Edaphosaurus

редактировать
Род четвероногих

Edaphosaurus. Временной диапазон: Поздний карбон - Ранняя пермь, 303,4–272,5 Ma До O S D C P T J K Pg N
Edaphosaurus boanerge s - AMNH - DSC06319.JPG
Восстановленный экземпляр E. boanerges, AMNH
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Суперкласс:Tetrapoda
Clade:Reptiliomorpha
Clade:Amniota
Clade:Synapsida
Clade:Eupelycosauria
Clade:Haptodontiformes
Clade:Sphenacomorpha
Семейство:Edaphosauridae
Род:Edaphosaurus. Cope, 1882
Типовой вид
†Edaphosaurus pogonias. Cope, 1882
Вид
Синонимы
  • Brachycnemius (Williston, 1911 )
  • Naosaurus (Cope, 1886 )

Edaphosaurus (, что означает «тротуарная ящерица» для плотные скопления зубов) - это род вымерших эдафозаврид синапсид, которые обитали на территории современной Северной Америки и Европы примерно с 303,4 до 272,5 миллионов лет назад, в течение позднего карбона до начала пермского периодов. американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп впервые описал эдафозавра в 1882 году, назвав его для «зубного покрытия» на верхней и нижней челюстях от греческого edaphos έδαφος («земля»; также » мостовая ") и σαῦρος (sauros) (" ящерица ").

Эдафозавр - это важен как один из самых ранних известных крупных, питающихся растениями (травоядных ), амниот четвероногих (четвероногих наземных позвоночных ). Помимо крупных зубных пластин в челюстях, наиболее характерной особенностью эдафозавра является парус на спине. У ряда других синапсидов того же периода времени также есть высокие спинные паруса, наиболее известен большой вершинный хищник Диметродон. Однако парус у эдафозавра отличается по форме и морфологии. Первые окаменелости Edaphosaurus были обнаружены в Texas Red Beds в Северной Америке, с более поздними находками в Нью-Мексико, Оклахома, Западная Вирджиния и Огайо. Фрагментарные окаменелости, приписываемые эдафозавру, также были найдены в восточной Германии в Центральной Европе.

Содержание

  • 1 Этимология
  • 2 Описание и палеобиология
    • 2.1 Череп
    • 2.2 Парус
  • 3 Вид
  • 4 Открытие и классификация
  • 5 Переназначенный вид
  • 6 В популярной культуре
  • 7 См. Также
  • 8 Ссылки
  • 9 Внешние ссылки

Этимология

Edaphosaurus pogonias

Имя Edaphosaurus, означающее «тротуарная ящерица», часто неточно переводится как «земляная ящерица», «наземная ящерица» или «фундаментная ящерица», основываясь на других значениях греческого edaphos, таких как «почва, земля»., земля, земля, основание "используется в неолатинской научной номенклатуре (эдафология ). Однако более старые имена в палеонтологии, такие как Edaphodon Buckland, 1838 «мостовой зуб» (ископаемая рыба), совпадают с явно предполагаемым Коупом значением «мостовая» для греческого edaphos в отношении зубов животного.

Описание и палеобиология

Размер эдафозавра в сравнении с человеческим

видом Edaphosaurus: длина от 0,5 до 3,5 метров (1,6–11,5 футов) и вес более 300 кг (660 фунтов ). В соответствии с его крошечной головкой, шейные позвонки уменьшены в длине, в то время как спинные позвонки массивные, хвост глубокий, конечности короткие и крепкие, а ребра образуют широкая грудная клетка. Как и у большинства травоядных, у эдафозавра был бы большой кишечник и симбиотические бактерии, которые помогали бы расщеплять целлюлозу и другой неперевариваемый растительный материал. Как и его более знаменитый родственник диметродон, у эдафозавра был плавник в виде паруса, поддерживаемый костями позвоночного столба. Эдафозавр отличается от диметродона наличием поперечин на шипах, поддерживающих его плавник.

Череп

Череп эдафозавра с зубными пластинами на небе и на внутренней стороне нижней челюсти

Голова Edaphosaurus был коротким, относительно широким, треугольным по очертаниям и очень маленьким по сравнению с размером его тела. Глубокая нижняя челюсть, вероятно, имела мощные мускулы, а краевые зубы вдоль передней и боковых сторон ее челюстей имели зазубренные концы, что помогало эдафозавру обрезать кусочки размером с укус с твердых наземных растений. Задняя часть нёба и внутренняя часть нижней челюсти содержали плотные батареи, похожие на колышки, образуя широкую поверхность дробления и измельчения с каждой стороны сверху и снизу. Движения челюсти были пропалинальными (спереди назад). Ранние описания предполагали, что эдафозавр питался беспозвоночными, такими как моллюски, которых он мог бы раздавить своими зубными пластинами. Однако теперь палеонтологи считают, что эдафозавр питался растениями, хотя зубной износ между его верхними и нижними зубными пластинами указывает только на «ограниченную переработку пищи» по сравнению с другими ранними поедами растений, такими как Diadectes, a крупный нонамниот рептилиоморф (Diadectidae ), живший в то же время. Ранние представители Edaphosauridae, такие как Ianthasaurus, не имели зубных пластин и питались насекомыми.

