Спинозавр

редактировать
Род динозавров теропод из мелового периода

Спинозавр. Временной диапазон: Ранний - Поздний мел, 99–93,5 Ma До O S D C P T J K Pg N
Spinosaurus Swimming.jpg
Реконструированный скелет в позе плавания, Национальный географический музей
Научная классификация e
Домен:Эукариота
Королевство :Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Семья:Spinosauridae
Племя:Spinosaurini
Род:Спинозавр. Стромер, 1915
Типовой вид
†Spinosaurus aegyptiacus . Стромер, 1915
Синонимы

Spinosaurus ( означает «ящерица с позвоночником») - это род спинозаврид динозавров, которые жили на те рритории Северной Африки во времена от сеномана до верхов турона ярусов позднего мела периода, примерно 99-93,5 млн. лет назад. Этот род был впервые известен из египетских, обнаруженных в 1912 году и описанных немецким палеонтологом Эрнстом Стромером в 1915. Первоначальные останки были уничтожены во время Второй мировой войны, но дополнительные материалы были обнаружены в начале 21 века. Неясно, представлены ли в окаменелостях в научной литературе один или два вида. Самый известный вид - С. aegyptiacus из Египта, хотя потенциальный второй вид, S. maroccanus был обнаружен в Марокко. Современный род спинозаврид Sigilmassasaurus также был синонимизирован некоторыми авторами с S. aegyptiacus, хотя другие исследователи предполагают, что это отдельный таксон. Другой возможный младший синоним - Oxalaia из формации Алькантара в Бразилии.

Спинозавр был одним из лучших из всех известных плотоядных динозавров, почти такого же размера как или даже больше, чем другие тероподы, такие как тираннозавр, гиганотозавр и кархародонтозавр. По оценкам, опубликованным в 2005, 2007 и 2008 годах, он составлял от 12,6 до 18 метров (от 41 до 59 футов тонн) в длину и от 7 до 20,9 метрических тонн (от 7,7 до 23,0 коротких тонн)) в весе. Новые оценки опубликованные в 2014 и 2018 годах, основанные на более полных образцах, подтвердили более раннее исследование, обнаружив, что спинозавр может соответствовать длине от 15 до 16 метров (от 49 до 52 футов). По последним оценкам, вес составляет от 6,4 до 7,5 метрических тонн (от 7,1 до 8,3 коротких тонн). Череп спинозавра был длинным, маленьким и узким, похожим на череп современного крокодилов, и имел прямые конические зубы без зубцов. У него были бы большие крепкие передние конечности с трехпалыми руками и увеличенная лапа на первом пальце. Отличительные нервные отростки спинозавра, которые были начаты продолжениями позвонков (или позвоночника), вырастали как минимум до 1,65 метра (5,4 фута) в длину и, вероятно, имели соединения кожи их, образуя парусообразную структуру, хотя некоторые авторы предполагают, что шипы были покрыты жиром и образовывали горб. Бедренные кости спинозавра были уменьшены, а ноги были очень короткими по сравнению с телом. Его длинный и узкий хвост был углублен высокими тонкими нервными шипами и удлиненными шевронами, образующими гибкий плавник или лопаточную структуру.

Спинозавр, как известно, ел рыбу, и другие ученые считают, что он охотился на наземную, так и на водную добычу. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что он был полуводным и жил как на суше, так и в воде, как современные крокодилы. Кости ног спинозавра имели остеосклероз (плотность костей), что позволяло лучше контролировать плавучесть, а лопаточный хвост, вероятно, использовался для движения под водой. Для спинного паруса предложено множество функций, включая терморегуляцию и отображение ; либо для устрашения соперников, либо для привлечения товарищей. Спинозавр во влажной среде приливных равнин и мангровых лесов вместе со многими другими динозаврами, а также рыбами, крокодиломорфами, ящерицами, черепахами, птерозаврами и плезиозавры.

Содержание
  • 1 Открытие и название
    • 1.1 Название видов
    • 1.2 Образцы
      • 1.2.1 Возможные образцы
  • 2 Описание
    • 2.1 Размер
    • 2.2 Череп
    • 2.3 Посткраниальный скелет
  • 3 Классификация
    • 3.1 Филогения
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Функция нервных отростков
    • 4.2 Диета и кормление
    • 4.3 Водные привычки
    • 4.4 Передвижение и поза
    • 4.5 Онтогенез
  • 5 Палеоэкология
  • 6 Популярной культуре
  • 7 Ссылки
  • 8 Дополнительная литература
  • 9 Ссылки
Открытие и наименование

Название Внешнего вида

Были названы два вида спинозавров: Spinosaurus aegyptiacus (что означает «египетская ящерица с позвоночником») и оспариваемый Spinosaurus maroccanus (что означает «марокканская ящерица с позвоночником») позвоночником »).

Первые описанные останки Спи nosaurus были найдены и стимулы в начале 20 века. В 1912 году Ричард Маркграф обнаружил частичный скелет гигантского теропод динозавра в формации Бахария в западном Египте. В 1915 году немецкий палеонтолог Эрнст Стромер опубликовал статью, в которой этот экземпляр был отнесен к новому роду и виду, Spinosaurus aegyptiacus.

Фрагментарные дополнительные останки от Бахарии, включая позвонки и кости задних конечностей, были обозначены Стромером как «спинозавры B» в 1934 году. Стромер считал их достаточно разными, чтобы принадлежать к другому виду, и это было подтверждено. С учетом большего количества экспедиций и средств, похоже, они либо к Carcharodontosaurus, либо к Sigilmassasaurus.

