Подергивание моторики

Часть серии о
Движение микробов и микроботов
Таксоны Протистское передвижение амебоиды Подвижность бактерий скольжение подергивание
Такси
Кинезис Кинезис хемокинез фотокинез
Коллективное движение Активное вещество Коллективное движение бактерий Коллективная миграция клеток Проверка кворума Ройная подвижность
Биологические моторы Жгутик архаеллум ресничка аксонема выключатель двигателя внутрижладжковый эволюция Моторные белки миозин кинезин динеин
Молекулярные моторы Молекулярный мотор Молекулярное моделирование Молекулярный пропеллер молекулярный датчик молекулярный челнок Молекулярный пинцет
Микроботы и частицы Микроботика Наноробототехника Наномоторы Машина ДНК Микрочастица Наночастица Частицы Януса Самоходные частицы Ройная робототехника
Биогибриды Биогибридные микропловцы бактериальные биогибриды простейшие биогибриды
Связанный Броуновский мотор Биочип Эндоцитоз Аксофильная миграция Цитоскелет прокариотический эукариотический цитоплазматический поток Слизь Молекулярная биофизика Молекулярная машина Нанотехнология Неподвижные бактерии Вирофизика
v т е

Подергивание подвижности - это форма подвижности ползающих бактерий, используемая для передвижения по поверхности. Подергивание опосредуется активностью волосковидных нитей, называемых пилями типа IV, которые выходят за пределы клетки, связываются с окружающими твердыми субстратами и втягиваются, вытягивая клетку вперед подобно действию крюка для захвата. Название подергивающая подвижность происходит от характерных резких и нерегулярных движений отдельных клеток при просмотре под микроскопом. Он наблюдался у многих видов бактерий, но наиболее хорошо изучен у Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae и Myxococcus xanthus. Было показано, что активное движение, опосредованное системой подергивания, является важным компонентом патогенных механизмов нескольких видов.

• 1 Механизмы
  • 1.1 Структура пилуса
  • 1.2 Регулирование
  • 1.3 Паттерны подвижности
• 2 роли
  • 2.1 Патогенез
  • 2.2 Биопленки
• 3 Таксономическое распространение и эволюция
• 4 См. Также
• 5 ссылки

Структура пилуса

Основная статья: Пилы § Тип IV пили Подергивание моторики. Пили типа IV отходят от поверхности способных к подергиванию клеток и прикрепляются к соседней поверхности. Втягивание пилуса приводит к движению клетки вперед. Стрелки указывают направление втягивания / разгибания пилуса. Врезка: Структура пилуса IV типа. Выделены четыре составляющих подкомплекса (моторный подкомплекс (красный), подкомплекс выравнивания (синий и фиолетовый), подкомплекс секреции (желтый) и пилус (зеленый)).

Комплекс пилуса типа IV состоит как из самого пилуса, так и из механизмов, необходимых для его строительства и двигательной активности. Нить пилуса в значительной степени состоит из белка PilA с более редкими второстепенными пилинами на кончике. Считается, что они играют роль в инициации образования пилуса. В нормальных условиях субъединицы пилина расположены в виде спирали с пятью субъединицами в каждом витке, но пили под напряжением способны растягиваться и перестраивать свои субъединицы во вторую конфигурацию с примерно 1+2 ⁄ 3 субъединицы за ход.

Три подкомплекса образуют аппарат, отвечающий за сборку и втягивание пилей IV типа. Ядром этого механизма является моторный подкомплекс, состоящий из белка PilC и цитозольных АТФаз PilB и PilT. Эти АТФазы вызывают расширение или ретракцию пилуса соответственно, в зависимости от того, какая из двух в настоящее время связана с комплексом пилуса. Моторный комплекс окружает подкомплекс выравнивания, образованный из белков PilM, PilN, PilO и PilP. Эти белки образуют мост между внутренней и внешней мембранами и создают связь между моторным субкомплексом внутренней мембраны и субкомплексом секреции внешней мембраны. Он состоит из поры, образованной из белка PilQ, через которую собранный пилус может выйти из клетки.

