Войти
| Ящерицы Временной диапазон: Ранняя юра - Голоцен, 199–0 Ma до Ꞓ O S D C P T J K Pg N Возможная поздняя триасовая запись | |
|---|---|
 | |
| По часовой стрелке сверху слева: завуалированный хамелеон (Chamaeleo calyptratus), порода варан (Varanus albigularis), обыкновенный синих язычный сцинк (Tiliqua scincoides ), итальянская настенная ящерица (Podarcis sicula), гигантский листохвостый геккон (Uroplatus fimbriatus ) и безногую ящерицу (Anelytropsis papillosus ) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс : | Рептилии |
| Надотряд: | Lepidosauria |
| Порядок: | Squamata |
| Включены группы | |
 | |
| Ареал ящериц, все виды Многие, см. текст | |
| Безногие чешуйчатые, не считающиеся ящерицами | |
| Синонимы | |
Саурия Макартни, 1802 | |
Ящерицы - широко распространенная группа сквамато рептилий, насчитывающая более 6000 виды, встречающиеся на всех континентах, кроме Антарктиды, а также на большинстве океанических островных цепочек. Группа парафилетическая, так как не включает змей и Amphisbaenia ; некоторые ящерицы более тесно связаны с этими двумя исключенными группами, чем с другими ящерицами. Ящерицы различаются по размеру от хамелеонов и гекконов длиной в несколько сантиметров до 3-метровой длины дракона Комодо.
Большинство ящериц четвероногие, бегающие из стороны в сторону. боковое движение. Другие безногие и имеют длинные змеиные тела. Некоторые, например, живущие в лесу ящерицы Драко, умеют скользить. Они часто территориальны, самцы отбиваются от других самцов и сигнализируют, часто яркими цветами, чтобы привлечь партнеров и запугать соперников. Ящерицы в основном плотоядные, часто хищники-сидячие ; многие более мелкие виды едят насекомых, в то время как комодо поедает млекопитающих размером с буйвол.
Ящерицы используют различные приспособления против хищников, включая яд, камуфляж, рефлекторное кровотечение и способность жертвовать и отращивать свои хвосты.
Длина взрослых особей в подотряде колеблется от нескольких сантиметров для хамелеонов, таких как Brookesia micra и гекконов, таких как Sphaerodactylus ariasae, до почти 3 м (10 футов) в случае самый большой из ныне живущих варанид ящерица, дракон Комодо. Большинство ящериц - довольно маленькие животные.
Кожа Lacerta agilis с перекрывающимися чешуями, сделанными из кератина 
Молодой человек в процессе линьки.Ящерицы обычно имеют округлый торс, приподнятую голову на короткой шее, четыре конечности и длинный хвост, хотя некоторые из них безногие. Ящерицы и змеи имеют общую подвижную квадратную кость, что отличает их от ринхоцефалов, у которых более жесткий диапсид черепа. У некоторых ящериц, таких как хамелеоны, есть цепкие хвосты, помогающие им лазать среди растительности.
Как и у других рептилий, кожа ящериц покрыта перекрывающимися чешуей, сделанными из кератин. Это обеспечивает защиту от окружающей среды и снижает потери воды за счет испарения. Эта адаптация позволяет ящерицам процветать в самых засушливых пустынях на Земле. Кожа жесткая и кожистая, она осыпается по мере роста животного. В отличие от змей, которые сбрасывают кожу одним куском, ящерицы сбрасывают кожу на несколько частей. Чешуя может быть преобразована в шипы для демонстрации или защиты, а у некоторых видов есть кости остеодермы под чешуей.
Красный тегу (Tupinambis rufescens ) череп, на котором видны зубы разных типов Зубные челюсти ящериц отражают их широкий спектр диет, включая плотоядных, насекомоядных, всеядных, травоядных, нективоядных и моллюскоядных. Виды обычно имеют одинаковые зубы, подходящие для их диеты, но у некоторых видов есть переменные зубы, такие как режущие зубы в передней части челюстей и дробящие зубы в задней части. Большинство видов - плевродонты, хотя агамиды и хамелеоны - акродонты.