S. maroccanus был описан Дейломелом в 1996 году как новый вид позвоночника по толщине его шейных позвонков. В частности, Рассел утверждал, что длина центра (тела позвонка) на высоте задней суставной фасетки составляет 1,1 у S. aegyptiacus и 1,5 у S. maroccanus. Более поздние авторы разделились по этой теме. Некоторые авторы отмечают, что образец голотипа был разрушен и таким образом, не может напрямую сравниваться с образцом S. maroccanus, и что неизвестно, какие шейные позвонки представляют образцы S. maroccanus. Таким образом, хотя некоторые считают этот вид достоверным без особых комментариев, большинство исследователей рассматривают S. maroccanus как nomen dubium (сомнительное название) или как младший синоним S. aegyptiacus.

Образцы

Были представлены шесть основных частичных экземпляров спинозавра.

Пластина I в Stromer (1915), на которой показаны элементы S. aegyptiacus голотипа

BSP 1912 VIII 19, описанные Стромером в 1915 году из Бахария Формация была голотипом. Материал состоял из следующих элементов, большинство из которых были неполными: правая и левая зубные кости и пластинки нижней челюсти длиной 75 сантиметров (30 дюймов); прямой кусок левой верхней челюсти, который был описан, но не нарисован; 20 зубов; 2 шейных позвонков; 7 спинных (туловищных) позвонков; 3 крестцовых позвонка; 1 хвостовой позвонок; 4 грудных ребра; и гастралия. Из девяти нервных отростков, высота которых указана, самый длинный («i», связанный со спинным отростковком) составлял 1,65 метра (5,4 фута) в длину. Стромер утверждал, что этот образец был из раннего сеномана, около 97 миллионов лет назад.

Этот образец был уничтожен во время Второй мировой войны, а именно «ночью 24/25 апреля 1944 года в британская бомбардировка Мюнхена," серьезно повредившая здание, в котором размещался Палеонтологический музей Подробные чертежи и описания остались. Сын Стромера передал архивы Стромера Paläontologische Staatssammlung München в 1995 году, а также его коллеги проанализировали две фотографии, обнаруженные в архивах архива BSP 1912 VIII 19, В 2003 году Оливер Раухут предположил, что спинозавр Стромера голотип был химерой, на основе фотографии нижней челюсти и фотографии Смит пришел к выводу, что оригинальные рисунки Стромера 1915 года были немного неточными., состоящей из позвонков и нервных шипов от кархародонтозаврида, похожего на Acrocanthosaurus и зубной камень из Барионикс или Зухомим. Этот анализ был отклонен по крайней мере в одной статье.

NMC 50791, хранящийся в Канадский музее природы, представляет собой средний шейный позвонок, который составляет 19,5 см (7,7 дюйма) от Слои Кем Кем из Марокко. Это голотип Spinosaurus maroccanus, описанный Расселом в 1996 году. Другими образцами, относящимися к S. maroccanus в той же статье, были два других среднего шейного позвонка (NMC 41768 и NMC 50790), передний зубной фрагмент (NMC 50832), средний зубной фрагмент (NMC 50833) и передняя дорсальная нервная дуга (NMC 50813). Рассел, что для экземпляра можно было предоставить «только общую информацию о местонахождении», и поэтому он мог быть датирован только «возможно» альбским периодом.

Образец MNHN SAM 124 S. maroccanus, Национальный музей истории Naturelle, Париж

MNHN SAM 124, размещенный в Muséum National d'Histoire Naturelle, представляет собой морду (состоит из частичных предчелюстных костей, частичных верхних челюстей, сошников, и зубной фрагмент). Описанный Таке и Расселом в 1998 г., образец имеет ширину от 13,4 до 13,6 см (5,3–5,4 дюйма); длина не указана. Образец был обнаружен в Алжире и «имеет альбский возраст». Этот образец вместе с фрагментом предчелюстной кости (SAM 125), двумя шейными позвонками (SAM 126-127) и дорсальной нервной дугой (SAM 128) принадлежит S. maroccanus.

BM231 (в коллекции национального управления шахт, Тунис) был описан Баффето и Уая в 2002 году. Он состоит из частичной передней зубной кости длиной 11,5 см (4,5 дюйма) из раннего альбского слоя Форма Ченини из Туниса. Зубной фрагмент, включающий четыре альвеолы ​​ и два частичных зуба, был «очень похож» на существующий материал из S. aegyptiacus.

UCPC-2 в Чикагском университете Палеонтологическая коллекция состоит в основном из двух узко соединенных носовых с рифленым (ребристым) гребнем из области между глазами. Образец длиной 18,0 см (7,1 дюйма) был обнаружен в ранней сеноманской части марокканских пластов Кем-Кем в 1996 г. и описан в научной литературе в 2005 г. Криштиану Даль Сассо из Гражданский музей естественной истории в Милане и его коллеги.

Образец MSNM V4047 S. aegyptiacus в Гражданском музее естественной истории, Милан

MSNM V4047 (в Museo di Storia Naturale di Milano ), описанный Дал Сассо и его коллегами в 2005 году, состоит из носа (предчелюстные, частичные и частичные носовые) 98,8 см (38,9 дюйма) далеко от Кем-Кемских пластов. Считается, что он, как и UCPC-2, пришел из раннего сеномана. Арден и его коллеги в 2018 году объявил этот экземпляр Sigilmassaurus brevicollis, учитывая его размер. Однако из-за отсутствия ассоциированного материала трудно определить, какой материал к какому таксону принадлежит.