Регулирование

Регуляторные белки, связанные с системой подергивания движений, имеют сильную последовательность и структурное сходство с белками, которые регулируют бактериальный хемотаксис с помощью жгутиков. У P. aeruginosa, например, имеется всего четыре гомологичных хемосенсорных пути, три из которых регулируют подвижность плавания и один регулирует подвижность подергивания. Эти хемотаксические системы позволяют клеткам регулировать подергивание, чтобы двигаться к хемоаттрактантам, таким как фосфолипиды и жирные кислоты. Однако, в отличие от модели хемотаксиса, связанной с жгутиковыми клетками, движение к хемоаттрактантам в дергающихся клетках, по-видимому, опосредуется посредством регуляции сроков изменения направления.

Паттерны подвижности

Модель подергивания моторики в стиле перетягивания каната. Клетки (такие как показанный диплококк N. gonorrhoeae) расширяют пили (зеленые), которые прикрепляются к местам в окружающей среде (синие кружки). Пили испытывают напряжение из-за активации механизма втягивания. При отслоении или разрыве пилуса (красный) клетка быстро дергается в новое положение, основываясь на результирующем балансе сил, действующих через оставшиеся пили.

Подергивание моторики способно управлять движением отдельных клеток. Образец подвижности, который получается в результате, сильно зависит от формы клеток и распределения пилей по поверхности клетки. В гонореях, например, примерно сферическая форма клеток и равномерное распределение результатов Пили в клетках принятие 2D блуждания по поверхности к которому они присоединены. Напротив, такие виды, как P. aeruginosa и M. xanthus, существуют в виде удлиненных стержней с пилями, локализованными на их полюсах, и демонстрируют гораздо большую устойчивость во время ползания из-за возникающего в результате смещения в направлении генерирования силы. P. aeruginosa и M. xanthus также способны менять направление движения во время ползания, переключая полюс локализации пилуса. Пили типа IV также опосредуют форму подвижности при ходьбе у P. aeruginosa, при которой пили используются для приведения клеточного стержня в вертикальную ориентацию и перемещения его с гораздо большей скоростью, чем при горизонтальной подвижности ползания.

Существование множества пилей, одновременно тянущих к телу клетки, приводит к равновесию сил, определяющих движение тела клетки. Это известно как модель подергивания моторики перетягивания каната. Внезапные изменения баланса сил, вызванные отслоением или высвобождением отдельных пилей, приводят к быстрому рывку (или «рогатке»), который сочетает в себе быстрые вращательные и боковые движения, в отличие от более медленных боковых движений, наблюдаемых во время более длительных периодов между выстрелами из рогатки.

Патогенез

И наличие пилей типа IV, и активное движение ворсинок, по-видимому, вносят важный вклад в патогенность нескольких видов. У P. aeruginosa потеря ретракции пилуса приводит к снижению бактериальной вирулентности при пневмонии и уменьшению колонизации роговицы. Некоторые бактерии также способны подергиваться вдоль стенок сосудов против направления потока жидкости внутри них, что, как считается, позволяет колонизировать недоступные в ином случае участки сосудистой сети растений и животных.

Бактериальные клетки также могут быть нацелены на подергивание: во время фазы клеточной инвазии в жизненном цикле Bdellovibrio пили типа IV используются клетками, чтобы протащить себя через промежутки, образованные в клеточной стенке бактерий-жертв. Попав внутрь, Bdellovibrio может использовать ресурсы клетки-хозяина для роста и воспроизводства, в конечном итоге лизируя клеточную стенку бактерии-жертвы и убегая, чтобы вторгнуться в другие клетки.

Биопленки

Подергивающая моторика также важна во время образования биопленок. Во время образования и роста биопленки подвижные бактерии способны взаимодействовать с секретируемыми внеклеточными полимерными веществами (EPS), такими как Psl, альгинат и внеклеточная ДНК. Когда они сталкиваются с участками высокого отложения ЭПС, клетки P. aeruginosa замедляются, накапливаются и откладывают дополнительные компоненты ЭПС. Эта положительная обратная связь является важным инициирующим фактором для создания микроколоний, предшественников полноценной биопленки. Кроме того, как только биопленки сформировались, их распространение, опосредованное подергиванием, облегчается и организуется компонентами EPS.

Подергивание также может влиять на структуру биопленок. Во время своего становления способные к подергиванию клетки способны ползать поверх клеток, лишенных подергивающейся подвижности, и доминировать над быстрорастущей внешней поверхностью биопленки.

Пили типа IV и родственные структуры можно найти почти во всех типах бактерий и архей, однако окончательная подвижность подергивания была показана у более ограниченного круга прокариот. Наиболее хорошо изучены и широко распространены подергивающиеся протеобактерии, такие как Neisseria gonorrhoeae, Myxococcus xanthus и Pseudomonas aeruginosa. Тем не менее, подергивание наблюдается и у других типов. Например, судорожная подвижность наблюдалась у цианобактерий Synechocystis, а также у грамположительных фирмикутов Streptococcus sanguinis.

Другие структуры и системы, тесно связанные с пилями IV типа, также наблюдались у прокариот. В Archea, например, наблюдали, что пучки волокон типа IV образуют спиральные структуры, сходные как по форме, так и по функциям с бактериальным жгутиком. Эти связанные с плаванием структуры были названы архаеллами. Также с пилусом типа IV тесно связана система секреции типа II, которая сама по себе широко распространена среди грамотрицательных бактерий. В этой системе секреции грузы, предназначенные для экспорта, связаны с кончиками псевдопилей типа IV в периплазме. Расширение псевдопилей за счет белков секретина, подобных PilQ, позволяет этим белкам-грузам пересекать внешнюю мембрану и проникать во внеклеточную среду.

Из-за этого широкого, но неоднородного распространения пиляпоподобного аппарата типа IV было высказано предположение, что генетический материал, кодирующий его, передавался между видами посредством горизонтального переноса генов после его первоначального развития в одном виде протеобактерий.

• Скользящая моторика
• Pilus
• Ройная подвижность

1. ^ ^{a b} Скеркер, JM; Берг, ХК (05.06.2001). «Прямое наблюдение за разгибанием и втягиванием пилей IV типа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (12): 6901–6904. Bibcode : 2001PNAS... 98.6901S. DOI : 10.1073 / pnas.121171698. ISSN   0027-8424. PMC   34450. PMID   11381130.
2. ^ ^{a b c} Мэттик, Джон С. (2002). «Пили IV типа и подергивание моторики». Ежегодный обзор микробиологии. 56: 289–314. DOI : 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160938. ISSN   0066-4227. PMID   12142488.
3. ^ Мерц, AJ; Итак, М.; Шитц, депутат (7 сентября 2000 г.). «Втягивание пилуса усиливает моторику подергивания бактерий». Природа. 407 (6800): 98–102. Bibcode : 2000Natur.407... 98M. DOI : 10.1038 / 35024105. ISSN   0028-0836. PMID   10993081. S2CID   4425775.
4. ^ Хенрихсен, Дж. (Декабрь 1972 г.). «Бактериальная поверхностная транслокация: обзор и классификация». Бактериологические обзоры. 36 (4): 478–503. DOI : 10.1128 / br.36.4.478-503.1972. ISSN   0005-3678. PMC   408329. PMID   4631369.
5. ^ ^{a b} Leighton, Tiffany L.; Буэнсусесо, Райан, Северная Каролина; Хауэлл, П. Линн; Берроуз, Лори Л. (2015-11-01). «Биогенез пилей Pseudomonas aeruginosa IV типа и регуляция их функции». Экологическая микробиология. 17 (11): 4148–4163. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12849. ISSN   1462-2920. PMID   25808785.
6. ^ ^{a b} Nudleman, Эрик; Кайзер, Дейл (2004). «Сближение с пилями IV типа». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии. 7 (1–2): 52–62. DOI : 10.1159 / 000077869. ISSN   1464-1801. PMID   15170403. S2CID   18645910.
7. ^ Биэ, Николас; Higashi, Dustin L.; Бруич, Ясна; Итак, Магдалина; Шитц, Майкл П. (2010-06-22). «Силозависимый полиморфизм пилей IV типа выявляет скрытые эпитопы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (25): 11358–11363. Bibcode : 2010PNAS..10711358B. DOI : 10.1073 / pnas.0911328107. ISSN   1091-6490. PMC   2895099. PMID   20534431.
8. ^ ^{а б в г} Берроуз, Лори Л. (2012). «Подергивающаяся моторика Pseudomonas aeruginosa: пили типа IV в действии». Ежегодный обзор микробиологии. 66: 493–520. DOI : 10.1146 / annurev-micro-092611-150055. ISSN   1545-3251. PMID   22746331.
9. ^ Чанг, И-Вэй; Rettberg, Lee A.; Treuner-Lange, Anke; Иваса, Джанет; Согаард-Андерсен, Лотте; Дженсен, Грант Дж. (2016-03-11). «Архитектура пилуса типа IVa». Наука. 351 (6278): aad2001. Bibcode : 2016BpJ... 110..468C. DOI : 10.1126 / science.aad2001. ISSN   1095-9203. PMC   5929464. PMID   26965631.
10. ^ Сампедро, Инмакулада; Паралес, Ребекка Э.; Крелл, Тино; Хилл, Джейн Э. (январь 2015 г.). «Хемотаксис псевдомонад». FEMS Microbiology Reviews. 39 (1): 17–46. DOI : 10.1111 / 1574-6976.12081. ISSN   1574-6976. PMID   25100612.
11. ^ Ортега, Дэви Р.; Fleetwood, Aaron D.; Крелл, Тино; Харвуд, Кэролайн С. ; Дженсен, Грант Дж.; Жулин, Игорь Б. (13.11.2017). «Назначение хеморецепторов на хемосенсорные пути у синегнойной палочки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 114 (48): 12809–12814. DOI : 10.1073 / pnas.1708842114. ISSN   1091-6490. PMC   5715753. PMID   29133402.
12. ^ Миллер, Рея М.; Томарас, Эндрю П.; Баркер, Адам П.; Voelker, Dennis R.; Чан, Эдвард Д.; Василь, Адриана I.; Василь, Михаил Леонидович (01.06.2008). «Хемотаксис, опосредованный подергиванием подвижности Pseudomonas aeruginosa по отношению к фосфолипидам и жирным кислотам: специфичность и метаболические требования». Журнал бактериологии. 190 (11): 4038–4049. DOI : 10.1128 / jb.00129-08. ISSN   0021-9193. PMC   2395028. PMID   18390654.
13. ^ ^{a b c} Oliveira, Nuno M.; Фостер, Кевин Р.; Дарем, Уильям М. (2016-06-07). «Одноклеточный подергивающийся хемотаксис в развивающихся биопленках». Труды Национальной академии наук. 113 (23): 6532–6537. DOI : 10.1073 / pnas.1600760113. ISSN   0027-8424. PMC   4988597. PMID   27222583.
14. ^ ^{a b c d} Майер, Беренике; Вонг, Джерард CL (декабрь 2015 г.). «Как бактерии используют механизмы пили типа IV на поверхности». Тенденции микробиологии. 23 (12): 775–788. DOI : 10.1016 / j.tim.2015.09.002. ISSN   1878-4380. PMID   26497940.
15. ^ ^{a b} Марат, Рахул; Меил, Клаудия; Schmidt, Nora C.; Девентер, Лена; Курре, Райнер; Грюн, Лило; Шмидт, М. Александр; Мюллер, Мелани Джи; Липовски, Рейнхард (07.05.2014). «Подергивание бактерий координируется двумерным перетягиванием каната с направленной памятью». Nature Communications. 5: 3759. Bibcode : 2014NatCo... 5,3759M. DOI : 10.1038 / ncomms4759. ISSN   2041-1723. PMID   24806757.
16. ^ ^{a b} Конрад, Хасинта С.; Гибянский, Максим Л.; Джин, Фан; Гордон, Вернита Д.; Девиз, Dominick A.; Мэтьюсон, Марджи А.; Стопка, Виктор Г.; Zelasko, Daria C.; Shrout, Джошуа Д. (2011-04-06). «Жгутики и пили-опосредованные механизмы приповерхностной одноклеточной подвижности у P. aeruginosa». Биофизический журнал. 100 (7): 1608–1616. Bibcode : 2011BpJ... 100.1608C. DOI : 10.1016 / j.bpj.2011.02.020. ISSN   1542-0086. PMC   3072661. PMID   21463573.
17. ^ Gibiansky, Maxsim L.; Конрад, Хасинта С.; Джин, Фан; Гордон, Вернита Д.; Девиз, Dominick A.; Мэтьюсон, Марджи А.; Стопка, Виктор Г.; Zelasko, Daria C.; Shrout, Джошуа Д. (2010-10-08). «Бактерии используют пили типа IV, чтобы ходить в вертикальном положении и отделяться от поверхностей». Наука. 330 (6001): 197. Bibcode : 2010Sci... 330..197G. DOI : 10.1126 / science.1194238. ЛВП : 2152/39116. ISSN   1095-9203. PMID   20929769. S2CID   11601591.
18. ↑ Джин, Фан; Конрад, Хасинта С.; Гибянский, Максим Л.; Вонг, Джерард CL (2011-08-02). «Бактерии используют пили типа IV для стрельбы из рогатки по поверхности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (31): 12617–12622. DOI : 10.1073 / pnas.1105073108. ISSN   1091-6490. PMC   3150923. PMID   21768344.
19. ^ Комолли, JC; Хаузер, АР; Waite, L.; Whitchurch, CB; Mattick, JS; Энгель, Дж. Н. (июль 1999 г.). «Продукты гена Pseudomonas aeruginosa PilT и PilU необходимы для цитотоксичности in vitro и вирулентности на мышиной модели острой пневмонии». Инфекция и иммунитет. 67 (7): 3625–3630. DOI : 10.1128 / IAI.67.7.3625-3630.1999. ISSN   0019-9567. PMC   116553. PMID   10377148.
20. ^ Zolfaghar, Irandokht; Эванс, Дэвид Дж.; Флейзиг, Сюзанна MJ (01.09.2003). «Подергивание подвижности способствует роли пилей в инфекции роговицы, вызванной синегнойной палочкой». Инфекция и иммунитет. 71 (9): 5389–5393. DOI : 10.1128 / iai.71.9.5389-5393.2003. ISSN   0019-9567. PMC   187331. PMID   12933890.
21. ^ Шен, Йи; Сириапорн, Альберт; Lecuyer, Sigolene; Гитай, Земер; Стоун, Ховард А. (2012-07-03). «Поток заставляет прикрепленные к поверхности бактерии двигаться вверх по течению». Биофизический журнал. 103 (1): 146–151. Bibcode : 2012BpJ... 103..146S. DOI : 10.1016 / j.bpj.2012.05.045. ISSN   1542-0086. PMC   3388212. PMID   22828341.
22. ^ Sockett, Рене Элизабет (2009). «Хищный образ жизни Bdellovibrio bacteriovorus». Ежегодный обзор микробиологии. 63: 523–539. DOI : 10.1146 / annurev.micro.091208.073346. ISSN   1545-3251. PMID   19575566.
23. ^ ^{a b} Парсек, Мэтью Р.; Толкер-Нильсен, Тим (декабрь 2008 г.). «Формирование структуры в биопленках Pseudomonas aeruginosa». Текущее мнение в микробиологии. 11 (6): 560–566. DOI : 10.1016 / j.mib.2008.09.015. ISSN   1879-0364. PMID   18935979.
24. ^ Чжао, Кунь; Ценг, Бу Шань; Бекерман, Бернард; Джин, Фан; Гибянский, Максим Л.; Харрисон, Джо Дж.; Луйтен, Эрик; Parsek, Matthew R.; Вонг, Джерард CL (2013-05-16). «Следы Psl направляют исследования и формирование микроколоний в биопленках Pseudomonas aeruginosa». Природа. 497 (7449): 388–391. Bibcode : 2013Natur.497..388Z. DOI : 10,1038 / природа12155. ISSN   1476-4687. PMC   4109411. PMID   23657259.
25. ^ Глоаг, Эрин S.; Тернбулл, Линн; Хуанг, Алан; Валлотон, Паскаль; Ван, Хуабинь; Нолан, Лаура М.; Милилли, Лиза; Хант, Кэмерон; Лу, Цзин (09.07.2013). «Самоорганизации бактериальных биопленок способствует внеклеточная ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (28): 11541–11546. Bibcode : 2013PNAS..11011541G. DOI : 10.1073 / pnas.1218898110. ISSN   1091-6490. PMC   3710876. PMID   23798445.
26. ^ Клаузен, Миккель; Ааес-Йоргенсен, Андерс; Молин, Сорен; Толкер-Нильсен, Тим (01.10.2003). «Участие миграции бактерий в развитии сложных многоклеточных структур в биопленках Pseudomonas aeruginosa». Молекулярная микробиология. 50 (1): 61–68. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03677.x. ISSN   1365-2958. PMID   14507363.
27. ^ Берри, Джейми-Ли; Пеличич, Владимир (январь 2015). «Чрезвычайно распространенные наномашины, состоящие из пилинов типа IV: прокариотические ножи швейцарской армии». FEMS Microbiology Reviews. 39 (1): 134–154. DOI : 10.1093 / femsre / fuu001. ISSN   1574-6976. PMC   4471445. PMID   25793961.
28. ^ Bhaya, D.; Bianco, NR; Bryant, D.; Гроссман, А. (август 2000 г.). «Биогенез и подвижность пилуса IV типа в цианобактериях Synechocystis sp. PCC6803». Молекулярная микробиология. 37 (4): 941–951. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2000.02068.x. ISSN   0950-382X. PMID   10972813.
29. ^ Гурунг, Ишвори; Спилман, Ингрид; Дэвис, Марк Р.; Лала, Раджан; Гаустад, Питер; Биэ, Николас; Пеличич, Владимир (01.01.2016). «Функциональный анализ необычного ворса IV типа у грамположительных Streptococcus sanguinis». Молекулярная микробиология. 99 (2): 380–392. DOI : 10.1111 / mmi.13237. ISSN   1365-2958. PMC   4832360. PMID   26435398.
30. ^ Нг, Сэнди Ю.М.; Чабан, Бонни; Джаррелл, Кен Ф. (2006). «Жгутики архей, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии. 11 (3–5): 167–191. DOI : 10.1159 / 000094053. ISSN   1464-1801. PMID   16983194. S2CID   30386932.
31. ^ Пибоди, Кристофер Р.; Чунг, Ён Джун; Йен, Мин-Рен; Видаль-Ингильярди, Доминик; Pugsley, Anthony P.; Сайер, Милтон Х. (ноябрь 2003 г.). «Секреция белка типа II и ее связь с бактериальными пилями IV типа и жгутиками архей». Микробиология. 149 (Pt 11): 3051–3072. DOI : 10.1099 / mic.0.26364-0. ISSN   1350-0872. PMID   14600218.