. Язык может выходить за пределы рта и часто бывает длинным. У ящериц с бусинами, хлыстохвостов и варанов язык раздвоен и используется в основном или исключительно для ощущения окружающей среды, непрерывно вымахиваясь, чтобы взять образцы окружающей среды, и обратно для передачи молекул в вомероназальный орган, ответственный за химиочувствительность, аналогично, но отличается от запах или вкус. У гекконов язык используется для вылизывания глаз: у них нет век. У хамелеонов очень длинные липкие языки, которые можно быстро выдвинуть, чтобы поймать своих насекомых-жертв.
Три линии: гекконы, анолии и хамелеоны <148.>, модифицировали чешуйки под пальцами ног, чтобы сформировать липкие подушечки, очень заметные в первых двух группах. Подушечки состоят из миллионов крошечных щетинок (волосоподобных структур), которые плотно прилегают к субстрату и прикрепляются с помощью сил Ван-дер-Ваальса ; жидкий клей не требуется. Кроме того, пальцы хамелеонов разделены на две противоположные группы на каждой ступне (зигодактилия ), что позволяет им садиться на ветки, как это делают птицы.
Клейкие подушечки позволяют гекконам карабкаться по вертикали. За исключением безногих ящериц, большинство ящериц четвероногие и передвигаются аллюрами с попеременным движением правая и левая конечности с существенным сгибанием корпуса. Это изгибание тела предотвращает значительное дыхание во время движения, ограничивая их выносливость, в механизме, который называется ограничение Карриера. Некоторые виды могут бегать на двух ногах, а некоторые могут опираться на задние конечности и хвост в неподвижном состоянии. Несколько мелких видов, таких как представители рода Драко, умеют парить: некоторые могут достигать расстояния до 60 метров (200 футов), теряя 10 метров (33 фута) в высоте. Некоторые виды, например гекконы и хамелеоны, придерживаются вертикальных поверхностей, включая стекло и потолки. Некоторые виды, такие как обыкновенный василиск, могут бегать по воде.
Ящерицы используют свои чувства зрения, сенсорный, обоняние и слух, как и у других позвоночных. Их баланс варьируется в зависимости от среды обитания разных видов; например, сцинки, которые живут в значительной степени покрытые рыхлой почвой, в значительной степени полагаются на обоняние и прикосновение, в то время как гекконы в значительной степени зависят от острого зрения для своей способности охотиться и оценивать расстояние до своей добычи перед нанесением удара. Ящерицы-варан обладают острым зрением, слухом и обонянием. Некоторые ящерицы необычно используют свои органы чувств: хамелеоны могут направлять глаза в разные стороны, иногда обеспечивая неперекрывающиеся поля зрения, например, вперед и назад одновременно. У ящериц отсутствует наружное ухо, вместо этого у них имеется круглое отверстие, в котором видна барабанная перепонка (барабанная перепонка). Многие виды полагаются на слух для раннего предупреждения хищников и убегают при малейшем звуке.
Монитор Нила использует свой язык для обоняния Как у змей и многих млекопитающих, у всех ящериц есть особая обонятельная система, вомероназальный орган, используемый для обнаружения феромонов. Ящерицы-варан передают запах от кончика языка к органу; язык используется только для этой цели сбора информации и не участвует в манипуляциях с едой.
Скелет бородатого дракона (pogona sp.) выставлен в Музее остеологии.Некоторые ящерицы, особенно игуаны, сохранили светочувствительный орган на макушке головы, называемый теменным глазом, базальным («примитивным») признаком, также присутствующим в Туатара. Этот «глаз» имеет только рудиментарную сетчатку и хрусталик и не может формировать изображения, но чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. Это помогает им обнаруживать хищников, преследующих его сверху.