FSAC-KK 11888 - это частичный скелет субзрелого взрослого, извлеченный из пластов Кем-Кем в Северной Африке. Описан Ибрагимом и его коллеги (2014) и обозначен как образец неотипа (хотя Эверс и его коллеги, 2015 г. отвергают обозначение неотипа для FSAC-KK-11888). Он включает шейные позвонки, спинные позвонки, нервные отростки, полный крестец, бедра, голени, педальные фаланги, хвостовой позвонок, несколько спинных ребер и фрагменты черепа. Пропорции тела этого экземпляра обсуждались, так как задние конечности у этого экземпляра, чем в предыдущих реконструкциях. Тем не менее, несколько палеонтологов предположили, что этот образец не химера, а этот образец действительно спинозавра, который предполагает, что у животного были гораздо меньшие задние конечности, чем считалось ранее.

Череп реконструированного скелета несовершеннолетнего взрослого, принадлежащего частному лицу. коллекция

Другие известные образцы состоят в основном из очень фрагментарных останков и разрозненных зубов. К ним относятся:

  • В статье 1986 года описываются призматические структуры в зубной эмали двух зубов спинозавра из Туниса.
  • Buffetaut (1989, 1992) привел три образца из Institut und Museum für Geologie und Paläontologie из Геттингенского университета в Германии спинозавру: фрагмент правой верхней челюсти IMGP 969-1, фрагмент челюсти IMGP 969- 2 и зуб IMGP 969-3. Они были обнаружены в отложениях нижнего сеномана или верхнего альба на юго-востоке Марокко в 1971 году.
  • Келлнер и Мадер (1997) описали два зуба спинозаврид без зубцов из Марокко (LINHM 001 и 002), которые были «очень похожи» на зубы голотипом S. aegyptiacus.
  • Зубы из формы Ченини в Тунисе, которые "узкие, несколько округлые в поперечном сечении и не имеют передних и задних зубчатых краев, характерных для теропод и базальных архозавров " были отнесены к спинозавру в 2000 году.
  • Зубы из формы Эчкар в Нигере были созданы отнесены к спинозавру в 2007 году.
  • Частично Зуб длиной 8 сантиметров (3,1 дюйма), приобретенный на выставке окаменелостей, как сообщается, из пласта Кем-Кем в Марокко и приписываемый Spinosaurus maroccanus, имел продольные полосы и микроструктуры (нерегулярные гребни) шириной от 1 до 5 миллиметров (от 0,039 до 0,197 дюйма).) среди штриховок в статье 2010 г.

MHNM.KK374 to.KK378 представляет собой пять полученных квадратов (костей черепа) разных размеров, которые были собраны местными жителями и приобретены на коммерческой основе в регионе Кем-Кем на юго-востоке Марокко, предоставлены Франсуа Эскуйе и хранятся в коллекциях Музея естественной истории Марракеша. Квадраты показывают две разные морфологии, предполагающие существование двух спинозавринов в Марокко.

Возможные образцы

Файл: Feeding-Mechanics-in-Spinosaurid-Theropods-and-Current-Crocodilians-pone.0065295.s007.ogv Play media Компьютерная томография возможной морды спинозавра NHMUK 16665

Сообщалось о материале, возможно, принадлежащем спинозавру из Туркана Гриц из Кении.

Некоторые ученые считают род Sigilmassasaurus младшим синонимом спинозавра. В работе Ибрагима и его коллеги (2014) образцы Sigilmassasaurus были отнесены к Spinosaurus aegyptiacus вместе со «Spinosaurus B» как неотип, а Spinosaurus maroccanus nomen dubium после выводов из других бумаг. Повторное описание Sigilmassasaurus 2015 года оспаривает эти выводы и считает род действительным. Этот вывод был дополнительно подтвержден в 2018 году Арденом и его коллегами, которые считают Sigilmassasaurus родом, хотя и очень близким родственником Spinosaurus, двух объединенных в трибу Spinosaurini, выдвинутых в ходе исследования.

предстоящая в 2020 году статья, написанная Symth et al. при испытании спинозаврина из группы Кем предположил, что бразильский спинозаврин Oxalaia является потенциальным младшим синонимом Spinosaurus aegyptiacus. Это было основано на изучении экземпляров, отнесенных к Oxalaia, предполагаемых аутапоморфиях этого таксона как незначительных и подпадающих под гиподигму Spinosaurus aegyptiacus. Spinosaurus aegyptiacus имел более широкое распространение и поддерживает обмен фауной между Южной Америкой и Африкой в ​​это время. Кроме того, исследование указывает на синонимию между спинозавром и сигилмассазавром.

Описание

Размер

Сравнение размеров отдельных гигантских динозавров-теропод, S. aegyptiacus в красном цвете

С момента открытия спинозавр был претендентом на звание самого длинного и большого большого и большого теропод. И Фридрих фон Хюене в 1926 году, и Дональд Ф. Глют в 1982 году включили его в число самых массивных теропод в своих исследованиях, его длина составляла 15 метров (49 футов) и более 6 метров. метрические тонны (6,6 коротких тонн) в весе. В 1988 году Грегори Пол также назвал его самым тероподом на высоте 15 метров (49 футов), но дал более низкую оценку в 4 метрических тонны (4,4 коротких тонны).