Парус

Скелет эдафозавра

Парус вдоль спины эдафозавра поддерживался чрезвычайно удлиненными нервными шипами от шеи до поясничной области, соединенными тканью при жизни. По сравнению с парусом Диметродона позвоночные шипы короче и тяжелее, на них расположены многочисленные небольшие поперечины. Edaphosaurus и другие представители Edaphosauridae развили высокие спинные паруса независимо от задних парусов Sphenacodontidae, таких как Dimetrodon и Secodontosaurus, которые жили в то же время, необычный пример параллельная эволюция. Функции паруса в обеих группах все еще обсуждаются. Исследователи предположили, что такие паруса могли обеспечить маскировку, плавание на ветровой основе над водой, якорь для дополнительной поддержки мышц и жесткости позвоночника, защиту от нападений хищников, области хранения жира, поверхности для контроля температуры тела или сексуальное проявление и виды. признание. Высота паруса, кривизна шипов и форма поперечин различны у каждого из описанных видов Edaphosaurus и показывают тенденцию к более крупным и более сложным (но меньшим) процессам проецирования с течением времени. Ромер и Прайс предположили, что выступы на шипах эдафозавра могли быть встроены в ткань под кожей и могли поддерживать накопление пищи или жир, как у верблюда. Беннетт утверждал, что костные выступы на шипах эдафозавра были обнажены и могли создавать турбулентность воздуха для более эффективного охлаждения поверхности паруса и регулирования температуры тела. Недавнее исследование микроскопической костной структуры высоких нервных шипов у эдафозаврид вызвало сомнения относительно терморегулирующей роли паруса и предполагает, что функция отображения более вероятна.

Виды

ВидыАвторитетМестоположениеСтатусСинонимыИзображения
Edaphosaurus boanergesRomer Price, 1940ТехасДействителенEdaph boanerg2.jpg
Edaphosaurus colohistionБерман, 1979Западная ВирджинияДействителен
Edaphosaurus crucigerКоуп, 1878Техас и ОклахомаДействителенEdaphosaurus microdusEdaphosaurus-cruciger jconway.jpg
Edaphosaurus novomexicanusWilliston Case, 1913Нью-МексикоДействительныйEd novomexicanus1DB.jpg
Edaphosaurus pogoniasКоп, 1882ТехасДействительныйEdaphosaurus pogonias.jpg

Обнаружение и классификация

E. pogonias гора в Полевом музее

Эдвард Дринкер Коуп назвал и описал Edaphosaurus («брусчатку») в 1882 году на основании раздробленного черепа и левой нижней челюсти из Texas Red Beds. Он, в частности, отметил «плотное тело зубов» как на верхней, так и на нижней челюстях и использовал термин «зубное покрытие» в таблице в своем описании. Название типового вида pogonias в переводе с греческого означает «бородатый», имея в виду увеличенный наклонный подбородок на нижней челюсти. Коп классифицировал эдафозавра как члена своей Pelycosauria и создал новое семейство Edaphosauridae. Типовой материал не содержал посткраниального скелета, кроме осевого позвонка, и Коп не знал о большом парусе животного, что в то время было известно только Диметродону.

В 1886 году Коуп построил новый род Naosaurus «корабельная ящерица» (от греч. Naos «корабль») для скелетных останков, похожих на останки длиннохвостого диметродона, но с характерными «поперечными отростками или ветвями». напоминают верфи корабельной мачты ». Он предположил, что «ярды были соединены мембранами с нервным позвоночником или мачтой, таким образом служив животному парусом, с помощью которого он плавал в водах пермских озер». Он узнал три вида: Naosaurus claviger «палица» (из-за выступов на его шипах; теперь считается синонимом Edaphosaurus pogonias); Naosaurus cruciger «крестоносец» (из-за выступов на его шипах; впервые описан Копом как Dimetrodon cruciger в 1878 году; теперь Edaphosaurus cruciger, самый крупный вид); и Naosaurus microdus «маленький зуб» (впервые описанный как Edaphosaurus microdus в 1884 году). Коп отметил, что у экземпляров N. claviger и N. microdus был обнаружен некоторый неполный материал черепа, но подумал, что наозавр отличался от эдафозавра. Позже он решил, что у Наозавра, должно быть, был большой плотоядный череп, похожий на череп Диметродона, хотя у него не было прямых доказательств ископаемых. В 1910 году немецкий палеонтолог Отто Якель сообщил об останках около Дрездена в Саксонии, которые он назвал Naosaurus credneri.

