Войти
эволюция флагеллы представляет большой интерес для биологов, потому что три известных разновидности жгутиков (эукариотических, бактериальных и архейных ) представляют собой сложную клеточную структуру. это требует взаимодействия множества различных систем.
Существуют две конкурирующие группы моделей эволюционного происхождения жгутика эукариот (ниже обозначается ресничкой, чтобы отличить его от его бактериального аналога). Недавние исследования центра организации микротрубочек предполагают, что у последнего предка всех эукариот уже был сложный жгутиковый аппарат.
Эти модели утверждают, что реснички развились из ранее существовавших компонентов эукариотического цитоскелета (который имеет тубулин и динеин - также используемые для других функций) как продолжение аппарата митотического веретена. Связь все еще можно увидеть, сначала у различных одноклеточных эукариот с ранним ветвлением, которые имеют микротрубочку базальное тельце, где микротрубочки на одном конце образуют веретенообразный конус вокруг ядро, тогда как микротрубочки на другом конце направлены от клетки и образуют ресничку. Еще одна связь заключается в том, что центриоль, участвующая в формировании митотического веретена у многих (но не всех) эукариот, гомологична ресничке и во многих случаях является базальным телом, из которого растет ресничка..
Очевидной промежуточной стадией между веретеном и ресничкой может быть неплавающий придаток, состоящий из микротрубочек с выбираемой функцией, такой как увеличение площади поверхности, что помогает простейшим оставаться во взвешенном состоянии в воде, увеличивая шансы столкнуться с бактериями, чтобы поесть, или служит стержнем, прикрепляющим клетку к твердой подложке.
Что касается происхождения отдельных белковых компонентов, статья об эволюции динеинов показывает, что более сложное семейство белков цилиарного динеина имеет очевидного предка в виде более простого цитоплазматического динеина (который сам произошел от Семейство белков ААА, которые широко распространены у всех архей, бактерий и эукариот). Давние подозрения, что тубулин гомологичен FtsZ (основанные на очень слабом сходстве последовательностей и некотором сходстве поведения), были подтверждены в 1998 году независимым разрешением трехмерных структур двух белков.
Эти модели утверждают, что ресничка произошла от симбиотической Gracilicutes (предка спирохеты и Prosthecobacter ), который прикрепился к примитивным эукариотам или архебактериям (архей ).
Современная версия гипотезы была впервые предложена Линн Маргулис. Гипотеза, хотя и широко разрекламированная, никогда не была широко принята экспертами, в отличие от аргументов Маргулиса в пользу симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов. Маргулис активно продвигала и публиковала версии этой гипотезы до конца своей жизни.
Одним из основных аргументов в пользу симбиотической гипотезы было то, что есть эукариоты, которые используют симбиотические спирохеты в качестве своей подвижности органеллы (некоторые парабазалиды внутри термитов кишок, такие как миксотриха и трихонимфа ). Это пример кооптации и гибкости биологических систем, и предложенные гомологии, о которых сообщалось между ресничками и спирохетами, выдержали дальнейшее изучение.
Гипотеза Маргулиса предполагает, что археи приобрели белки тубулина от eubacter предка Prosthecobacter.
. Гомология тубулина к бактериальной репликации и цитоскелетный белок FtsZ был аргументом против Margulis, поскольку белок, похожий на FtsZ (см. Прокариотический цитоскелет ), по-видимому, изначально был обнаружен в архее, это предполагало наличие эндогенного предка тубулина.
Имеются веские доказательства того, что бактериальный жгутик произошел от секреторной и транспортной системы III типа, учитывая сходство белков в обеих системах.
Все известные в настоящее время нефлагеллярные транспортные системы типа III выполняют функцию экспорта (инъекции) токсина в эукариотические клетки. Точно так же жгутики растут за счет экспорта флагеллина через жгутиковый механизм. Предполагается, что жгутик произошел от секреторной системы третьего типа. Например, бубонная чума бактерия Yersinia pestis имеет сборку органелл, очень похожую на сложный жгутик, за исключением того, что в ней отсутствуют только несколько жгутиковых механизмов и функций, например, иглой для введения токсинов в другие клетки. Гипотеза о том, что жгутик произошел от секреторной системы третьего типа, была поставлена под сомнение в недавних филогенетических исследованиях, которые убедительно свидетельствуют о том, что секреторная система третьего типа эволюционировала от жгутика посредством серии делеций генов. Таким образом, секреторная система третьего типа поддерживает гипотезу о том, что жгутик развился из более простой бактериальной секреторной системы.
эубактериальный жгутик представляет собой многофункциональную органеллу. Это также одна из систем подвижности бактерий. Структура органеллы выглядит как двигатель, вал и пропеллер. Однако структура жгутиков эубактерий варьируется в зависимости от того, работают ли их двигательные системы на протонах или на натрии, а также от сложности жгутикового хлыста. Эволюционное происхождение жгутиков эубактерий, вероятно, является примером косвенной эволюции. Гипотеза об эволюционном пути жгутика эубактерий утверждает, что сначала возникла секреторная система, основанная на комплексе SMC, образующем стержень и поры. Предполагается, что это общий предок секреторной системы типа III и жгутиковой системы. Затем в эту структуру был введен ионный насос, который улучшил секрецию. Ионный насос позже стал моторным белком. За этим последовало появление прото-жгутикового филамента как части структуры секреции белка. На этой стадии или позже возникла скользящая-подергивающая подвижность, которая затем трансформировалась в подвижность плавания.
Недавно выясненный жгутик архей, или архей, аналог - но не гомолог - бактериальному. Помимо того, что между генами двух систем не обнаружено сходства последовательностей, жгутик архей, по-видимому, растет у основания, а не на кончике, и имеет диаметр около 15 нанометров (нм), а не 20. Сравнение последовательностей показывает, что жгутик архей гомологичен пилям типа IV. (пили - нитчатые структуры вне клетки). Некоторые пили типа IV могут втягиваться. Втягивание пилуса обеспечивает движущую силу для другой формы подвижности бактерий, называемой «подергиванием» или «социальным скольжением», которая позволяет бактериальным клеткам ползать по поверхности. Таким образом, у разных бактерий пили типа IV могут способствовать плаванию или ползанию. Пили типа IV собираются с помощью транспортной системы типа II. Пока что неизвестно ни одного вида бактерий, которые использовали бы свои пили типа IV как для плавания, так и для ползания.
Существуют проверяемые схемы происхождения каждой из трех систем моторики, и пути для дальнейших исследований ясны; для прокариот эти направления включают изучение систем секреции у свободноживущих, невирулентных прокариот. У эукариот механизмы митоза и строительства ресничек, включая ключевую роль центриоли, нуждаются в более глубоком понимании. Также необходимо подробное исследование различных неподвижных придатков, обнаруженных у эукариот.
Наконец, изучение происхождения всех этих систем значительно выиграет от решения вопросов, касающихся глубокой филогении, относительно того, какие организмы наиболее сильно разветвляются в каждой области и каковы взаимосвязи между ними. домены.