В 2005 году, Дал Сассо и его коллеги предположили, что спинозавр и спинозаврид Зухомим имели одинаковые пропорции тела по отношению к длине их черепа, и таким образом подсчитали, что спинозавр был от 16 до 18 метров (от 52 до 59 футов) в длину и 7 до 9 метрических тонн (от 7,7 до 9,9 коротких тонн) в весе. Эти оценки подверглись критике, поскольку масса тела увеличивает длину кубу тела) пересчитывала Зухомима, который имеет длину 11 метров (36) и массу 3,8 метрических тонны (4,2 коротких тонны), на диапазон предполагаемой длины спинозавра дает предполагаемую массу тела от 11,7 до 16,7 метрических тонн (от 12,9 до 18,4 коротких тонн).

Расчетный размер самого большого известного, голотипа, не типа и наименьшего известного экземпляра с человеком

Франсуа Терриен и Дональд Хендерсон в статье 2007 года, в которой использовалось масштабирование на основе длины черепа, оспорили предыдущие оценки размеров спинозавра, посчитав, что длина слишком велика, а вес слишком мал. Основываясь на оценочной длине черепа от 1,5 до 1,75 метра (от 4,9 до 5,7 футов), их оценки включают длину тела от 12,6 до 14,3 метра (от 41 до 47 футов) и массу тела от 12 до 20,9 метрических тонн (от 13,2 до 23,0 коротких тонн).). Более низкие оценки для спинозавра означают, что животное было короче и легче, чем Carcharodontosaurus и Giganotosaurus. Исследование Терриена и Хендерсона подверглось критике за выбор тероподов, используемых для сравнения (например, большинство тероподов, использованных для составления исходных уравнений, были тиранозавридами и карнозаврами, которые имеют разные строить, чем спинозавриды), и за предположение, что череп спинозавра может быть всего 1,5 метра (4,9 фута) в длину.

Череп

Аннотированная диаграмма реконструированного черепа

Череп имел вид узкая морда с прямыми коническими зубцами без зазубрин. Было по шесть или семь зубов с каждой стороны передней части верхней челюсти, в предчелюстной кости, и еще по двенадцать в обеих верхней челюсти позади них. Второй и третий зубы с каждой стороны были заметно больше остальных зубов в предчелюстной кости, создавая пространство между ними и большими зубами в передней части верхней челюсти; к этому пространству обращены большие зубы нижней челюсти. Самый кончик морды, удерживающий эти несколько больших передних зубов, был расширен, а перед глазами появился небольшой гребень. Используя размеры трех образцов, известных как MSNM V4047, UCPC-2 и BSP 1912 VIII 19, и предполагая, что заглазничная часть черепа MSNM V4047 имела форму, аналогичную заглазничной части черепа Irritator, Дал Сассо и его коллеги (2005) подсчитали, что череп спинозавра составлял 1,75 метра (5,7 фута) в длину, но более поздние оценки предполагают длину 1,6–1,68 метра (5,2–5,5 футов). Оценка длины черепа Дала Сассо и его коллег ставится под сомнение, поскольку форма черепа может варьироваться в зависимости от вида спинозаврид и потому, что MSNM V4047 может не принадлежать самому спинозавру.

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни с изображением позы плавания

Как спинозаврид, у спинозавра была бы длинная мускулистая шея, изогнутая в сигмовидной или S-образной форме. Его плечи были выдающимися, а передние конечности большие икоренастые, с тремя когтистыми пальцами на каждой руке. Первый палец (или «большой палец») был бы самым большим. Спинозавр имел длинные фаланги (кости пальцев) и только несколько изогнутые когти, что позволяет предположить, что его руки были длиннее, чем у других спинозаврид.

Очень высокий нервные отростки, растущие на задних позвонках спинозавра, сформировали основу того, что обычно называют «парусом ». Длина нервных отростков более чем в 10 превышала диаметр центров (телков), от которых они отходили. Нервные отростки у основания были немного длиннее спереди назад, чем выше, и не были похожи на тонкие стержни, наблюдаемые у пеликозавра спины плавников Edaphosaurus и Dimetrodon, контрастируя с этим. также с более толстыми шипами у игуанодонтов уранозавров.

паруса спинозавров были необычными, хотя другие динозавры, именно уранозавр, который на несколько миллионов лет раньше в том же регионе, что и спинозавр, и Южноамериканские зауроподы Amargasaurus, возможно, развили аналогичные структурные приспособления своих позвонков. Парус может быть аналогом паруса пермского синапсида Диметродон, жил еще до появления динозавров, произведенный конвергентная эволюция.

Реконструированные копии голотипа позвонков, Национальный географический музей, Вашингтон, округ Колумбия

Структура, возможно, была больше похожа на горб, чем подобный парусу, как отмечал Стромер в 1915 году («Можно скорее подумать о существовании большого жирного горба [нем. : Феттбакель], которому [нервные отростки] обеспечивали внутреннюю поддержку») и Джек Боумен Бейли в 1997 году. В поддержку своей гипотезы о «буйволовой спине» Бейли утверждал, что у спинозавров, уранозавров и других динозавров с возобновленными нервными шипами шипы были относительно короче и толще, чем шипы пеликозавров (которые, как известно, имели паруса); вместо этого нервные шипы динозавров были подобны нервным шипам вымерших горбатых млекопитающих, таких как Megacerops и Bison latifrons. В 2014 году Ибрагим и его коллеги вместо этого заявили, что шипы были плотно покрыты кожей, как у хамелеона с гребнем, учитывая их компактность, острые края и, вероятно, плохой кровоток..