В 1907 году американский палеонтолог Дело Эрмин Коулс предположило, что череп эдафозавра мог принадлежать скелетам под названием наозавр, основываясь на образце, найденном в 1906 году, который, по-видимому, ассоциировал элементы обоих. В 1913 году Сэмюэл Венделл Уиллистон и Кейс описали новый вид Edaphosaurus novomexicanus из довольно полного экземпляра, обнаруженного в Нью-Мексико в 1910 году, в котором был найден скелет типа наозавра с парусным спортом с небольшой череп типа эдафозавра. Действительным стало старое родовое название Edaphosaurus Cope, 1882.

В 1940 году палеонтологи Альфред Шервуд Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс назвали новый вид Edaphosaurus boanerges («грозный оратор») - ироническая ссылка на удивительно маленький размер голотипа нижней челюсти на составном скелете, первоначально установленном в Музее сравнительной зоологии (Гарвардский университет ), с восстановленной головой на основе более крупного вида Edaphosaurus cruciger.

В 1979 году палеонтолог Дэвид Берман построил Edaphosaurus colohistion («чахлый парус») для ранних видов с относительно небольшим парусом, основываясь на ископаемых из Западной Вирджинии.

Переназначенных видов

Другие предложенные виды Edaphosaurus были основаны на более фрагментарном материале, который не может быть строго диагностирован на уровне рода / вида, но который, тем не менее, может представлять собой эдафозаврид. Номинальный вид Naosaurus raymondi был отнесен к Edaphosaurus Ромером и Прайсом (1940), но Модесто и Рейс (1990) обозначили его как nomen vanum, а Спиндлер (2015) счел его, вероятно, относимым к Ianthasaurus из-за его возраст и стратиграфия. Таксон Naosaurus mirabilis Fritsch, 1895 из Чешской Республики получил собственный род Bohemiclavulus Spindler et al. (2019).

В массовой культуре

Оригинальная ошибочная художественная реконструкция Наозавра Чарльзом Р. Найтом с плотоядным черепом и парусом с костлявыми перекладинами. Скелет наозавра с ошибочно отнесенным черепом Диметродона., как установлено в AMNH в 1906-1907 гг.

Странный внешний вид Edaphosaurus с его характерным спинным парусом, состоящим из высоких шипов, усеянных костлявыми шипами, сделал его популярным предметом для научных реконструкций и палеоискусства в музеях. и в книгах. Однако путаница по поводу черепа животного, восходящая к идеям Коупа о «наозавре» и других деталях, привела к долгой истории научных и художественных ошибок, которые продолжались в некоторых случаях до 1940-х годов. Правильное научное название Edaphosaurus (а не «Naosaurus») также не использовалось постоянно до 1940-х годов.

По настоянию палеонтолога Генри Фэрфилда Осборна американский палеохудожник Чарльз Р. Найт лично проконсультировался с Эдвардом Дринкером Коупом в начале 1897 г. по поводу набора иллюстраций доисторических времен. рептилии, одна из специализаций Коупа. Вскоре после этого Найт реконструировал эдафозавра (как «наозавр») с черепом диметродона, который Коп ранее ошибочно относил к этому роду. Эта картина была заказана для Американского музея естественной истории в 1897 году и была перепечатана для некролога Коупа в ноябрьском выпуске журнала The Century за 1898 год. Позже Найт создал более точную исправленную версию картины, которая превратила "Наозавра" в Диметродона с исправленной головой и зубами и парусом с гладкими шипами без перемычек. Он также превратил диметродона на исходном фоне в эдафозавра (в то время еще называемого «наозавром») с другой головой и парусом с перекладинами.

Немецкий палеонтолог Отто Якель в 1905 году утверждал, что не существует прямых научных исследований. свидетельство того, что высокие спинные шипы у Диметродона и «Наозавра» были связаны паутиной кожи, подобной парусу или плавнику (как изображено Копом, Найтом и другими), и вместо этого предполагалось, что длинные костные выступы служили массивом отдельных шипов для защиты животных, которые якобы могли свернуться, как ежи. Реконструкции "наозавра" с шипами (с большой головой хищника) появлялись в различных немецких источниках, в том числе в виде мозаичной плитки на фасаде Берлинского аквариума в 1913 году (разрушен во время Второй мировой войны, а затем воссоздан.).

