Войти
Ископаемые останки Casineria, которые могли иметь был самым ранним амниотом.Рептилии возникли примерно 310–320 миллионов лет назад в каменноугольный период. Рептилии в традиционном смысле этого слова определяются как животные с чешуей или щитками, откладывающими наземные яйца с твердой скорлупой и обладающие эктотермическими свойствами метаболизм. Таким образом определенная группа является парафилетической, за исключением эндотермических животных, таких как птицы и млекопитающие, которые произошли от ранних рептилий. Определение в соответствии с филогенетической номенклатурой, которое отвергает парафилетические группы, включает птиц, исключая млекопитающих и их синапсид предков. Таким образом, Reptilia идентична Sauropsida.
. Хотя сегодня немногие рептилии являются высшими хищниками, многие примеры высших рептилий существовали в прошлом. Рептилии имеют чрезвычайно разнообразную эволюционную историю, которая привела к биологическим успехам, например, динозавры, птерозавры, плезиозавры, мозазавры и ихтиозавры.
Рептилии в традиционном смысле (зеленое поле) представляют собой парафилетическую группу, включающую всех амниот, не являющихся птицами и млекопитающими. Рептилии впервые произошли от земноводных на болотах конца карбона (ранний Пенсильванский - башкирский ). Возрастающее эволюционное давление и обширные нетронутые ниши суши привели к тому, что эволюционные изменения земноводных постепенно стали все более и более наземными. Экологический отбор стимулировал развитие определенных черт, таких как более прочная структура скелета, мускулатура и более благоприятное защитное покрытие (чешуя); были заложены основы рептилий. Эволюция легких и ног - это основные переходные шаги к рептилиям, но развитие внешних яиц с твердой оболочкой, заменяющих яйца земноводных, связанных с водой, является определяющей чертой класса Reptilia и именно то, что позволило этим амфибиям развиваться. полностью оставить воду. Другим важным отличием от земноводных является увеличенный размер мозга, точнее, увеличенный головной мозг и мозжечок. Хотя размер их мозга невелик по сравнению с птицами и млекопитающими, эти улучшения оказываются жизненно важными для охотничьих стратегий рептилий. Увеличенный размер этих двух областей мозга позволил улучшить моторику и сенсорное развитие.
Ранние рептилии Hylonomus 
Мезозойские сцены, демонстрирующие типичную мегафауну рептилий: динозавров Europasaurus holgeri и игуанодон, и ранняя пташка Археоптерикс сидела на пне переднего плана. Происхождение рептилий лежит примерно 320–310 миллионов лет назад, в болотах позднего каменноугольного периода период, когда первые рептилии произошли от продвинутых рептилиоморфов лабиринтодонтов. Самым старым известным животным, которое могло быть амниотом, рептилией, а не амфибией, является Casineria (хотя также утверждается, что это темноспондил земноводный).
Серия следов от окаменелых пластов Новой Шотландии, датированных 315 миллионами лет, показывает типичные рептильные пальцы ног и отпечатки чешуек. Следы приписываются Hylonomus, старейшей из известных известных рептилий. Это было маленькое животное, похожее на ящерицу, примерно от 20 до 30 см (8–12 дюймов) в длину, с множеством острых зубов, указывающих на насекомоядную диету.
Другие примеры включают Westlothiana (иногда считается рептилиоморфной амфибией, а не истинным амниотом ) и Paleothyris, оба имеют схожее телосложение и предположительно схожие привычки. Одним из наиболее известных ранних рептилий является мезозавр, род из ранней перми, который вернулся в воду, питаясь рыбой.
Самые ранние рептилии были в значительной степени омрачены более крупными лабиринтодонтами амфибиями, такими как Cochleosaurus, и оставались небольшой, незаметной частью фауны до наступления небольшого ледникового периода в конец карбона.
A = Анапсид, B = Синапсид, C = Диапсид Традиционно предполагалось, что первыми рептилиями были анапсиды с твердым черепом с отверстиями только для носа, глаз, спинного мозга и т. д.; открытие синапсидных -подобных отверстий в крыше черепа черепов нескольких представителей Parareptilia, включая лантаносухоидов, миллереттиды, болозавриды, некоторые никтеролетериды, некоторые проколофоноиды и по крайней мере некоторые мезозавры сделали его более неоднозначным, и в настоящее время это не определено был ли у предков рептилии анапсидоподобный или синапсидоподобный череп. Вскоре после появления первых рептилий они разделились на две ветви. Одна ветвь, Synapsida (включая современных млекопитающих), имела по одному отверстию в крыше черепа за каждым глазом. Другая ветвь, Sauropsida, сама делится на две основные группы. Один из них, вышеупомянутая Parareptilia, содержал таксоны с анапсидоподобным черепом, а также таксоны с одним отверстием за каждым глазом (см. Выше). Члены другой группы, Диапсида, имели отверстие в черепе позади каждого глаза, а также второе отверстие, расположенное выше на черепе. Функция отверстий как в синапсидах, так и в диапсидах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать возможность мышцам челюсти двигаться, позволяя более мощный укус.
