Войти
| Анкилозавриды. Временной диапазон: Ранний мел - Поздний мел, 122–66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Установленный скелет Scolosaurus thronus, Королевский музей палеонтологии Тиррелла | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Отряд: | †Ornithischia |
| Подотряд: | †Ankylosauria |
| Семья: | †Ankylosauridae. Коричневый, 1908 год |
| Типовой вид | |
| †Ankylosaurus magniventris. Коричневый, 1908 год | |
| Подгруппы | |
| Синонимы | |
| |
Ankylosauridae <3754>/ ˌÆŋkɪloʊˈsɔːrɪdiː / ) - это семейство бронированных динозавров в пределах Анкилозаврии, сестринская группа N odosauridae. Самые старые известные анкилозавриды датируются примерно 122 миллионами лет назад и вымерли 66 миллионов лет назад во время мелового – палеогенового вымирания. Эти животные были в основном травоядными и были облигатными четвероногими, с зубами листовой формы и крепкими, покрытыми щитком телами. Анкилозавриды обладают отчетливо выпуклой и короткой мордой, клиновидными остеодермами на черепе, щитками вдоль туловища и хвостовой булавой.
Анкилозавриды известны исключительно в северном полушарии по образцам Встречается в западной части Северной Америки, Европе и Восточной Азии. Первыми открытиями в этом семействе были род Ankylosaurus Питера Кайзера и Барнум Браун в Монтане в 1906. Браун назвал Ankylosauridae и подсемейство Ankylosaurinae в 1908 г.
Анкилозавриды крепкие, крепко сложенные, бронированные динозавры. Они обладают дополнительными окостенениями на костях черепа, которые закрывают некоторые отверстия черепа и образуют клиновидные роговидные структуры. Вдоль туловища анкилозаврид расположены ряды щитков, которые заполнены более мелкими косточками, чтобы создать сплавленный щит из брони. На шее можно найти только два воротничка из бронепластин, в отличие от сестринской группы, нодозавридов, у которых их три. Nodosauridae и Ankylosauridae также обладают уникальным свойством обилия структурных волокон как в первичной, так и во вторичной кости. У анкилозаврид также есть S-образный нареальный проход.
Диоплозавр реконструкция хвоста, показывающая термины, используемые для частей хвоста анкилозаврид Самой отличительной чертой анкилозаврид является наличие хвостовой булавы. Он состоит из модифицированных взаимосвязанных дистальных отделов хвостовых позвонков и увеличенных луковичных остеодерм. «Рукоятка» хвостовой булавы включает позвонки и требует, чтобы удлиненные презигапофизы перекрывали, по крайней мере, половину длины центра предыдущего позвонка. Эти дистальные хвостовые позвонки также лишены поперечных отростков и нервных шипов, и поэтому обычно длиннее, чем ширина; обратное верно для проксимального отдела хвостовых позвонков. Производные анкилозавриды обладают слиянием задних спинных, крестцовых и иногда передних хвостовых позвонков, которые образуют единую структуру, называемую «комплексом синсакрума». Существует полное слияние центра, нервных дуг, зигапофизов и иногда нервных отростков.
В 2017 году Виктория М. Арбор и Дэвид К. Эванс описали новый род анкилозавринов, который сохранил обширные мягкие ткани вдоль тела.. Это животное, названное Зуул в честь его сходства с монстром Охотники за привидениями, также является первым анкилозавром из формации Джудит-Ривер.
Барнум Браун и Питер Кайзен обнаружили первый род анкилозаврид, Ankylosaurus, в 1906 году в пластах Адского ручья в Монтане. Ископаемый материал, который они нашли, представлял собой часть черепа, два зуба, несколько позвонков, деформированную лопатку, ребра и более тридцати остеодерм. Реконструкция экземпляра была первоначально встречена скептицизмом со стороны тех, кто считал, что он, по крайней мере, очень близок или полностью является частью рода Stegopelta, и сам Браун поместил его в подотряд Stegosauria.
Ранее он относился к нему. Было истолковано, что вариации в форме булавы хвоста анкилозаврид обусловлены половым диморфизмом, который предполагает, что морфология булавы хвоста имеет связанную с полом внутривидовую функцию. Это возможно, если хвостовая дубинка использовалась для агонистического поведения. Однако теория полового диморфизма предсказывала бы примерно одинаковое количество особей с двумя разными размерами хвостовых булав. Очевидный половой диморфизм не был задокументирован, но если клубы одного пола намного больше, тогда будет предвзятость для сохранения и открытия в пользу этого пола.
В 1978 году W.P. Кумбс-младший классифицировал почти все действующие виды анкилозавров в составе Nodosauridae или Ankylosauridae. Это было центральное исследование, в котором описаны многие признаки анкилозавров в самых ранних филогенетических анализах группы.
Позже, в 1998 году, Пол Серено официально определил Ankylosauridae как всех анкилозавров, более близких к Ankylosaurus, чем к Panaplosaurus. Анкилозавры, не обладающие хвостовой булавой, были включены в филогению Ankylosauridae 2001 года Кеннета Карпентера.