Некоторые ящерицы, включая gila monster, ядовиты.. До 2006 года считалось, что Гила-монстр и мексиканская бисерная ящерица были единственными ядовитыми ящерицами. Однако несколько видов варанов, в том числе дракон Комодо, производят сильный яд в своих оральных железах. Яд для кружевного монитора, например, вызывает быструю потерю сознания и обширное кровотечение за счет своих фармакологических эффектов, снижая кровяное давление и предотвращая свертывание крови. Ящерицы вырабатывают девять классов токсина, известного от змей. Спектр действия обеспечивает потенциал для новых лекарственных препаратов на основе яда ящериц белков.
Гены, связанные с токсинами яда, были обнаружены в слюнных железах у широкого круга ящериц, включая виды традиционно считались неядовитыми, такими как игуаны и бородатые драконы. Это предполагает, что эти гены произошли от общего предка ящериц и змей около 200 миллионов лет назад (образуя единую кладу, Toxicofera ). Однако большинство из этих предполагаемых генов яда были «генами домашнего хозяйства», обнаруженными во всех клетках и тканях, включая кожу и клоакальные ароматические железы. Таким образом, рассматриваемые гены могут быть эволюционными предшественниками генов яда.
Недавние исследования (2013 и 2014 гг.) Анатомии легких у монитора саванны и зеленая игуана обнаружила, что у них система однонаправленного воздушного потока, при которой воздух движется по петле через легкие при дыхании. Ранее считалось, что это существует только у архозавров (крокодилов и птиц ). Это может свидетельствовать о том, что однонаправленный воздушный поток является наследственной особенностью диапсид.
Trachylepis maculilabris сцинки спаривание Как и все амниоты, ящерицы полагаются на внутреннее оплодотворение и совокупление. вовлекает мужчину, вставляющего один из своих гемипенов в клоаку женщины . Большинство видов яйцекладущие (кладка яиц). Самка откладывает яйца в защитную конструкцию, такую как гнездо, расщелину или просто на землю. В зависимости от вида размер кладки может варьироваться от 4–5 процентов массы тела самки до 40–50 процентов, а кладка варьируется от одного или нескольких больших яиц до десятков маленьких.
Два снимка, сделанные на Ящерица восточного забора яйцо и накладывается на одно изображение. У большинства ящериц яйца имеют кожистую скорлупу для обмена воды, хотя у более засушливых видов есть кальцинированная скорлупа для удержания воды. Внутри яиц эмбрионы используют питательные вещества из желтка. Родительская забота встречается редко, и самка обычно бросает яйца после их откладывания. Выращивание и защита яиц происходит у некоторых видов. Самка прерийного сцинка использует потерю влаги из дыхательных путей для поддержания влажности яиц, что способствует эмбриональному развитию. В кружевных мониторах молодые вылупляются около 300 дней, а самки возвращаются, чтобы помочь им выбраться из термитников, где были отложены яйца.
Около 20 процентов видов ящериц размножаются через живорождение (живорождение). Это особенно часто встречается у ангиморфов. Живородящие виды рождают относительно развитых детенышей, похожих на миниатюрных взрослых особей. Эмбрионы питаются через структуру, подобную плаценте. У небольшой части ящериц партеногенез (размножение из неоплодотворенных яиц). Эти виды состоят из всех самок, которые размножаются бесполым путем без потребности в самцах. Это известно, что встречается у различных видов ящериц. Партеногенез был также зарегистрирован у видов, которые обычно размножаются половым путем. Плененная в неволе самка дракона Комодо произвела кладку яиц, несмотря на то, что была отделена от самцов более двух лет.
Определение пола у ящериц может зависеть от температуры. Температура микросреды яиц может определять пол вылупившегося молодняка: при низкотемпературной инкубации появляется больше самок, а при более высоких температурах - больше самцов. Однако у некоторых ящериц есть половые хромосомы, и встречаются как мужская гетерогаметность (XY и XXY), так и женская гетерогаметность (ZW).
