 миль) прото- Скалистые горы. Во время Трансгрессии Медвежьей Лапы уровень моря повышался, неуклонно сокращенная ширина их прибрежной среды окружающей среды примерно от 300 км (200 миль) до 30 км (20 миль). Это привело к более сильному давлению отбора, самому суровому для ахелозавра, который был в ту фазу, когда прибрежная полоса самой узкой. Меньшее количество особей, которое могло выдержать меньшую среду обитания, составляющую узкое место популяции, способной быструю эволюцию. Повышенный половой отбор вызвал бы изменения в половом орнаменте, таком как шипы, рога и выступы. С другой стороны, снижение экологического стресса из-за более низкого уровня моря было бы типичным примером адаптивной радиации. То, что половой отбор действительно был основным механизмом, будет доказано тем фактом, что молодые особи всех трех популяций были очень похожи: все они имели два шипа-оборки, небольшой носовой рог, направленный вперед, и орбитальные рога в форме слегка приподнятых шипов. приподнятые ручки. Только во взрослой фазе они стали отличаться. По словам Хорнера, это также показало, что популяции были очень тесно связаны.
слепок черепа пахиринозавра, потомка ахелозавра, согласно Хорнеру, в Музее естественных наук БельгииХорнер не проводил точного кладистического анализа, определяющего взаимосвязь между тремя популяциями. Такой анализ вычисляет, какое эволюционное дерево подразумевает наименьшее количество эволюционных изменений и, следовательно, является наиболее вероятным. Он предположил, что это приведет к дереву, в котором типы будут последовательными ветвями. Такое дерево, как следствие используемого метода, никогда не будет показывать прямую связь предок-потомок. Многие ученые считали, что такую связь невозможно доказать. Хорнер не согласился: он рассматривал постепенные морфологические изменения как явное доказательство того, что в этом случае эволюцию одного таксона в другой без разделения популяций можно наблюдать непосредственно. Эволюционисты в целом не решились бы это признать. Такой переход называется анагенезом; он утверждал, что, если обратное, кладогенез не может быть доказано, ученый вправе предположить анагенетический процесс.
Основываясь на пересмотренных данных, Сэмпсон в 1995 году подсчитал, что слои исследованные представляли более длительный период времени, чем первоначально предполагалось 500 000 лет: после осаждения карьера Брахицератопса Гилмора прошло бы 860 000 лет, а после залежей Эйниозавра 640 000 лет, до максимальной степени трансгрессии Медвежьей Лапы. Он не принял гипотезу Хорнера об анагенезе, но предположил, что видообразование имело место с разделением популяций. Эти временные интервалы все еще были достаточно короткими, чтобы указывать на то, что скорость видообразования должна была быть высокой, что могло быть справедливо для всех центрозавринов позднего кампана.
Стратиграфические и временные отношения таксонов, предположительно представляющие анагенетическая линия Уилсона и др., 2020В 1996 году Додсон выдвинул два возражения против гипотезы Хорнера. Во-первых, наличие только одной пары главных шипов казалось более базальным, чем наличие трех пар, как у Styracosaurus albertensis. Это заставило его предположить, что линия Einiosaurus – Achelousaurus была отдельной ветвью в пределах Centrosaurinae. Во-вторых, он был обеспокоен тем, что Einiosaurus и Achelousaurus были случаем полового диморфизма, причем один тип - самцы, другой - самки. Об этом может свидетельствовать короткий геологический интервал времени между слоями, в которых были обнаружены их окаменелости, который, по его оценке, составлял около 250 000 лет. Но если бы гипотеза верна, это был бы, пожалуй, лучший пример быстрой эволюции динозавров.
В 2010 году Хорнер признал, что образец TMP 2002.76.1, казалось, указывает на то, что Ахелозавр не произошел от Эйниозавра, поскольку он предшествовал обоим по возрасту, но при этом имел носовой выступ. Но он подчеркнул, что даже если бы линии разделились, его предок мог напоминать Эйниозавра. Более того, возможно, что Эйниозавр был прямым потомком Рубеозавра. Кроме того, по его мнению, процесс быстрого перемещения и исчезновения видов можно элегантно объяснить расширением моря Медвежьей Лапы на запад.
Процесс анагенеза был подтвержден Джоном Уилсоном и Джеком Сканнеллой в 2016 году, которые изучили онтогенетические изменения у рогатых динозавров. Они сравнили небольшой образец Einiosaurus, MOR 456 8-8-87-1, с образцом Achelousaurus MOR 591. Оба оказались очень похожими, с основными различиями в более длинном лице в MOR 456 8-8-87-1 и более острое надглазничное ядро в MOR 591. Они пришли к выводу, что Ахелозавр, вероятно, был прямым потомком Эйниозавра. Более взрослые особи Эйниозавра приблизились к морфологии ахелозавров. Различия между этими двумя таксонами были вызваны гетерохронией - разными изменениями в различных скоростях черт, развившихся в течение жизни человека. В этом году в 2020 году Уилсон и его коллеги представлены, что стеллазавр («Таксон А» Хорнера) был промежуточным звеном между стиральной машиной и эйниозавром в морфологии и стратиграфии, которые не могли сбрасывать со счетов тот факт, что это был переходный таксон в пределах анагенетической линии.