Почти полные образцы диметродона и эдафозавра (как «наозавр») еще не были обнаружены к первому десятилетию 20-го века, когда американский палеонтолог Е.К. Кейс опубликовал свою основную монографию по пеликозаврам в 1907 году. Кейс утверждал, что очевидное отсутствие каких-либо связанных удлиненных и цилиндрических копытных костей с известными окаменелостями означало, что у диметродона и "наозавра" при жизни были короткие хвосты. (Ранее Коуп предполагал, что у животных были длинные хвосты, как у большинства рептилий, эта идея видна из его эскизов и его советов Чарльзу Р. Найту в 1897 году.) Основываясь на авторитете Кейса, музеи и художники в то время восстановили » Наозавр »с коротким хвостом. Новые находки окаменелостей и исследования А.С. Ромер в 1930-х и 1940-х годах показал, что и у диметродона, и у эдафозавра были длинные хвосты, что сходно с особенностями других «пеликозавров» и считалось примитивным.

Американский музей естественной истории установил первый полная реконструкция скелета эдафозавра (как «Naosaurus claviger» (синоним Edaphosaurus pogonias) для публичного показа в 1907 году под научным руководством Х. Ф. Осборна вместе с У. Д. Мэтью. Основная часть скелета «наозавра» представляла собой набор спинных частей тела). позвонки с высокими шипами (AMNH 4015) из частичного экземпляра Edaphosaurus pogonias, найденного собирателем окаменелостей Чарльзом Х. Штернбергом в Хог-Крик, штат Техас, в 1896 году. Из-за еще неполных знаний об эдафозавре в то время, Остальная часть горы представляла собой «предполагаемый» состав различных реальных ископаемых костей, собранных в разных местах, с другими частями, воссозданными в гипсе, включая череп (AMNH 4081), основанный на Диметродоне (согласно ED Cope, и, несмотря на уже выраженные Кейсом сомнения, бой такого черепа для "Наозавра") и гипотетический короткий хвост (в случае). Поскольку «наозавр» считался близким родственником диметродона, а не эдафозавра, тонкие конечности (AMNH 4057), вероятно, принадлежащие Dimetrodon dollovianus, также были прикреплены к этому составному экземпляру, а не к правильным, более коренастым конечностям, которые теперь известны у эдафозавров. Большой череп, полученный из диметродона, на музейном скелете позже был заменен черепом, смоделированным на основе Edaphosaurus cruciger, на основе более обновленных исследований. В конечном итоге музей демонтировал всю композитную реставрацию, и к 1950-м годам только оригинальный набор позвонков Edaphosaurus pogonias был выставлен на стене в зале Бронтозавров рядом с точным, полностью смонтированным ископаемым скелетом меньшего вида Edaphosaurus boanerges (почти полный экземпляр ( AMNH 7003), полученный в округе Арчер, штат Техас, компанией AS Romer в 1939 году). Ископаемые шипы парусов Edaphosaurus pogonias (AMNH 4015) были повторно смонтированы в 1990-х годах с воссозданным черепом (но без других частей скелета) в металлической арматуре в форме контура всего животного в рамках нового Зала первобытных млекопитающих, который открылся. в Американском музее естественной истории в 1996 году после капитального ремонта.

Чарльз Р. Найт создал небольшую скульптуру живого «Наозавра» в 1907 году на основе подставки, построенной в Американском музее естественной истории. Модель сохранила голову похожего на Диметродона плотоядного человека, но отличалась от его более ранней живописной реконструкции 1897 года изогнутой формой паруса и коротким хвостом. В выпуске Scientific American от 4 мая 1907 года была представлена ​​картина на обложке Найта, изображающая исправленную версию «Наозавра», и статью (стр. 368 и 370) под названием «Наозавр: ископаемое чудо», в которой описывалась реставрация составного скелета на Американский музей естественной истории и создание модели Найта, оба под руководством Осборна.

Неточность большей части составной реконструкции "Наозавра" Осборном была детализирована EC Case в 1914 году с пересмотренным описанием эдафозавра, основанным на дополнительном ископаемом материале, включая большие части скелета с костями конечностей и раздробленный череп, который Кейс обнаружил в округе Арчер, штат Техас, в 1912 году и доставил в Мичиганский университет. Его реконструкция Edaphosaurus cruciger, как показано на рисунке, имела гораздо меньшую голову (с зубами для измельчения моллюсков или растений), более крепкие конечности и несколько более длинный хвост, чем хищное животное Осборна «наозавр». Кейс также подтвердил, что правильным именем было эдафозавр, а не «наозавр». Несмотря на его исправления, имя «Наозавр» и даже устаревшая и неправильная голова Диметродона продолжали появляться в некоторых популярных источниках.