Большинство видов ящериц активны в течение дня, хотя некоторые активны ночью, особенно гекконы. Как эктотерм, ящерицы имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела, и они должны искать и греться на солнечном свете, чтобы получить достаточно тепла, чтобы стать полностью активными.
Борющийся самец песчаные ящерицы Большинство социальных взаимодействий среди ящериц происходит между размножающимися особями. Территориальность является обычным явлением и коррелирует с видами, которые используют стратегии охоты сидя-и-ждать. Самцы создают и поддерживают территории, содержащие ресурсы, привлекающие самок и защищаемые ими от других самцов. Важные ресурсы включают места для купания, кормления и гнездования, а также убежища от хищников. Среда обитания вида влияет на структуру территорий, например, у каменных ящериц есть территории на скалистых обнажениях. Некоторые виды могут объединяться в группы, повышая бдительность и снижая риск нападения хищников для особей, особенно для молодых. Агонистическое поведение обычно возникает между половозрелыми самцами над территорией или самками и может включать демонстрацию, позу, погоню, схватку
Зеленый анол (Anolis carolinensis ) сигнализирует своим расширенным распадом Ящерицы сигнализируют как о привлечении партнеров, так и чтобы запугать соперников. Визуальные дисплеи включают позы тела и надувание, отжимания, яркие цвета, разинутый рот и виляние хвостом. У самцов анолисов и игуан есть подвесы или кожные лоскуты, которые бывают разных размеров, цветов и узоров, а расширение подвеса, а также покачивание головой и движения тела добавляют к визуальным сигналам. У некоторых видов есть темно-синие подвесы и сигналы ультрафиолета. Сцинки с синими языками мигают языками, отображая угрозу. Известно, что хамелеоны меняют свои сложные цветовые узоры при общении, особенно во время агонистических встреч. Они склонны показывать более яркие цвета при проявлении агрессии и более темные цвета, когда они подчиняются или «сдаются».
Некоторые виды гекконов ярко окрашены; некоторые виды наклоняют свое тело, чтобы показать свою окраску. У некоторых видов ярко окрашенные самцы тускнеют, когда их нет в присутствии соперников или самок. Хотя обычно это проявляют самцы, у некоторых видов самки также используют такое общение. В бронзовом аноле покачивание головой - обычная форма общения между женщинами, скорость и частота которых зависят от возраста и территориального статуса. Химические сигналы или феромоны также важны в общении. Самцы обычно направляют сигналы соперникам, а самки - потенциальным партнерам. Ящерицы могут узнавать особей одного вида по запаху.
Акустическая коммуникация у ящериц встречается реже. Шипение, типичный звук рептилий, в основном издается более крупными видами как часть демонстрации угрозы, сопровождающей разинутые челюсти. Некоторые группы, особенно гекконы, змеи-ящерицы и некоторые игуаниды, могут издавать более сложные звуки, а голосовые аппараты независимо развились в разных группах. Эти звуки используются для ухаживания, защиты территории и в случае бедствия и включают щелчки, писк, лай и рычание. Брачный зов самца токайского геккона слышится как «токай-токай!». Тактильное общение предполагает, что люди трутся друг о друга, ухаживая или проявляя агрессию. Некоторые виды хамелеонов общаются друг с другом, вибрируя субстрат, на котором они стоят, например ветку или лист дерева.
Ящерица на дереве. Многие виды живут на деревьях 
Ящерица из Тар пустыня Ящерицы встречаются по всему миру, за исключением крайнего севера и Антарктиды, а также некоторых островов. Их можно найти на высоте от уровня моря до 5000 м (16000 футов). Они предпочитают более теплый тропический климат, но легко приспосабливаются и могут жить в любых условиях, кроме самых экстремальных. Ящерицы также используют несколько мест обитания; большинство из них в основном живут на земле, но другие могут жить в камнях, деревьях, под землей и даже в воде. Морская игуана приспособлена к жизни в море.