Спинозавр имел значительно меньший таз (бедренная кость), чем у других гигантских теропод, с площадью поверхности ilium (основная часть таза) вдвое меньше, чем у других членов клады. Задние конечности были короткими, составляющими немногим более 25 процентов от общей массы тела, при этом голень (телячья кость) была длиннее бедренной (бедренная кость). В отличие от других, большой палец (или четвертый палец) спинозавра касался земли, а фаланги костей пальцев были необычайно новыми и хорошо сложенными. На их концах были неглубокие страны. Этот тип морфологии стопы также наблюдается у куликов, что указывает на то, что лапы спинозаврационировали для ходьбы по неустойчивому субстрату и что они могли быть перепончатыми.

из хвостовые позвонки хвоста проецировали значительно удлиненные тонкие нервные шипы, похожие на состояние, наблюдаемое у некоторых других спинозаврид, хотя и в более крайней степени. В сочетании с удлиненными шевронами на нижней стороне хвостовых путей это привело к получению глубокого и узкого хвоста с лопаткой или плавниковой формой, сравнимой с хвостами тритонов и крокодилы.

Классификация
С. aegyptiacus, основанная на реконструкции 2005 года Криштиану Даль Сассо

Спинозавр дает свое название семейству динозавров Spinosauridae, которое включает два подсемейства: Baryonychinae и Spinosaurinae. К барионихинам относ барионикс из южной Англии и Зухомим из Нигера в центральной Африке. К Spinosaurinae относятся: Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Oxalaia, Siamosaurus, Ichthyovenator, Irritator из Brazil и Ангатурама (что может быть синонимом Раздражитель) из Бразилии. У Spinosaurinae прямые зубы без угловых зубов, которые широко расставлены (например, 12 на одной стороне верхней челюсти), в отличие от Baryonychinae, у которых множество зубчатых изогнутых зубов (30 на одной стороне верхней челюсти).

Анализ Spinosauridae, проведенный Арденом и его коллегами (2018), назвал кладу Spinosaurini и определил ее как все спинозавриды, более близкие к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Irritator Challengeri или Oxalaia quilombensis; он также обнаружил, что Siamosaurus suteethorni и Icthyovenator laosensis находятся на члене Spinosaurinae.

Филогения

Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Holtz и его коллегами. (2004), поскольку все таксоны ближе к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri. А подсемейство Baryonychinae было названо Чариг Милнер в 1986 году. Они выделили подсемейство и семейство Baryonychinae для недавно открытого барионикса, прежде чем он был отнесен к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и его коллегами в 2004 г. как дополнительная клада всех таксонов, более близкая к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus. Исследования Маркоса Сейла и Сезара Шульца и его коллеги (2017) показывают, что южноамериканские спинозавриды Angaturama, Irritator и Oxalaia занимают промежуточное положение между Baronychinae и Spinosaurinae, на их краниодентальных характеристиках и кладистическом анализе. Это указывает на то, что Baryonychinae на самом деле может быть немонофилетическим. Их кладограмму можно увидеть ниже.

Различные Восстановление спинозаврид, которые не жили в одном и том же времени и пространстве
Spinosauridae

Барионикс Baryonyx walkeri recovery.jpg

Cristatusaurus

Зухомим Зухомимустенеренсис (перевернутый).png

Ангатурама Irritator Life Reconstruction.jpg

Оксалайя

Спинозавр Spinosaurus aegyptiacus.png

На кладограмме ниже изображены находки Ардена и его коллег (2018):

Spinosauridae

Таксон Praia das Aguncheiras

Baryonychinae

Baryonyx walkeri Baryonyx walkeri recovery.jpg

зухомимус tenerensis Зухомимустенеренсис (перевернутый).png

Spinosauridae Siamosaurus suteethorni

таксон Eumeralla

Ichthyovenator laosensis Реконструкция жизни Ichthyovenator laosensis от PaleoGeek (перевернуто).png

Irritator challengeri Irritator Life Reconstruction.jpg

Oxalaia quilombensis

таксопробег

Spinosaurus aegyptiacus Spinosaurus aegyptiacus.png

Палеобиология
  • Функция нервных клеток. aegyptiacus, 1915 г., спинные позвонки

    Функция паруса или горба динозавра неясна; ученые предложили несколько гипотез, включая регулирование температуры и отображение. Кроме того, такая заметная деталь на его спине могла сделать его даже больше, чем было на самом деле, пугая других животных.

    Эта инициатива и преподаватель для терморегуляции. Если бы структура содержала обильные кровеносные сосуды, животное могло бы использовать большую площадь поверхности паруса для поглощения тепла. Это означало бы, что животное было в лучшем случае частично теплокровным и обитающим в климате, где ночные температуры были прохладными или низкими, а небо обычно не было облачным. Также возможно, что структура использовалась для излучения избыточного тепла от тела, а не для его сбора. Крупные животные из-за относительно небольшого отношения площади поверхности тела к общему объему (принцип Холдейна ) сталкиваются с большими проблемами рассеивания избыточного тепла при более высоких температурах, чем его при более низких. Паруса крупных динозавров значительно прибавляли к кожному покрову их тел с минимальным размером объема. Более того, если парус повернут под углом 90 градусов к охлаждающему ветру, довольно эффективно охладилось в теплом климате меловой Африки. Однако Бейли (1997) придерживался мнения, что парус поглощать больше тепла, чем излучать. Вместо этого предположил, что у спинозавров и других динозавров с возобновляемыми нервными шипами на спине жировые горбы для хранения энергии, изоляции и от тепла.