В исследовании, проведенном в 2004 году Vickaryous et al., Gargoyleosaurus, Gastonia и Минми были зарегистрированы как базальные анкилозавриды, а остальные анкилозавриды заполнены Gobisaurus, Shamosaurus и анкилозавринами из Китай, Монголия и Северная Америка.
В 2012 г. Thompson et al. предпринял анализ почти всех известных действительных анкилозавров и таксонов внешних групп в то время. Они основывали свою результирующую филогению на признаках, представляющих анатомию черепа, посткраниальной и остеодермальной анатомии, а также на деталях синапоморфий для каждой восстановленной клады. Это исследование поместило Gargoyleosaurus и Gastonia в базальные Nodosauridae, а Cedarpelta и Liaoningosaurus поместило в качестве базальных анкилозаврид
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Совсем недавно Арбор и Карри представили филогенетический анализ Ankylosauridae, состоящий из Gastonia, Cedarpelta, Чуаньцилун, другие базальные анкилозавриды и ряд производных анкилозаврид. Их филогения включает некоторые неопределенные филогенетические отношения между анкилозавром, анодонтозавром, сколозавром и зиапелтой.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Восстановление передних конечностей Euoplocephalus демонстрирует сходство с мускулатурой передних конечностей крокодилов. Наиболее хорошо развитые мышцы в грудной области выполняли в большей степени несущую функцию, чем вращательную. Также было высказано предположение, что запястья и пястные кости имеют сходство с таковыми у четвероногих с окаменелыми (роющими) привычками.
Несколько мышц в задняя часть анкилозаврид (dorsalis caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-tibialis и ischio caudalis) использовалась для движения хвоста и хвостовой булавы. Анкилозавриды обычно имеют горизонтальную, а не наклонно-вертикальную ориентацию зигапофизарных сочленений в свободных хвостовых позвонках хвоста. Такое расположение наиболее эффективно для поперечной, а не вертикальной мобильности. Отсутствие мускулатуры, поднимающей хвост, и такая ориентация зигапофизов позволяют предположить, что хвост и его палица проходили параллельно земле и немного над ней.
Карта распределения анкилозаврина в Северной Америке в конце Меловой период В настоящее время трудно установить географическое происхождение Ankylosauridae. Существует смесь базальных анкилозаврид из Северной Америки и Азии, что подтверждается общепринятыми кладистическими анализами. Похоже, что в середине мелового периода азиатские нодозавриды были заменены анкилозавриновыми анкилозавридами. Некоторые исследователи предполагают, что анкилозаврины мигрировали в Северную Америку из Азии между альбским и кампаном, где они превратились в кладу анкилозавринов, характеризующихся изогнутыми мордами и плоскими черепными костными пластинами (caputegulae). Нет никаких доказательств наличия анкилозавридов в Гондване.
Внутри Ankylosauridae существует много индивидуальных и межвидовых вариаций в выражении панциря. Однако наиболее изученным аспектом брони анкилозавридов является хвостовая дубинка. В морфологии этого признака обнаружена значительная онтогенетическая и индивидуальная изменчивость. В рукоятку хвостовой булавы Pinacosaurus grangeri было как минимум 16 хвостовых позвонков, а у Euoplocephalus примерно 9-11 сросшихся хвостовых позвонков.
Вариации Форма выступа, толщина и длина хвоста относятся к индивидуальным вариациям, таксономии или представлению различных фаз роста. Однако есть трудности с этим последним аспектом, поскольку известные клубы не соответствуют единой серии роста, но некоторые различия должны быть онтогенетическими и аллометрическими.
Большинство зубов анкилозаврид были листовыми. сформированный, подразумевая, в основном, травоядную диету. Их зубы могут быть гладкими или рифлеными, или могут различаться на губной и язычной поверхностях. Euoplocephalus tutus имеют гребни и бороздки на зубах, которые не имеют отношения к их краевым бугоркам. Учитывая, что их шея и голова обращены вниз, анкилозавриды могут питаться по схеме пастбища.
Однако некоторые виды имеют нерастительноядные привычки. Пинакозавр предположительно был муравьедом -подобным длинноязычным насекомоядным, в то время как лиаонингозавр был предложен как рыбоядное животное. Либо это было бы исключительным свидетельством хищничества среди орнитисхийцев.
Диаграмма, показывающая анатомию черепа анкилозаврид Существует несколько преобладающих теорий о функции хвостовой булавы анкилозаврид. Первый - это агонистическое поведение внутри вида. У большинства позвоночных, включая динозавров, такое поведение сопровождается построениями для демонстрации или сражения. Некоторые исследователи считают, что это явление было бы неправдоподобным, учитывая, что не существует современного аналога четвероногих, который использовал бы хвост для этой цели. Эти палеонтологи вместо этого предполагают, что анкилозавриды использовали свой широкий плоский череп для удара головой между людьми.
Вторая теория функции хвостовой булавы предназначена для защиты от хищников. Было высказано предположение, что дубинка будет наиболее эффективна против плюсневых костей атакующего теропода.
Кости, образующие черепные украшения, имеют физиологические затраты, и поэтому их было бы неэффективно производить только для защиты от хищников. Таким образом, была высказана теория, что эти клиновидные остеодермы могут поддерживать частично сексуально отобранную интерпретацию.
Динозавры портал 