Западная зеленая ящерица устраивает засаду на свою добычу - кузнечика. Большинство видов ящериц хищные, а наиболее распространенной добычей являются мелкие наземные беспозвоночные, в частности, насекомые. Многие виды являются хищниками, которые сидят и ждут, хотя другие могут быть более активными собирателями. Хамелеоны охотятся на многих видов насекомых, таких как жуков, кузнечиков и крылатых термитов, а также пауков. Они полагаются на настойчивость и засаду, чтобы поймать эту добычу. Человек садится на ветку и остается совершенно неподвижным, двигая только глазами. Когда насекомое приземляется, хамелеон фокусирует взгляд на цели и медленно движется к ней, прежде чем высунуть свой длинный липкий язык, который, когда его тянут назад, уносит с собой прикрепленную добычу. Гекконы питаются сверчками, жуками, термитами и мотыльками.
Термиты являются важной частью рациона некоторых видов Autarchoglossa, поскольку, как социальные насекомые, они могут можно найти в большом количестве в одном месте. Муравьи могут составлять значительную часть рациона некоторых ящериц, особенно среди лацертов. Рогатые ящерицы также хорошо известны тем, что специализируются на муравьях. Из-за своего небольшого размера и неудобоваримого хитина муравьи должны потребляться в больших количествах, а ящерицы-муравьиные ящерицы имеют большие желудки, чем даже травоядные. Виды сцинков и ящериц-аллигаторов едят улиток, и их мощные челюсти и коренные зубы приспособлены для разрушения панцирей.
Молодой дракон Комодо питается водяным буйволом туша 
Морская игуана, добывающая пищу под водой на Галапагосских островах, Эквадор. Более крупные виды, такие как варан, могут питаться более крупной добычей, включая рыбу, лягушек, птиц, млекопитающих и других рептилий. Добычу можно проглотить целиком и разорвать на более мелкие части. Также можно употреблять яйца как птиц, так и рептилий. Монстры-гила и ящерицы из бисера лазят по деревьям, чтобы добраться до яиц и птенцов птиц. Несмотря на свою ядовитость, эти виды полагаются на свои сильные челюсти, чтобы убить добычу. Добыча млекопитающих обычно состоит из грызунов и лепорид ; Дракон Комодо может убить добычу размером до водяного буйвола. Драконы - изобильные падальщики, и одна разлагающаяся туша может привлечь нескольких на расстоянии 2 км (1,2 мили). Дракон весом 50 кг (110 фунтов) способен съесть тушу весом 31 кг (68 фунтов) за 17 минут.
Около 2 процентов видов ящериц, включая многих игуанид, являются травоядными. Взрослые особи этих видов едят части растений, такие как цветы, листья, стебли и плоды, тогда как молодые люди едят больше насекомых. Части растений могут быть трудно перевариваемыми, и по мере приближения к взрослой жизни молодые игуаны поедают фекалии взрослых, чтобы приобрести микрофлору, необходимую для перехода на растительную диету. Возможно, самым травоядным видом является морская игуана, которая ныряет на 15 м (49 футов) в поисках корма для водорослей, водорослей и других морских растений. Некоторые животные, не являющиеся травоядными, дополняют свой рацион насекомых фруктами, которые легко перевариваются.
ящерица с оборчатой шеей с полностью вытянутой оборкой. Рюши делают его больше, чем есть на самом деле. Ящерицы обладают множеством приспособлений против хищников, включая бег и лазание, яд, камуфляж, хвост аутотомия и рефлекторное кровотечение.