В 1926 году Полевой музей естественной истории в Чикаго нанял Чарльза Р. Найта для создания серии из 28 фресок (работавших с 1926 по 1930 год), изображающих реконструкцию жизни доисторических животных. в разных частях нового зала окаменелостей музея «Жизнь с течением времени». На одной из больших фресок изображен пермский период с группой из пяти диметродонов и одного эдафозавра, а также группы казеей, греющихся на солнце в окружении большого болота. Пермская фреска была закончена в 1930 году. Палеонтолог Элмер Риггс описал новое художественное дополнение в мартовском выпуске журнала Field Museum News за 1931 год и использовал название «наозавр» для эдафозавра, названного «безобидным» и присвоенным питание растениями ». Изображение эдафозавра Найтом в 1930 году, за исключением его укороченного хвоста, было намного более точным, чем его более ранние изображения «наозавра» для Американского музея естественной истории, включая небольшую голову и изогнутый профиль к шипам паруса.

Художник Рудольф Заллингер изобразил эдафозавра в более научно обновленной форме (с длинным хвостом) рядом с диметродоном и спенакодоном, чтобы представить пермский период в его знаменитой фреске Эпоха рептилий (1943-1947) в Йельском музее Пибоди. Фреска была основана на уменьшенной модели картины яичной темперы, которая позже появилась в серии Мир, в котором мы живем, опубликованной в журнале Life с 1952 по 1954 год. В выпуске журнала Life за 1953 год «Эпоха рептилий» была представлена ​​в перевернутом виде (от самого раннего до последнего, слева направо) порядка росписи в виде двусторонней разворачивающейся страницы, на которой эдафозавр появился в раннепермском пейзаже с растениями и животными того периода. В 1955 году серия журнала была отредактирована в популярную книгу, в которой также была раскладная страница с работами Заллингера «Эпоха рептилий».

Чешский иллюстратор и палеохудожник Зденек Буриан создал ряд ярких картин. эдафозавра в палеозойских ландшафтах. (Выбор изображения эдафозавра был частично основан на окаменелостях эдафозаврид, обнаруженных в естественных каменноугольных породах на территории современной Чешской Республики, первоначально идентифицированных как «Наозавр», а теперь называемых Богемиклавулусом.) Эти изображения появились в серии популярных книг для широкой публики по теме доисторических животных, выведенных Бурианом в сотрудничестве с чешскими палеонтологами Йозефом Аугустой и Зденеком Шпинаром с 1930-х по 1970-е годы. Некоторые книги были переведены на другие языки, включая английский. Картина Буриана 1941 года восстановила эдафозавра с большой плотоядной головой и коротким хвостом, что отражает устаревшую концепцию животного «наозавр». Это произведение было представлено в книге Йозефа Августа «Дивы прасвета» («Чудеса доисторического мира»), опубликованной во время Второй мировой войны в виде брошюры, выходящей раз в две недели между 1941 и 1942 годами, а затем переизданной в виде полной книги после войны. Впоследствии Буриан исправил свою реконструкцию эдафозавра 1941 года в картине с более точной маленькой головой растительноядного и длинным хвостом, версией эдафозавра, которая появилась в более поздних переведенных изданиях книг Буриана с Августой, таких как «Доисторические животные» (1956). Еще одна картина Буриана, изображающая эдафозавра, появилась на обложке третьего издания научно-популярной книги для юношества Ztracený svět («Затерянный мир») 1968 года, также написанной Августой. Книга «Жизнь до человека» (1972), написанная Зденеком Шпинаром, включала дополнительное изображение эдафозавра Бурианом.

См. Также

  • значок Палеонтологический портал

Ссылки

Примечания
Библиография
  • Carroll, RL (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных, WH Freeman Co.
  • Colbert, EH, (1969), Evolution of the Vertebrates, John Wiley Sons Inc (2-е изд.)
  • Romer, AS, ( 1947, исправленное издание 1966 г.) Палеонтология позвоночных, University of Chicago Press, Chicago
  • Romer, AS и Price, LI, (1940), Review of the Pelycosauria, Geological Society of American Special Документы, № 28

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Edaphosaurus.
Последняя правка сделана 2021-05-18 06:35:52
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте