Войти
An archaellum (множественное число: архаелла, ранее жгутик архей ) представляет собой уникальную плетевидную структуру на поверхности клеток многих архей. Название было предложено в 2012 году после исследований, которые показали, что оно эволюционно и структурно отличается от бактериальных и эукариотических жгутиков. Архаеллум функционально тот же - он может вращаться и используется для плавания в жидких средах. Было обнаружено, что архаеллум структурно сходен с пилусами типа IV.
В 1977 году археи были впервые классифицированы как отдельная группа прокариот в трехдоменной системе из Carl Woese и George E. Fox на основании различий в последовательности генов рибосомной РНК (16S рРНК ). Этот домен обладает множеством фундаментальных признаков, отличных как от бактериального, так и от эукариотического доменов. Многие археи обладают вращающейся структурой подвижности, которая поначалу казалась похожей на бактериальные и эукариотические жгутики. жгутик (латинское слово «кнут») - это плетчатый придаток, который выступает из клетки. В последние два десятилетия было обнаружено, что жгутики архей, хотя функционально сходны с жгутиками бактерий и эукариот, по структуре напоминают пили бактерий IV типа . Бактериальные пили IV типа представляют собой поверхностные структуры, которые могут расширяться и втягиваться для придания подергивающейся подвижности и используются для прилипания к твердым поверхностям или движения по ним; их «хвостовые» белки называются пилинами. Чтобы подчеркнуть эти различия, Кен Джаррелл и Соня-Верена Альберс предложили изменить название жгутика архей на архаеллум.
Электронные микрофотографии Sulfolobus acidocaldarius MW001 во время нормального роста. Указание на архаеллы (черные стрелки) и пили (белые стрелки). Отрицательное окрашивание уранилацетатом. 
2015 модель архаеллы кренархей. Большинство белков, составляющих архаеллу, кодируются в одном генетическом локусе. Этот генетический локус содержит 7-13 генов, которые кодируют белки, участвующие либо в сборке, либо в функции архаеллы. Генетический локус содержит гены, кодирующие архаеллины (flaA и flaB) - структурные компоненты филамента - и моторные компоненты (flaI, flaJ, flaH). Кроме того, локус кодирует другие вспомогательные белки (flaG, flaF, flaC, flaD, flaE и flaX). FlaX встречается только у Crenarchaeota и FlaCDE (которые могут существовать как отдельные белки или как гибридные белки) у Euryarchaeotes. Считается, что FlaX и FlaCDE обладают схожими функциями, и считается, что неизвестный белок выполняет ту же функцию у Thaumarchaeota.
Оперон архаеллы исторически назывался fla (от «жгутика»), но во избежание путаницы с бактериальным жгутиком и в соответствии с остальной номенклатурой (архаеллы, архаеллины) он был недавно предложили переименовать в arl (ar chae l гены, связанные с лин). Следовательно, название генов также другое (например, flaJ теперь arlJ). Таким образом, в специализированной литературе можно найти обе номенклатуры, причем с 2018 года все чаще используется номенклатура arl.
Генетический анализ различных архей показал, что каждый из этих компонентов важен для сборки архаеллы. В то время как большинство fla-ассоциированных генов обычно обнаруживается у Euryarchaeota, один или несколько из этих генов отсутствуют в fla-опероне Crenarchaeota. препилинпептидаза (называемая PibD у crenarchaeota и FlaK у euryarchaeota) важна для созревания архаеллинов и обычно кодируется где-то в другом месте хромосомы.
Функциональная характеристика была проведена для ArlI, член суперсемейства АТФаз системы секреции типа II / IV и PibD / FlaK. FlaI образует гексамер, который гидролизует АТФ и, скорее всего, генерирует энергию для сборки архаеллы и обеспечения ее вращения. PibD расщепляет N-конец архаеллинов перед их сборкой. ArlH (PDB : 2DR3 ) имеет RecA -подобную складку и неактивные домены АТФазы. ArlH и ArlJ - два других основных компонента, которые вместе с ArlI образуют основную платформу / двигатель. В Crenarchaeota ArlX действует как лесовоз вокруг двигателя. ArlF и ArlG потенциально являются частью статора двигателя архаеллы; ArlF связывает S-слой, а ArlG образует филаменты, которые, по-видимому, «закрыты» ArlF. Следовательно, эти два белка потенциально действуют вместе, прикрепляя моторный комплекс к S-слою и обеспечивая жесткую структуру, относительно которой вращающиеся компоненты мотора - вероятно, ArlJ - могут вращаться.
Гены, кодирующие arlC., arlD и arlE присутствуют только у Euryarchaeota и взаимодействуют с белками хемотаксиса (например, CheY, CheD и CheC2, а также с специфическим для архей CheF) для восприятия сигналов окружающей среды (таких как воздействие света определенной длины волны, условия питания и т. д.).
В 1980-х годах лаборатория Дитера Эстерхельта впервые показала, что галоархеи переключают вращение своих archaellum от часовой стрелки до против часовой стрелки при импульсах синего света. Это привело микробиологов к мысли, что структура подвижности архей не только функционально, но и структурно напоминает жгутики бактерий. Тем не менее, начали накапливаться доказательства, указывающие на то, что архаеллы и жгутики разделяют свои функции, но не структуру и историю эволюции. Например, в отличие от флагеллинов, архаеллины (белковые мономеры, которые образуют филамент архаеллы) продуцируются в виде препротеинов, которые перед сборкой обрабатываются специфической пептидазой. Их сигнальный пептид гомологичен сигнальным пептидам класса III препилинов IV типа, которые процессируются в грамотрицательных бактериях пептидазой PilD. У Crenarchaeota PibD и у euryarchaeota FlaK являются гомологами PilD, которые необходимы для созревания архаеллинов. Кроме того, архаеллины являются N-гликозилированными, что не было описано для бактериальных флагеллинов, где очевидно О-связанное гликозилирование.
Еще одно существенное различие между архаеллумом и жгутиком - это диаметр их нитей. В то время как бактериальный жгутик полый, что позволяет мономерам флагеллина проходить через его внутреннюю часть к кончику растущей нити, нить архаеллы тоньше, что препятствует прохождению мономеров архаеллина. Это свидетельство указывает на то, что механизм сборки архаеллы больше похож на механизм сборки, наблюдаемый в пилях типа IV (в которых мономеры собираются на дне растущего филамента), чем на механизм сборки жгутиков посредством системы секреции типа III.
Сходство между архаеллами и T4P стало более очевидным с идентификацией двух белков моторного комплекса архаелл, которые имеют гомологи в системах секреции T4P и типов IV и II. В частности, ArlJ и ArlI гомологичны PilC и PilB / PilT соответственно. ArlJ - это мембранные белки, о которых мало что известно о структуре и функциях, а ArlI - единственная АТФаза, обнаруженная в опероне архаеллы, что позволяет предположить, что этот белок обеспечивает сборку и вращение филамента.
Несмотря на ограниченное количество деталей, доступных в настоящее время относительно структуры и сборки архаеллы, из многочисленных исследований становится все более очевидным, что архаеллы играют важную роль во множестве клеточных процессов у архей. Несмотря на структурные различия с бактериальным жгутиком, основная функция, которая до сих пор приписывалась архаеллам, - это плавание в жидких и полутвердых поверхностях. Увеличение биохимической и биофизической информации еще больше укрепило ранние наблюдения за плаванием архей, опосредованным архаеллами. Подобно бактериальному жгутику, архаеллум также обеспечивает поверхностное прикрепление и межклеточную коммуникацию. Однако, в отличие от бактериального жгутика archaellum, не было показано, что он играет роль в образовании биопленок архей. В архейных биопленках единственная предполагаемая функция до сих пор заключается в фазе распространения биопленки, когда архейные клетки покидают сообщество, используя свою архаеллу, чтобы далее инициировать следующий раунд образования биопленки. Кроме того, было обнаружено, что архаеллы могут иметь сайт связывания с металлами.