Тело рогатой ящерицы с плоским хвостом сплющено и окаймлено бахромой, чтобы минимизировать его тень. Ящерицы используют множество различных методов маскировки. Многие ящерицы имеют разрушительный узор. У некоторых видов, таких как настенные ящерицы Эгейского моря, особи различаются по цвету и выбирают камни, которые лучше всего соответствуют их собственному цвету, чтобы свести к минимуму риск быть обнаруженными хищниками. мавританский геккон способен менять цвет для маскировки: когда светлый геккон помещается на темную поверхность, он темнеет в течение часа, чтобы соответствовать окружающей среде. хамелеоны в целом используют свою способность изменять свою окраску для сигнализации, а не для маскировки, но некоторые виды, такие как карликовый хамелеон Смита, действительно используют активное изменение цвета для целей маскировки.
Тело рогатой ящерицы с плоским хвостом окрашено, как фон в пустыне, и сплющено и окаймлено белыми чешуйками, чтобы минимизировать тень.
Воспроизвести медиа Хвост сцинка, продолжающий двигаться после автотомии Многие ящерицы, включая гекконов и сцинков, способны сбрасывать свои хвосты (автотомия ). Отделившийся хвост, иногда ярко окрашенный, после отделения продолжает корчиться, отвлекая внимание хищника от убегающей добычи. Ящерицы частично регенерируют свои хвосты в течение нескольких недель. Около 326 генов вовлечены в регенерацию хвостов ящериц. Чешуйчатый геккон Geckolepis megalepis сбрасывает участки кожи и чешуи, если их схватить.
Многие ящерицы пытаются спастись бегством в безопасное место; например, настенные ящерицы могут взбираться по стенам и прятаться в ямах или трещинах. Рогатые ящерицы принимают разные защиты от конкретных хищников. Они могут притвориться мертвыми, чтобы обмануть хищника, который их поймал; попытаться убежать от гремучей змеи, которая не преследует добычу; но оставайтесь на месте, полагаясь на их загадочную окраску, потому что Мастикофис плетут змей, которые могут поймать даже быструю добычу. В случае попадания в ловушку некоторые виды, такие как большая короткорогая ящерица, надуваются, делая их тела трудными для проглатывания хищнику с узким ртом, как змея. Наконец, рогатые ящерицы могут брызгать кровью на кошачьих и собачьих хищников из мешочка под глазами на расстоянии около двух метров (6,6 футов); кровь отвратительна для этих нападающих.
Ископаемая ящерица Dalinghosaurus longidigitus, ранний мел, Китай Самые ранние известные ископаемые останки ящерицы относятся к игуанским видам, обнаруженным в формации Тики в Индии, которая датируется карнийским периодом.>этап триасового периода, около 220 миллионов лет назад. Однако возникли сомнения относительно возраста Тикигуании, поскольку она почти неотличима от современных агамидных ящериц. Останки Тикигуании могут иметь поздний третичный или четвертичный возраст, будучи размытыми в гораздо более древние триасовые отложения. Ящерицы наиболее тесно связаны с Rhynchocephalia, который появился в позднем триасе, поэтому самые ранние ящерицы, вероятно, появились в то время. Филогенетика митохондрий предполагает, что первые ящерицы появились в конце перми. На основании морфологических данных предполагалось, что ящерицы-игуаниды очень рано отделились от других чешуйчатых, но молекулярные данные противоречат этому.
Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы известных водных ящериц. как эгиалозавры в раннемеловом. Dolichosauridae - семейство позднемеловых водных вараноидных ящериц, тесно связанных с мозазаврами.
Положение Ящериц и других Squamata рептилий было изучено с использованием окаменелостей Райнером Шохом и Ханс-Дитером Сьюсом в 2015 году. Ящерицы составляют около 60% существующих нептичьих рептилий.
| Archelosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||
И змеи, и Amphisbaen ящерицы) находятся клады глубоко внутри чешуек (наименьшая клада, которая содержит всех ящериц), поэтому «ящерица» парафилетична. Кладограмма основана на геномном анализе Винса и его коллег в 2012 и 2016 годах. Исключенные таксоны показаны на кладограмме верхним регистром.
| Squamata |
|
Медленные черви, 
Data related to 