Традиционно считалось, что черепахи выживают в анапсидах на основу строения их черепа. Обоснование этой классификации было оспорено, некоторые утверждали, что черепахи - это диапсиды, которые вернулись в это примитивное состояние, чтобы улучшить свою броню (см. Parareptilia ). Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого поместили черепах в группу Diapsida. Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов, чаще всего в качестве сестринской группы существующих архозавров.
| Пеликозавры |
Основная кладограмма происхождения млекопитающих. Важными событиями в переходе от рептилий к млекопитающим стали эволюция теплокровности, молярной окклюзии, среднего уха с тремя костями, волос и молочных желез. К концу триаса появилось много видов, похожих на современных млекопитающих, а к средней юре - линии, ведущие к трем существующим группам млекопитающих - монотремам., сумчатые и плацентарные - разошлись.
Ближе к концу каменноугольного периода, когда еще существовали наземные рептилиоморфы лабиринтодонты, синапсиды сформировали первые полностью наземные крупные позвоночные, пеликозавры, такие как Edaphosaurus. В середине пермского периода климат стал более сухим, что привело к смене фауны: примитивные пеликозавры были заменены более совершенными терапсидами.
рептилиями-анапсидами, массивные крыши черепов имели нет посторбитальных отверстий, продолжался и процветал на протяжении всей перми. парейазавры достигли гигантских размеров в поздней перми, в конечном итоге исчезнув к концу периода.
В конце периода диапсидные рептилии разделились на две основные линии., архозавры (предки крокодилов и динозавров) и лепидозавры (предшественники современных туатаров, ящерицы и змеи). Обе группы оставались похожими на ящериц, относительно небольшими и незаметными в течение перми.
В конце пермского периода произошло крупнейшее известное массовое вымирание (см. пермско-триасовое вымирание ). Большая часть более ранней мегафауны анапсид / синапсидов исчезла, ее заменили диапсиды архозавроморфа. Для архозавров были характерны удлиненные задние ноги и прямая поза, ранние формы напоминали длинноногих крокодилов. Архозавры стали доминирующей группой в течение триасового периода, превратившись в хорошо известных динозавров и птерозавров, а также в псевдозухианы. Мезозой часто называют «веком рептилий», это выражение было придумано палеонтологом начала 19 века Гидеоном Мантеллом, который признал динозавров и предков крокодилов доминирующей землей. позвоночные. Некоторые из динозавров были самыми крупными наземными животными, которые когда-либо жили, в то время как некоторые из более мелких теропод дали начало первым птицам.
родственная группа архозавроморфам - Lepidosauromorpha, содержащий чешуйчатых и ринхоцефалов, а также их ископаемых родственников. Lepidosauromorpha содержала по крайней мере одну основную группу мезозойских морских рептилий: мозазавров, которые появились в меловом периоде. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий - в sauropterygians и ихтиозавры, которая развивалась в раннем триасе и в среднем триасе соответственно - более спорные. Разные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами, либо с архозавроморфами, а ихтиозавры также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфы и архозавроморфы.
Терапсиды подвергались все большему давлению со стороны динозавров в юрский ; млекопитающие и тритилодонтиды были единственными выжившими из этой линии к концу периода.
Археоптерикс экземпляр в Берлине. Основные моменты перехода от рептилий к птицам - это эволюция от чешуи к перьям, эволюция клюва (хотя независимо эволюционировала у других организмов), галлофикация костей, развитие полета и теплокровность.
Считается, что эволюция птиц началась в Юрский период, когда самые ранние птицы произошли от тероподных динозавров. Птицы относятся к биологическому классу, Aves. Самый ранний известный вид в Авесе - это Archeopteryx lithographica, относящийся к позднему юрскому периоду. Современная филогенетика относит птиц к динозаврам клад Theropoda. Согласно нынешнему консенсусу, Авес и Крокодилы являются единственными живыми членами нерейтингового клада, Архозавры.
| Целурозавры |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Упрощенная кладограмма из Senter (2007).
Конец мелового периода ознаменовался гибелью мегафауны рептилий мезозойской эры. Наряду с массивной вулканической активностью в то время, удар метеора, который создал границу мела и палеогена, считается основной причиной этого массового вымирания. Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи, а из динозавров только маленькие пернатые тероподы выжили в виде птиц. Конец «эпохи рептилий» привел к «эпохе млекопитающих». Несмотря на изменение формулировок, разнообразие рептилий продолжалось на протяжении всего кайнозоя. Сегодня чешуйчатые животные составляют большинство современных рептилий (более 90%). Существует приблизительно 9766 существующих видов рептилий по сравнению с 5400 видами млекопитающих, поэтому количество видов рептилий (без птиц) почти вдвое превышает количество млекопитающих.
После вымирания мелового и палеогенового периода исчезли все нептичьи динозавры (птицы обычно считаются выжившими динозаврами) и несколько групп млекопитающих, плацентарные и сумчатые млекопитающие разошлись во многих новых формах и экологических нишах на протяжении палеогена и неогена эпох. Некоторые достигли огромных размеров и почти такого же разнообразия, как когда-то динозавры. Тем не менее, млекопитающие мегафауна так и не достигли высот небоскребов некоторых зауроподов.
Тем не менее, крупные рептилии по-прежнему составляли важные компоненты мегафауны, такие как гигантские черепахи, большие крокодилы и, более локально, большие вараниды.
Testudines, или черепахи, возможно, произошли от анаспидов, но их точное происхождение неизвестно и активно обсуждается. Окаменелости датируются примерно 220 миллионами лет назад и имеют удивительно похожие характеристики. Эти первые черепахи сохраняют тот же план тела, что и все современные тестудины, и в основном являются травоядными, а некоторые питаются исключительно небольшими морскими организмами. Считается, что оболочка торговой марки произошла от удлинений их позвоночника и расширенных ребер, которые срослись вместе. Это подтверждается окаменелостями Odontochelys semitestacea, у которых есть неполная раковина, происходящая из ребер и позвоночника. У этого вида также были зубы с клювом, что свидетельствует о том, что это переходная окаменелость, хотя это утверждение до сих пор остается спорным. Этот панцирь эволюционировал для защиты от хищников, но также в значительной степени замедляет наземные виды. Это привело к исчезновению многих видов в последнее время. Из-за того, что чужеродные виды превосходят их за пищу и не могут убежать от людей, в этом порядке есть много исчезающих видов.
Sphenodontians возникла в середине триаса и в настоящее время состоит из единственного рода, tuatara, который включает два исчезающих вида, обитающих в Новой Зеландии, и некоторые из ее второстепенных окружающие острова. Их эволюционная история наполнена множеством видов. Недавние палеогенетические открытия показывают, что туатары склонны к быстрому видообразованию.
Последний отряд пресмыкающихся, чешуйчатые, распознаются по подвижной квадратной кости (дающей им движение верхней челюсти), роговой чешуе и гемипены. Они происходят из ранней юры и состоят из трех подотрядов Lacertilia (парафилетический), Serpentes и Amphisbaenia. Несмотря на то, что они относятся к самому последнему отряду, чешуйчатые содержат больше видов, чем любой другой отряд рептилий. Скваматы - это монофилетическая группа, включенная в Sphenodontia (например, tuataras ) в Lepidosauria. Последний надотряд вместе с некоторыми вымершими животными, такими как плезиозавры, составляют Lepidosauromorpha, сестринский инфракласс этой группы, Archosauromorpha, который содержит крокодилов, черепах, и птицы. Хотя чешуйчатые окаменелости впервые появляются в начале юры, митохондриальная филогенетика предполагает, что они эволюционировали в конце перми. Большинство эволюционных взаимоотношений внутри чешуйчатых животных еще полностью не выяснены, а отношения змей с другими группами наиболее проблематичны. Судя по морфологическим данным, ящерицы-игуаниды очень рано отделились от других чешуйчатых тел, но недавние молекулярные филогении, как из митохондриальной, так и ядерной ДНК, этого не делают. поддерживают это раннее расхождение. Поскольку у змей молекулярные часы быстрее, чем у других чешуекрылых, и существует немного окаменелостей ранних змей и предков змей, трудно установить связь между змеями и другими группами чешуекрылых.
Первыми организмами, которые продемонстрировали сходные характеристики с Crocodilians, были Crurotarsi, появившиеся в начале триаса 250 миллионов лет назад. Это быстро привело к появлению клады Eusuchia 220 миллионов лет назад, которая в конечном итоге приведет к отряду крокодилов, первый из которых возник около 85 миллионов лет назад в конце мелового периода. Самые ранние окаменелые останки евзухий относятся к роду Isisfordia. Ранние виды в основном питались рыбой и растительностью. Они были наземными, у большинства были длинные ноги (по сравнению с современными крокодилами), а многие были двуногими. По мере увеличения диверсификации появилось много высших хищников, которые теперь вымерли. Современные Crocodilia возникли благодаря определенным эволюционным чертам. Полная потеря двуногости была обменена на низкую стойку на четвероногих ногах в пользу легкого и менее заметного входа в водоемы. Форма черепа / челюсти изменилась, чтобы позволить больший хват, а также ноздри и глаза, направленные вверх. Мимикрия очевидна, так как спина всех крокодилов напоминает какой-то тип плавающего бревна, а их общая цветовая гамма коричневого и зеленого цвета имитирует мох или дерево. Их хвост также принял форму весла, чтобы увеличить скорость плавания. Единственные оставшиеся группы этого отряда - это аллигаторы и кайманы ; крокодилы ; и gharials.