    Многие сложные структуры тела современных животных привлекают членов племени. противоположный пол во время спаривания. Возможно, что парус спинозавра использовался для ухаживания, подобно хвосту павлина. Стромер предположил, что размер нервных шипов у мужчин и женщин мог различаться.

    Гимса и его коллеги (2015) предполагают, что спинной парус спинозавра был аналогичен спинным плавникам парусника и служил гидродинамической цели. Гимса и другие отмечают, что более базальные, длинноногие спинозавриды имели в остальном круглые или серповидные спинные паруса, тогда как у спинозавров спинные нервные шипы имели форму, которая была примерно прямоугольной, похожей по форме на спинные плавники парусников. Поэтому они утверждают, что спинозавр использовал свой спинной нервный парус так же, как парусник, и что он также использовал свой длинный узкий хвост для оглушения, как современная акула-молот. Парусник использует свои спинные плавники для того, чтобы загонять косяки рыб в «мяч для наживки », где они используют, чтобы поймать рыбу в определенное место, где парусник может схватить рыбу своими клювами. Парус, возможно, может уменьшить вращение по рысканью, противодействуя боковой силе в направлении, противоположном косой черте, как было предложено Гимса и его коллегами (2015). Гимса и его коллеги специально писали:

    Вид сбоку реконструированного скелета

    Анатомия спинозавра демонстрирует еще одну особенность, которая может иметь современную аналогию: его длинный хвост напоминал хвост акулы-молотилки, который использовали, чтобы шлепать по воде стадо и оглушать стая.. перед тем, как съесть их (Оливер и коллеги, 2013). Стратегии, которые используют парусники и акулы-молотилки против стайной рыбы, более эффективны, когда стай сначала концентрируется в «приманке» (Helfman, Collette Facey, 1997; Oliver et al., 2013; Domenici et al., 2014). Они действуют в этих усилиях. Выгоняя стаю рыбы или кальмаров, парусники также поднимают паруса, чтобы казаться больше. Когда они режут или вытирают свои клювы через косяк рыбы, поворачивая голову, их спинной парус и плавники вытягиваются, чтобы стабилизировать их тела гидродинамически (Лаудер и Друкер, 2004). Доменичи и его коллеги (2014) постулируют, что эти удлинения плавников повышают точность постукивания и рубящих ударов. Парус может уменьшить рыскание за счет противодействия поперечной силе в направлении, противоположном косому удару. Это означает, что жертва с меньшей вероятностью распознает массивный ствол как часть приближающегося хищника (Marras et al., 2015; Webb Weihs 2015).

    Спинозавр обладал анатомическими особенностями, необходимыми для сочетания всех трех охотничьих стратегий: паруса для более эффективного выпаса добычи, а также гибкого хвоста и шеи, чтобы шлепать по воде для оглушения, ранения или убийства добычи. Подводный спинной парус обеспечил бы мощную противодействующую силу, похожую на шверт, для мощных боковых движений сильной шеи и длинного хвоста, как это делают парусники (Доменичи и коллеги, 2014) или акулы-молотилки (Оливер и коллеги, 2013). Хотя меньшие спинные паруса или плавники делают спинной объем воды более доступным для рубящего удара, можно предположить, что их меньший стабилизирующий эффект делает поперечный рубящий удар менее эффективным (например, для акул-молотильщиков). Образуя гидродинамическую точку опоры и гидродинамически стабилизируя туловище вдоль дорсовентральной оси, парус спинозавра также компенсировал бы инерцию боковой шеи движениями хвоста и наоборот не только для хищников, но и для ускоренного плавания. Такое поведение также могло быть одной из причин мускулистой груди и шеи спинозавра, о которых сообщили Ибрагим и его коллеги (2014).

    Диета и кормление

    Реконструированные череп и шея

    Неясно, был ли спинозавр в первую очередь наземным хищником или рыбоядным, о чем свидетельствуют его удлиненные челюсти, конические зубы и приподнятые ноздри. Гипотеза о спинозаврах как о специализированных поедателях рыбы была высказана ранее А. Дж. Чаригом и А. С. Милнером для Барионикс. Они основывают это на анатомическом сходстве с крокодилами и наличии рыбьей чешуи, вытравленной пищеварительной кислотой, в грудной клетке образца типа. Крупные рыбы известны по фауне, содержащей других спинозавридов, включая Mawsonia, в среднем меловом периоде Северной Африки и Бразилии. Прямые доказательства диеты спинозавров получены от родственных европейских и южноамериканских таксонов. Барионикс был обнаружен с рыбьей чешуей и костями ювенильного игуанодона в его желудке, а зуб, внедренный в кость южноамериканского птерозавра, предполагает, что спинозавры иногда охотились на птерозавров, но спинозавр, вероятно, был были универсальным и оппортунистическим хищником, возможно, меловым эквивалентом крупных медведей гризли, склонных к ловле рыбы, хотя, несомненно, собирали падаль и ловили много видов мелких и средних добычи.