В 1995 году Сэмпификация официально зарегистрировил Ахелозавра в Ceratopsidae, точнее, в Centrosaurinae. Во всех анализах Эйниозавр и Ахелозавр являются частным кладом Pachyrhinosaurini. По определению, Ахелозавр является членом клады пахиростров (или «толстомордых»), в которой он объединен с пахиринозавром. В 2010 году Грегори С. Пол отнес A. horneri к роду Centrosaurus, как C. horneri. Это не нашло признания среди других исследователей, с последующими таксономическими оценками, неизменно сохраняющими родовое название Achelousaurus.
В 1995 году Сэмпсон испытал, что нет достаточных доказательств, чтобы сделать вывод о том, что Ахелозавр был прямым потомком Эйниозавра. В отличие от Хорнера, он решил провести кладистический анализ, чтобы установить филогению. Это показало эволюционное древо, в котором Ахелозавр разделился между Эйниозавром и Пахиринозавром, как и предсказывал Хорнер. Вопреки утверждению Хорнера, Styracosaurus albertensis не мог быть прямым предком, поскольку он был сестринским видом центрозавра в анализе Сэмпсона.
Последующие исследования были использованы для создания точных взаимодействий внутри этого эволюционного древа, противоречивыми результатами относительно вопроса, которые могли ли быть прямым линией восхождения к ахелозавру - Styracosaurus albertensis или Einiosaurus. В 2005 году анализ, проведенный Майклом Райаном и Энтони Расселом, обнаружил, что Стиракозавр более связан с Ахелозавром, чем с Центрозавром. Это было подтверждено анализами, проведенными Райаном в 2007 году, Николасом Лонгричем в 2010 году и Сюй и др. в 2010 году. В том же году Хорнер и Эндрю Т. Макдональд переместили Styracosaurus ovatus в свой собственный род, Rubeosaurus, найдя его родственным видом Einiosaurus, в то время как Styracosaurus albertensis снова оказалась на ветви Центрозавра. Они также приписали рубеозавру образец MOR 492, основу «Таксона А». В 2011 году последующее исследование Эндрю Т. Макдональда в этом отношении повторило его предыдущие исследования, как и публикация Андре Фарке и др. В 2017 году Дж. П. Уилсон и Райан еще больше усложнили вопрос, заключив, что MOR 492 («Таксон A») не относится к рубеозавру, и объявили, что в его честь будет назван еще один род. Уилсон и его коллеги переместили MOR 492 в новый род Stellasaurus в 2020 году, который, следовательно, соответствует «Таксону А». Их исследование показало, что Rubeosaurus ovatus является сестринским видом Styracosaurus albertensis, и пришли к выводу, что Rubeosaurus является синонимом стиракозавра.
До описания ахелозавра Pachyrhinosaurus canadensis считался единичной аберрантной формой среди центрозаврины, отличающиеся от них необычными боссами. Ахелозавр дал эволюционный контекст канадским видом, одновременно расширив временный и географический диапазон того, что стало называться «пахиринозаврами». Во всех анализах Ахелозавр и Пахиринозавр были сестринскими группами. В 2008 году был назван еще один близкий вид - Pachyrhinosaurus lakustai. В этом исследовании использовался термин «пахиринозавры» для обозначения клады, состоящей из ахелозавра и пахиринозавра. Когда в 2012 году был описан Pachyrhinosaurus perotorum, было придумано название клады Pachyrostra, объединяющее два рода; Ахелозавр - самый нижний пахиростран. Общие производные черты (или синапоморфии ) группы - это увеличенный носовой орнамент и превращение носовых и надбровных рогов в выступы. В конце кампана, по-видимому, наблюдалась тенденция замены пахиространов другими центрозавринами. Также в 2012 году была названа клада Pachyrhinosaurini, состоящая из видов, более близких к Pachyrhinosaurus или Achelousaurus, чем к Centrosaurus. Согласно исследованию 2013 года, помимо эйниозавра и рубеозавра, к ним относятся синоцератопс и ксеноцератопс.
Кладистический анализ развивается постепенно, отражая новые открытия и идеи. Их результаты могут быть показаны на кладограмме, где найденные взаимосвязи упорядочены в эволюционном дереве. На приведенной ниже кладограмме показано филогенетическое положение ахелозавра на кладограмме от Wilson et al., 2020.
Носовой рог Stellasaurus, возможного предка Einiosaurus и Achelousaurus ph Casclogenetic черепа цератопсидов. дерево, в Музее естественной истории штата Юта, третьим от верхнего левого ряда (номер 03) ахелозавр (слепок MOR 485)| Centrosaurinae |
|
