Войти
| Стиракозавр Временной диапазон: поздний мел,75,5–75 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Скелет голотипа, Канадский музей природы | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд: | Динозаврия |
| Порядок: | † Орнитишия |
| Подотряд: | † Цератопсия |
| Семья: | † Ceratopsidae |
| Подсемейство: | † Центрозаврины |
| Клэйд: | † Эуцентрозаура |
| Племя: | † Центрозаурини |
| Род: | † Стиракозавр Ламбе, 1913 г. |
| Типовой вид | |
| †Styracosaurus albertensis Ламбе, 1913 год. | |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Styracosaurus ( / с т ɪ ˌ г æ к ə с ɔːr ə с / sti- RAK -ə- СНП -əs,означает «ящерицу» шипами от древнегреческого стиракса / στύραξ «шип на торце в spear- вал»и sauros / σαῦρος „ящерица“) является родом из растительноядных цератопсов динозавра из мелового периода ( Кампанские стадии ), около 75,5 до 75 миллионов лет назад. У него было от четырех до шести длинных теменных шипов, выходящих изворотника шеи, по маленькому скуловому рогу на каждой щеке и по одному рогу, выступавшему из носа, который мог быть до 60 сантиметров (2 фута) в длину и 15 сантиметров ( 6 дюймов) шириной. Функция или функции рогов и оборок обсуждались многие годы.
Стиракозавр был относительно крупным динозавром, достигавшим в длину 5,5 метров (18 футов) и весом почти 3 тонны. Его высота составляла около 1,8 метра (5,9 футов). Стиракозавр обладал четырьмя короткими ногами и массивным телом. Его хвост был довольно коротким. У черепа были клюв и режущие щечные зубы, расположенные непрерывными зубными батареями, что свидетельствует о том, что животное резало растения. Как и другие цератопсы, этот динозавр, возможно, был стадным животным, путешествующим большими группами, о чем свидетельствуют костные пласты.
Названный Лоуренсом Ламбе в 1913 году, Стиракозавр является членом Centrosaurinae. Один вид, S. albertensis, в настоящее время отнесен к Styracosaurus. Другой вид, S. ovatus, названный в 1930 году Чарльзом Гилмором, был переведен в новый род, Rubeosaurus, Эндрю Макдональдом и Джеком Хорнером в 2010 году, но недавно он считался либо отдельным видом, либо видом стиракозавра (или даже экземпляр S. albertensis) снова.
Раскопки экземпляра голотипа Первые окаменелые останки стиракозавра были собраны в Альберте, Канада, С.М. Стернбергом (из области, ныне известной как Провинциальный парк динозавров, в формации, которая теперь называется формацией парка динозавров ) и названы Лоуренсом Ламбе в 1913 году. Этот карьер был повторно посещен в 1935 году. командой Королевского музея Онтарио, которая нашла недостающую нижнюю челюсть и большую часть скелета. Эти окаменелости указывают на то, что S. albertensis был около 5,5–5,8 метра (18–19 футов) в длину и около 1,65 метра (5,4 фута) в высоту в области бедер. Необычной особенностью этого первого черепа является то, что самый маленький шип с оборкой на левой стороне частично перекрывается у своего основания следующим шипом. Похоже, что на этом этапе жизни оборка сломалась, и ее укоротили примерно на 6 сантиметров (2,4 дюйма). Нормальная форма этой области неизвестна, потому что соответствующая область правой стороны оборки не была восстановлена.
Скелет стиракозавра "parksi", экз. AM5372. Барнум Браун и его команда, работающие в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, в 1915 году собрали почти полный сочлененный скелет с частичным черепом. Эти окаменелости также были найдены в формации парка динозавров, недалеко от Стиввилля, Альберта. Браун и Эрих Марен Шлайкьер сравнили находки, и, хотя они допустили, что оба образца были из одного места и одного геологического образования, они сочли этот образец достаточно отличным от голотипа, чтобы гарантировать создание нового вида, и описали окаменелости как Styracosaurus parksi, названный в честь Уильяма Паркс. Среди различий между экземплярами, упомянутыми Брауном и Шлайкхером, были скула, сильно отличающаяся от скулы S. albertensis, и меньшие хвостовые позвонки. С. Паркси также имел более надежную челюсть, более короткую зубную кость и оборку отличалась по форме от вида типа. Однако большая часть черепа состояла из гипсовых реконструкций, и в оригинальной статье 1937 года не были показаны кости черепа. В настоящее время он принят как образец S. albertensis.
Летом 2006 года Даррен Танке из Королевского музея палеонтологии Тиррелла в Драмхеллер, Альберта, перенес давно потерянный участок S. parksi. В карьере были обнаружены фрагменты черепа, очевидно оставленные экипажем 1915 года. Они были собраны, и есть надежда, что будет найдено больше частей, возможно, достаточно, чтобы оправдать переописание черепа и проверить, являются ли S. albertensis и S. parksi одинаковыми. В музее Тиррелла также собрано несколько частичных черепов стиракозавра. По крайней мере, один подтвержденного костного ложе (bonebed 42) в Dinosaur Provincial Park, также был исследован (другая предложенное Styracosaurus кости кровати вместо этого окаменелости из смеси животных и недиагностических цератопсов остатков). Костное дно 42, как известно, содержит многочисленные части черепов, такие как роговые ядра, челюсти и оборки.
Голотип оборки S. ovatus, ранее принадлежавший к роду Rubeosaurus. Третий вид, S. ovatus, из формации Two Medicine в Монтане, был описан Гилмором в 1930 году. Ископаемый материал ограничен, лучшая из них - это часть теменной кости оборки, но есть одна необычная особенность: пара шипов, ближайшая к средней линии, сходится к ней, а не от нее, как у S. albertensis. Также могло быть только два набора шипов на каждой стороне оборки вместо трех. Шипы намного короче, чем у S. albertensis, самые длинные - всего 295 миллиметров (11,6 дюйма) в длину. Обзор останков черепа стиракозавра, проведенный в 2010 году Райаном, Холмсом и Расселом, показал, что это отдельный вид, а в 2010 году Макдональд и Хорнер поместили его в отдельный род, рубеозавр.
Холмс и др. (2020) далее утверждали, что предлагаемые диагностические признаки Styracosaurus ovatus / Rubeosaurus попадают в диапазон асимметрии и индивидуальных вариаций, обнаруженных у Styracosaurus albertensis. Авторы считают Р. ovatus быть младшим синонимом из Styracosaurus albertensis. Еще одно исследование 2020 года, в котором описан молодой экземпляр Styracosaurus, еще больше ставит под сомнение полезность расположения шипов-оборок для классификации. В этом исследовании авторы Калеб Браун, Роберт Холмс и Филип Карри пришли к выводу, что признаки, использованные для дифференциации S. ovatus, вероятно, находятся в пределах диапазона вариаций для вида S. albertensis. Они отметили, что несколько экземпляров, которые в остальном согласуются с S. albertensis, были обнаружены с загнутыми внутрь шипами по средней линии, хотя и не такой степени, как у S. ovatus. Учитывая его немного более высокое стратиграфическое положение и более изогнутые выступы, они предположили, что это может быть просто «крайний вид» S. albertensis.
Несколько других видов, которые были отнесены к Styracosaurus, с тех пор были отнесены к другим родам. С. sphenocerus, описанный Эдвард Копы в 1890 году в качестве видов Monoclonius и на основе носовой кости с переломом Styracosaurus -подобного прямым рогом носа, был приписан Styracosaurus в 1915 году «S. makeli», упоминается неофициально любительскими палеонтологами Стивен и Сильвия Черкас в 1990 году в подписи к иллюстрации - это раннее название Эйниозавра. «S. borealis» - раннее неофициальное название S. parksi.
Второй образец, MOR 492, состоящий из частичного черепа, включающего частичную левую предчелюстную кость, объединенные левый и правый носовые корешки с роговым ядром, частичный левый заглазничный корешок с роговым ядром и почти полную правую теменную кость с двумя шипами, был обнаружен в 1986 г. к R. ovatus в 2010 году. Третий субвзрослый экземпляр с очень короткими шипами-оборками (USNM 14765) был упомянут в 2011 году. Однако последующие исследования показали, что эти экземпляры принадлежали к другому роду и виду - Stellasaurus ancellae.
Размер по сравнению с человеком Особи рода Styracosaurus были примерно 5,5 метра (18 футов) в длину, как взрослые, и весили около 2,7 тонны. Череп массивный, с большой ноздрей, высоким прямым рогом носа, и parietosquamosal оборкой (а шея воланы ), увенчанная по крайней мере, четыре больших шипами. Каждый из четырех самых длинных шипов-оборок был сопоставим по длине с рожком носа - от 50 до 55 сантиметров (от 20 до 22 дюймов) в длину. Носовой рог был оценен Ламбе в 57 сантиметров (22 дюйма) в длину у типового образца, но кончик не сохранился. Судя по ядрам носовых рогов стиракозавров и центрозавров, этот рог мог иметь более округлую форму, составляющую примерно половину этой длины.
Восстановление жизни За исключением большого носового рога и четырех длинных шипов-оборок, черепной орнамент был разнообразным. У некоторых особей были небольшие крючковидные выступы и бугорки на заднем крае оборки, похожие на таковые у центрозавра, но меньшего размера. У других были менее заметные вкладки. У некоторых, как и у типичного особи, была третья пара длинных шипов-оборок. У других были гораздо меньшие выступы, и небольшие точки можно найти на боковых краях некоторых, но не всех экземпляров. Скромные пирамидальные надбровные рога присутствовали у взрослых, но были заменены ямками у взрослых. Как и у большинства цератопсид, у стиракозавра были большие отверстия (отверстия черепа) в оборке. Передняя часть рта имела беззубый клюв.
Громоздкое тело стиракозавра напоминало носорога. У него были мощные плечи, которые могли пригодиться во внутривидовых боях. Стиракозавр имел относительно короткий хвост. На каждом пальце ноги был похожий на копыто ноготь, обтянутый рогом.
Для Стиракозавра и цератопсид в целом были предложены различные положения конечностей, в том числе передние конечности, которые находились под телом или, альтернативно, растягивались. Самая последняя работа выдвигает промежуточное положение приседания как наиболее вероятное.
Стиракозавр является членом Centrosaurinae. Другие члены клады включают Центрозавр (от которого группа берет свое название), Пахиринозавр, Авацератопс, Эйниозавр, Альбертацератопс, Ахелузавр, Брахицератопс и Моноклониус, хотя последние два сомнительны. Из-за различий между видами и даже отдельными экземплярами центрозавринов было много споров по поводу того, какие роды и виды действительны, в частности, являются ли Centrosaurus и / или Monoclonius действительными родами, недиагностируемыми или, возможно, представителями противоположного пола. В 1996 году Питер Додсон обнаружил достаточно различий между центрозавром, стиракозавром и моноклонием, чтобы оправдать наличие отдельных родов, и что стиракозавр больше напоминал центрозавра, чем любой из них - моноклония. Додсон также полагал, что один из видов Monoclonius, M. nasicornis, на самом деле мог быть самкой стиракозавра. Однако большинство других исследователей не приняли Monoclonius nasicornis как самку стиракозавра, вместо этого рассматривая его как синоним Centrosaurus apertus. В то время как половой диморфизм был предложен для более раннего цератопса, протоцератопса, нет убедительных доказательств полового диморфизма у какого-либо цератопса.
Отливки черепа цератопсов, расположенные на филогенетическом дереве в Музее естественной истории штата Юта, со стиракозавром в крайнем левом углу. 
Череп экземпляра голотипа Кладограмма изображено ниже представляет собой филогенетический анализ по Chiba и др. (2017):
| Центрозаврины |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Биогеография из центрозаврины динозавров во время кампана Эволюционное происхождение Стиракозавра не было выяснено в течение многих лет, потому что ископаемые свидетельства существования ранних цератопсов были скудными. Открытие протоцератопса в 1922 году пролило свет на ранние взаимоотношения цератопсидов, но прошло несколько десятилетий, прежде чем дополнительные находки заполнили все пробелы. Свежие открытия конца 1990-х и 2000-х годов, в том числе Зуницератопс, самый ранний известный цератопс с надбровными рогами, и Иньлун, первый известный юрский цератопс, показывают, как могли выглядеть предки Стиракозавра. Эти новые открытия сыграли важную роль в освещении происхождения рогатых динозавров в целом и позволяют предположить, что группа возникла в юрский период в Азии, а появление настоящих рогатых цератопсов произошло в начале позднего мелового периода в Северной Америке.
Гудвин и его коллеги предположили в 1992 году, что Стиракозавр был частью линии, ведущей к Эйниозавру, Ахелозавру и Пахиринозавру. Это было основано на серии ископаемых черепов из формации Два Медицины в Монтане. Положение стиракозавра в этой линии в настоящее время неоднозначно, поскольку останки, которые считались олицетворением стиракозавра, были переданы роду Rubeosaurus.
Стиракозавр известен с более высокой позиции в формации (относящейся конкретно к своему собственному роду), чем близкородственный центрозавр, что позволяет предположить, что стиракозавр вытеснил центрозавра, поскольку окружающая среда менялась с течением времени и / или измерения. Было высказано предположение, что Styracosaurus albertensis является прямым потомком Centrosaurus ( C. apertus или C. nasicornis) и что он, в свою очередь, эволюционировал непосредственно в несколько более поздний вид Rubeosaurus ovatus. Тонкие изменения можно проследить в расположении рогов через эту линию, ведущую от рубеозавра к эйниозавру, к ахелозавру и пахиринозавру. Однако родословная может быть непростой и прямой, поскольку о пахиринозаврах-подобных видах сообщалось в то же время и в том же месте, что и Styracosaurus albertensis.
В 2020 году при описании Stellasaurus Wilson et al. найден Styracosaurus (включая S. ovatus), чтобы быть самым ранним членом одной эволюционной линии, которые в конечном итоге превратились в Stellasaurus, ахелоузавр и пахиринозавр.
Реставрация Стиракозавр и другие рогатые динозавры часто изображаются в массовой культуре как стадные животные. Костное ложе, состоящее из останков стиракозавра, известно из формации "Парк динозавров" в Альберте, примерно на полпути к ней. Это костяное ложе связано с разными типами речных отложений. Массовая смерть могла быть результатом скопления животных, которые иначе не паслись, вокруг водоема в период засухи, что свидетельствует о том, что окружающая среда могла быть сезонной и полузасушливой.
Палеонтологи Грегори Пол и Пер Кристиансен предположили, что крупные цератопсы, такие как стиракозавр, могли бегать быстрее, чем слон, основываясь на возможных следах цератопсов, на которых не было признаков разросшихся передних конечностей.
Стиракозавры были травоядными динозаврами; они, вероятно, питались в основном низкорослыми животными из-за положения головы. Однако они могли сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и массой. В челюсти были наклонены с глубоким, узким носиком, как полагают, был лучше схватывают и выщипывание, чем кусает.
Зубы цератопсидов, в том числе и стиракозавра, были организованы в группы, называемые батареями. Старые зубы наверху постоянно заменялись зубами под ними. В отличие от гадрозавридов, у которых также были зубные батареи, зубы цератопсида разрезались, но не шлифовали. Некоторые ученые предположили, что цератопсиды, такие как Styracosaurus, питались пальмами и саговниками, в то время как другие предположили, что это папоротники. Додсон предположил, что позднемеловые цератопсы могли повалить покрытосеменные деревья, а затем срезать листья и ветки.
Крупный план черепа AM5372, Американский музей естественной истории. Большие носовые рога и оборки Стиракозавра - одно из самых характерных украшений лица всех динозавров. Их функция была предметом споров с тех пор, как были обнаружены первые рогатые динозавры.
В начале 20-го века палеонтолог Р. С. Луллий предположил, что оборки цератопсовых динозавров служат опорными точками для мускулов их челюстей. Позже он заметил, что у стиракозавра шипы придавали ему грозный вид. В 1996 году Додсон частично поддержал идею прикрепления мышц и создал подробные схемы возможных прикреплений мышц в оборках Стиракозавра и Хасмозавра, но не поддержал идею о том, что они полностью заполняют отверстия. CA Forster, однако, не обнаружил никаких доказательств прикрепления больших мышц к костям оборки.
Долгое время считалось, что цератопсы, такие как Стиракозавр, использовали свои оборки и рога для защиты от крупных хищных динозавров того времени. Хотя ямки, отверстия, повреждения и другие повреждения на черепах цератопсидов часто связывают с повреждением рогов в бою, исследование 2006 года не обнаружило доказательств того, что уколы рогов вызывают эти формы повреждений (например, нет доказательств инфекции или заживления).. Вместо этого в качестве причин предполагаются непатологическая резорбция кости или неизвестные заболевания костей.
Различия в морфологии оборок; верхний ряд - малолетние взрослые, остальные - зрелые. Тем не менее, более новое исследование сравнивало частоту поражений черепа у трицератопсов и центрозавров и показало, что они соответствовали тому, что трицератопс использовал свои рога в бою, а оборка была адаптирована в качестве защитной конструкции, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на визуальный, а не на физический использование черепных украшений или форма боя, направленная на тело, а не на голову; поскольку центрозавр был более близок к стиракозаврам и оба рода имели длинные носовые рога, результаты для этого рода были бы более применимы к стиракозаврам. Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные на образцах в ходе исследования, часто были слишком локализованными, чтобы быть вызванными заболеванием костей.
Большая оборка у стиракозавров и родственных им родов также могла помочь увеличить площадь тела для регулирования температуры тела, как уши современного слона. Похожая теория была предложена в отношении пластин стегозавра, хотя одно это использование не могло бы объяснить причудливые и экстравагантные вариации, наблюдаемые у разных представителей Ceratopsidae. Это наблюдение очень наводит на мысль о том, что сейчас считается основной функцией - дисплеем.
Теория использования оборок в сексуальной демонстрации была впервые предложена Давиташвили в 1961 году. Эта теория получает все большее признание. Свидетельством того, что визуальное отображение было важным, будь то ухаживание или другое социальное поведение, можно увидеть в том факте, что рогатые динозавры заметно различаются по своим украшениям, что делает каждый вид очень самобытным. Кроме того, современные живые существа с такими рогами и украшениями используют их в аналогичном поведении.
Использование преувеличенных структур у динозавров в качестве видовой идентификации было поставлено под сомнение, поскольку такая функция не существует у подавляющего большинства современных видов четвероногих (наземных позвоночных).
Череп, обнаруженный в 2015 году у стиракозавра, указывает на то, что индивидуальные вариации, вероятно, были обычным явлением для этого рода. Асимметричный характер рогов у этого экземпляра сравнивают с оленями, которые часто имеют асимметричные рога у разных особей. Проведенное исследование также может указывать на то, что в результате род Rubeosaurus может быть синонимом Styracosaurus.
Изображение крупных травоядных животных в формации парка динозавров, стиракозавр третий слева, со стадом на правом фоне. Styracosaurus известно из Dinosaur Park свиты, и был членом разнообразных и хорошо документированных фаун доисторических животных, которые включали рогатые родственник, такие как центрозавры и хасмозавр, утконос, такие как прозауролоф, ламбеозавр, грипозавр, коритозавр и паразауролоф, тираннозаврид Gorgosaurus, дасплетозавры и бронированная эдмонтония и сколозавр.
Формация «Парк динозавров» интерпретируется как низменный рельеф рек и пойм, которые со временем стали более заболоченными и находились под влиянием морских условий по мере того, как Западный внутренний морской путь переходил на запад. Климат был теплее современной Альберта, без заморозков, но с Веттер и сухими сезонами. Хвойные были явно доминирующими пологом растений, с подлеском из папоротников, древовидных папоротников и покрытосеменных.
