Axoneme

Аксонема
Эукариотические жгутики. 1-аксонема, 2-клеточная мембрана, 3-IFT (внутрижгутиковый транспорт ), 4-базальное тело, 5-поперечное сечение жгутиков, 6-триплеты микротрубочек базального тела.
Поперечное сечение аксонема в жгутике
Идентификаторы
MeSH	D054468
TH	H1.00.01.1.01017
Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ]

Микрофотография тонкого поперечного сечения Хламидомонада аксонема Упрощенная модель внутрижладжкового транспорта.

Аксонема - это основанная на микротрубочках структура цитоскелета, которая формирует сердцевина реснички или жгутика. Реснички и жгутики обнаруживаются на многих клетках, организмах и микроорганизмах для обеспечения подвижности. Аксонема служит «скелетом» этих органелл, обеспечивая поддержку структуры и, в некоторых случаях, способность сгибаться. Хотя между ресничками и жгутиками можно различать функции и длину, внутренняя структура аксонемы является общей для обоих.

• 1 Структура
• 2 Базовая структура аксонемы с 1888 года по настоящее время
  • 2.1 Первичные реснички
  • 2.2 Подвижные реснички
• 3 Клиническая значимость
• 4 Список литературы
• 5 Дополнительная литература

Внутри реснички и жгутика находится основанный на микротрубочках цитоскелет, называемый аксонемой. Аксонема первичной реснички обычно имеет кольцо из девяти внешних дублетов микротрубочек (называемое аксонемой 9 + 0), а аксонема подвижной реснички имеет две центральные микротрубочки в дополнение к девять внешних дуплетов (называемых аксонемой 9 + 2). Аксонемный цитоскелет действует как каркас для различных комплексов протеин и обеспечивает сайты связывания для молекулярных моторных протеинов, таких как кинезин-2, которые помогают переносить протеины вверх и вниз. микротрубочки.

Первое исследование морфологии жгутиков сперматозоидов было начато в 1888 г. немецким цитологом Балловицем, который наблюдал с помощью световой микроскопии и протравы жгутик сперматозоидов можно было разделить на 11 продольных фибрилл. Примерно 60 лет спустя Григ и Ходж в 1949 году, а год спустя Мантон и Кларк наблюдали эти 11 волокон в расширенных жгутиках с помощью электронной микроскопии (ЭМ); Эти исследователи предположили, что два более тонких волокна были окружены девятью более толстыми внешними волокнами. В 1952 году, используя достижения в области фиксации, встраивания и ультрамикротомии, Фосетт и Портер с помощью тонких срезов ЭМ доказали, что ядро ​​эпителиальных ресничек внутри цилиарной мембраны состоит из девяти дублетных микротрубочек, окружающих две центральные синглетные микротрубочки (т. аппарат »), отсюда и термин аксонема« 9 + 2 ». Из-за высокой степени эволюционной консервации ресничек и жгутиков у большинства видов нашему пониманию жгутиков сперматозоидов помогли исследования как органелл, так и различных видов, от простейших до млекопитающих. Реснички обычно короткие (5–10 мкм) и бьют веслом, с эффективным ударом, за которым следует удар восстановления. Жгутики бьются змееподобным движением и обычно длиннее (обычно 50–150 мкм, но колеблются от 12 мкм до нескольких мм у некоторых видов), причем длина жгутика у простейших Chlamydomonas регулируется несколькими генами, кодирующими киназы. Впервые Manton и Clarke признали, что аксонема 9 + 2, возможно, была повсеместной среди видов, и действительно, девять дублетных микротрубочек представляют собой эволюционно консервативные структуры, которые развились у ранних эукариот почти миллиард лет назад; тем не менее, существуют большие различия между видами в отношении детальной структуры жгутиков сперматозоидов и их дополнительных структур. Аксонемные дублетные микротрубочки собираются из концов девяти центриолярных / базальных тельцов триплетных микротрубочек, девятикратная симметрия которых и узор вертушки по часовой стрелке (если смотреть изнутри клетки на кончик жгутика) организованы консервативным белком гена SAS6, который вводится в несколько яиц, чтобы установить первое митотическое веретено. Затем девять дублетных микротрубочек соединяются вокруг аксонемы с помощью нексиновых связей. В настоящее время известна молекулярная структура аксонемы с необычайным разрешением <4 nm through the use of cryo-electron tomography, as initially pioneered by Nicastro. Sperm flagellar (and ciliary) motility has been effectively analyzed in simple systems (e.g., protist flagella and sea urchin sperm), whose flagella contain several hundred polypeptides by proteomic analysis.

первичных ресничек

. Структура аксонемы в неподвижных первичных ресничках демонстрирует некоторые отклонения от канонических. Анатомия «9x2 + 2». На внешних дублетных микротрубочках не обнаружено динеиновых плеч, и нет пары центральных синглетов микротрубочек. Эта организация аксонемы обозначается как «9x2 + 0». Кроме того, было обнаружено, что существуют аксонемы «9x2 + 1» только с одной центральной микротрубочкой. Первичные реснички, по-видимому, выполняют сенсорные функции.

Подвижные реснички

Строительным блоком аксонемы является микротрубочка ; каждая аксонема состоит из нескольких микротрубочек, расположенных параллельно. Чтобы быть конкретным, микротрубочки расположены в характерном узоре, известном как «9x2 + 2», как показано на изображении справа. Девять наборов «дублетных» микротрубочек (специализированная структура, состоящая из двух связанных микротрубочек) образуют кольцо вокруг «центральная пара» отдельных микротрубочек.

Помимо микротрубочек, аксонема содержит множество белков и белковых комплексов, необходимых для его функции. Например, плечи динеина, представляют собой моторные комплексы, которые создают силу, необходимую для изгиба.Каждая динеиновая ветвь прикреплена к дублетной микротрубочке; «гуляя» по соседней микротрубочке динеиновые моторы могут заставлять микротрубочки скользить друг относительно друга. Когда это выполняется синхронно, когда микротрубочки на одной стороне аксонемы вытягиваются «вниз», а микротрубочки на другой стороне - «вверх», аксонема в целом может изгибаться вперед и назад. для биения ресничек / жгутиков, как в хорошо известном примере человеческая сперма.

радиальная спица представляет собой еще один белковый комплекс аксонемы. Считается, что он играет важную роль в регуляции движения аксонемы, этот комплекс «Т» -образной формы проецируется из каждого набора внешних дуплетов в направлении центральных микротрубочек. Междублетные связи между соседними парами микротрубочек называются нексиновыми связями.

Установлено, что мутации или дефекты первичных ресничек играют роль в заболеваниях человека. Эти цилиопатии включают поликистоз почек (PKD), пигментный ретинит, синдром Барде-Бидла и другие пороки развития.