    Зуб из Марокко, Museo di Storia Naturale A. Stoppani, Ломбардия

    В 2009 году Даль Сассо и его коллеги. сообщил о результатах рентгеновской компьютерной томографии морды MSNM V4047. Поскольку отверстия снаружи все сообщаются с пространством на внутренней стороне морды, авторы предположили, что у спинозавра были рецепторы давления внутри пространства, что позволяло ему удерживать морду у поверхность воды для обнаружения плавающих видов добычи, не видя их. Исследование, проведенное Эндрю Р. Каффом и Эмили Дж. Рэйфилд в 2013 году, пришло к выводу, что биомеханические данные свидетельствуют о том, что спинозавр не был облигатным рыбоядным и его диета более тесно связана с размером каждого человека. Характерная ростральная морфология спинозавра позволяла его челюстям сопротивляться изгибу в вертикальном направлении, однако его челюсти были плохо приспособлены к сопротивлению боковому изгибу по сравнению с другими представителями этой группы (барионикс) и современными аллигаторами, таким образом, показывает, что спинозавр более регулярно охотится на рыбу, хотя и считался хищниками первых животных.

    Водные привычки

    Восстановление спинозавра, атакующего склероринхид Ончопристис

    A 2010 Изотопный анализ, выполненный Роменом Амиотом и его коллегами, показал, что соотношение изотопов кислорода в зубах спинозаврид, включая зубы спинозавров, указывает на полуводный образ жизни. Соотношения изотопов из зубной эмали и из других частей спинозавра (найденного в Марокко и Тунисе) и других хищников из того же района, таких как Carcharodontosaurus, сравнивали с изотопными составами из современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование показало, что зубы спинозавра из пяти из шести выбранных участков имели соотношение изотопов кислорода, более близкое к таковым у черепах и крокодилов, по сравнению с зубами других теропод из тех же мест. Авторы постулировали, что спинозавр переключился между наземной и водной средой обитания, чтобы конкурировать за пищу с крупными крокодилами и другими крупными тероподами соответственно. Однако исследование Дональда Хендерсона в 2018 году опровергает утверждение о том, что спинозавр был полуводным. Изучая плавучесть легких крокодилов и сравнивая ее с положением легких у спинозавра, было обнаружено, что спинозавр не может тонуть или нырять ниже поверхности воды. Он также был способен удерживать всю голову над поверхностью воды во время плавания. Кроме того, исследование показало, что спинозавр должен постоянно усиливаться задними лапами, чтобы не опрокинуться на бок, чего не нужно делать существующим полуводным животным. Поэтому Хендерсон предположил, что спинозавр, вероятно, не охотился полностью погруженный в воду, как предполагалось ранее, а вместо этого проводил бы большую часть своего времени на суше или на мелководье.

    С. aegyptiacus охота Mawsonia

    Недавние исследования хвостовых позвонков спинозавра опровергают предположение Хендерсона, что спинозавры в основном населяли участки суши вблизи и на мелководье и были слишком плавучими, чтобы погрузиться в воду. Исследования хвоста, благодаря образцам, извлеченным и проанализированным Ибрагимом, Пирсом, Серено и коллегами в 2018 году показывают, что у спинозавра был килевидный хвост, который был хорошо приспособлен для передвижения животных по воде. Удлиненные нервные шипы и шевроны, которые доходят до конца хвоста как с дорсальной, так и с вентральной стороной, указывают на то, что спинозавр умел плавать так же, как современные крокодилы. В результате экспериментов Лаудера и Пирса было обнаружено, что хвост спинозавра имеет восемь раз большую тягу вперед, чем хвосты земных теропод, таких как Coelophysis и Allosaurus, а также вдвое больше. эффективен при достижении прямой тяги. Открытие указывает на то, что спинозавр мог вести жизнь, сравнимый с образом жизни современных аллигаторов и крокодилов, оставаясь в воде в течение длительных периодов времени во время охоты.

    Передвижение и осанка

    Реконструированный скелет с традиционной осанкой с длинными ногами

    Хотя спинозавр традиционно изображался в научном сообществе как часто двуногий, в середине 20 века спинозавр изображался как облигатное четвероногое животное, подобное Диметродону. С середины 1970-х предполагалось, что спинозавр был, по крайней мере, случайным четвероногим, способствовало открытию барионикса, родственника с крепкими руками. Из-за массы предполагаемых жировых горбов на спине у спинозавра Бейли (1997) был открыт для четвероногой позы, что привело к ее новым реставрациям как таковой. Тероподы, в том числе спинозавриды, не могли пронести свои руки (поворачивать предплечье так, чтобы ладонь была обращена к земле), но положение отдыха на боковой стороне руки было возможно, как показано на отпечатках окаменелостей раннеюрского теропод. Гипотеза о том, что у спинозавров была типичная четвероногая походка, с тех пор перестала быть популярной, однако все еще считалось, что спинозавриды могли сидеть в позе на четвероногих из-за биологических и физиологических ограничений.

    Реконструированная ступня, обратите внимание на прямые когти и большие hallux

    Возможность возникновения четвероногого спинозавра была подтверждена в статье 2014 года Ибрагима и его коллег, в которой описывался новый материал о животном. В документе было обнаружено, что задние конечные точки спинозавра были намного короче, чем считалось ранее, и что его центр располагался в средней точке области туловища, а не около бедра, как у типичных двуногих теропод. Поэтому было высказано предположение, что спинозавр был плохо приспособлен к двуногому наземному перемещению и был облигатным четвероногим на суше. Реконструкция, используемая в исследовании, представляет собой экстраполяцию, основанную на людях разного размера, масштабированную до предполагаемых правильных пропорций. Палеонтолог Джон Хатчинсон из Королевского ветеринарного колледжа Лондонского университета скептически отнесся к новой реконструкции и предупредил, что использование разных образцов может привести к получению неточных химер. Скотт Хартман также высказал критику, потому что он считал, что ноги и таз были неправильно масштабированы (на 27% короче) и не соответствовали указанным сроком. Однако Марк Уиттонательно с пропорциями, указанными в статье. В своем повторном описании Sigilmassasaurus в 2015 году Эверс и его коллеги утверждали, что Sigilmassasaurus на самом деле является существом от Spinosaurus родом, и поэтому сомневались в том, что материал, приписанный Spinosaurus Ибрагимом и др. al. следует отнести к спинозавру или сигилмассазавру. В 2018 году анализ, проведенный Хендерсоном, показал, что спинозавр, вероятно, способен передвигаться по земле на двух ногах; центр масс, напротив, находился близко к бедрам, что позволяло спинозавру стоять прямо, как другим и двуногим теропод.

    Онтогенез

    Когтевая фаланга размером 21 миллиметр (0,83 дюйма), принадлежащая очень молодой ювенильный спинозавр указывает на то, что теропод развил свои полуводные приспособления в очень молодом возрасте или при рождении и сохранял их на всей своей жизни. Образец, обнаруженный в 1999 году и описанный Симоне Магануко и Криштиану Сассо и его коллегами, предположительно произошел от животного ростом 1,78 метра (5,8 фута) (при условии, что оно напоминало самую большую версию взрослой особи). маленьким экземпляром. спинозавров, известный в настоящее время.

    Палеоэкология
    Восстановление плавающего спинозавра в его среде современными водными животными

    Среда, в которой обитают спинозавры, изучена лишь частично и охватывает большую часть того, что является сейчас северным Африкой. Регион Африки Спинозавр сохранился датами от 112 до 93,5 миллионов лет назад, потенциальный образец был найден в кампанских отложениях. Исследование 1996 года на основе марокканских окаменелостей пришло к выводу, что спинозавр, Carcharodontosaurus и Deltadromeus «обитатели Северной Африки в течение позднего мелового периода (сеноман)». Те спинозавры, которые жили в формации Бахария на территории современного Египта, возможно, боролись с условиями береговой линии на приливных равнинах и каналах, живя в мангровых лесах рядом с такими же большими динозавры хищники бахариазавр и кархародонтозавр, титанозавр зауроподы паралититан и эгиптозавр, крокодилы, костлявые и хрящевые рыбы, черепахи, ящерицы и плезиозавры. В засушливый сезон он мог прибегнуть к охоте на птерозавров. Эта ситуация напоминает позднюю юрскую формацию Моррисона в Северной Америке, которая может похвастаться до пяти родов теропод более 1 метрической тонны (1,1 короткой тонны) в весе., а также несколько более мелких родов (Henderson, 1998; Holtz et al., 2004). Различия в форме головы и размера тела среди тероподов Северной Африки, возможно, было для разделения ниши, как это видно среди множества видов хищников, встречающихся в африканской саванне. (Фарлоу и Пианка, 2002).

    В популярной культуре
    Скульптура на основе реконструкции 2014 года, до открытия лопаточного хвоста, Музей естественных наук, Барселона

    Спинозавр появился в 2001 году. фильм Парк Юрского периода III, заменяющий Тираннозавра в качестве главного антагониста. Палеонтолог-консультант из фильма Джон Р. Хорнер был процитирован как сказал: «Если мы основали свирепый фактор на длине животного, на планете не было, что могло бы сравниться с этим существом [спинозавром]» Также моя гипотеза состоит в том, что тираннозавр был скорее падальщиком, чем убийцей. Спинозавр был действительно хищным животным ». С тех пор он отказался от заявления о том, что T. rex был мусорщиком. В фильме Спинозавр был изображен как более крупный и могущественный, чем Тираннозавр : в сцене, изображающей битву между двумя воскрешенными хищниками, Спинозавр выходит победителем, ломая шею Тираннозавра. В четвертом фильме Мир юрского периода есть дань уважения этой битве, где тираннозавривает скелет спинозавра в решающей схватке ближе к концу фильма.

    Спинозавр долгое время был изображен в популярных книгах о динозаврах, хотя только недавно было достаточно информации о спинозавридах для точного изображения. После влиятельной реконструкции скелета 1955 года, проведенной Лаппарентом и Лавокатом на основе диаграммы Стромера 1936 года, он стал рассматриваться как обобщенный вертикальный теропод, с черепом, подобным черепам другим теропод, и парусом на спине, даже с четырьмя пальцами. руки.

    Помимо фильмов, фигурок, видеоигр и книг, спинозавр был изображен на почтовых марках из таких стран, как Ангола, Гамбия и Танзания.

    Ссылки
    Дополнительная литература
    • Glut, DF «В поисках спинозавра». В кн.: Классика юрского периода: собрание сочинений о сауриане и мезозойских размышлений, стр. 77–85. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland, 2001. ISBN 0-7864-0961-4.
    • Nothdurft, W.; и Смит Дж. Затерянные динозавры Египта. Нью-Йорк: Random House, 2002. ISBN 0-375-50795-7.
    • Дань Эрнсту Стромеру: сто лет открытия Spinosaurus aegyptiacus: Saubhik Ghosh
    Внешние ссылки
    Викискладе есть материалы, связанные с Спинозавр.
    Найдите спинозавр в Викисловаре, бесплатном приложении.
    Викицитатник содержит цитаты, связанные с: Спинозавр
    Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Спинозавр
    • Портал динозавров
    • Портал мелового периода
  • Последняя правка сделана 2021-06-09 02:58:02
    Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
    Обратная связь: support@alphapedia.ru
    Соглашение
    О проекте