Войти
| Малакострака Временной диапазон: Кембрийский – современный PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Ракообразные |
| Суперкласс: | Multicrustacea |
| Класс: | Малакострака Латрей, 1802 г. |
| Подклассы | |
| См. Текст для заказов. | |
Malacostraca ( Новая латинский от древнегреческого μαλακός malakós ( «мягкой») + όστρακον óstrakon ( «оболочки»)) является самым крупным из шести классов из ракообразных, содержащих около 40 000 живых видов, разделенных среди 16 заказов. Его представители, малакостраки, демонстрируют большое разнообразие форм тела и включают крабов, омаров, раков, креветок, криль, креветок, мокриц, амфипод, креветок-богомолов и многих других, менее знакомых животных. Они распространены во всех морских средах и колонизировали пресноводные и наземные среды обитания. Это сегментированные животные, объединенные общим строением тела, состоящим из 20 сегментов тела (редко 21) и разделенных на голову, грудную клетку и брюшко.
Название Malacostraca придумал французский зоолог Пьер Андре Латрей в 1802 году. Он был хранителем коллекции членистоногих в Национальном музее естественной истории в Париже. Название происходит от греческих корней μαλακός ( malakós, что означает «мягкий») и ὄστρακον ( óstrakon, что означает «оболочка»). Название вводит в заблуждение, так как скорлупа становится мягкой только сразу после линьки, а обычно бывает твердой. Malacostracans иногда противопоставляют entomostracans, название, применяемое ко всем ракообразным за пределами Malacostraca, и названное в честь устаревшего таксона Entomostraca.
Leptostraca, такие как Nebalia bipes, сохраняют примитивное состояние семи брюшных сегментов. Класс Malacostraca включает около 40 000 видов и «возможно... содержит большее разнообразие форм тела, чем любой другой класс в царстве животных». Его члены характеризуется наличием трех tagmata (специализированные группировки из нескольких сегментов) - пяти сегментированной голова, восемь сегментированных грудной клетка и брюшная полость с шестью сегментами и тельсоном, за исключением тонкопанцирного, которые сохраняют родовое условие о семь брюшных сегментов. У малакостраков есть брюшные придатки, что отличает их от всех других основных таксонов ракообразных, кроме Remipedia. Каждый сегмент тела имеет пару сочлененных отростков, хотя они могут быть потеряны вторично.
На голове две пары усиков, первая из которых часто двуветвистая (разветвляется на две части), а вторая пара несет экзоподы (внешние ветви), которые часто сплюснуты в усиковые чешуи, известные как скафоцериты. Ротовой аппарат состоит из пары нижних челюстей, челюстей (вторая пара ротовых аппаратов) и челюстей. Обычно присутствует пара сложных глаз со стеблем, хотя у некоторых таксонов глаза отсутствуют, уменьшены или потеряны.
До трех грудных сегментов могут срастаться с головой, образуя головогрудь ; соответствующие придатки поворачиваются вперед и видоизменяются как челюстно-лицевые (дополнительные ротовые части ). Панцирь может отсутствовать, присутствует или вторично теряется, и может покрывать голову, часть или все из грудной клетки и некоторые из брюшной полости. Он разнообразен по форме и может дорсально сливаться с некоторыми грудными сегментами или иногда состоять из двух частей, шарнирно соединенных дорсально. Как правило, каждый из грудных придатков состоит из двух ветвей, а эндоподы лучше развиты из ветвей, и их можно использовать для ползания или хватания. Каждый эндоподит состоит из семи шарнирных сегментов; тазик, основание, седалищная кость, мера, запястье, проподус и дактиль. У декапод коготь образован сочленением дактилюса с выростом проподуса. У некоторых таксонов экзоподы утрачены, а придатки однообразны.
Существует четкая граница между грудной клеткой и шести- или семичлениковым брюшком. У большинства таксонов каждый сегмент брюшка, кроме последнего, несет пару двояковыпуклых плеоподов, используемых для плавания, рытья, газообмена, создания течения или высиживания яиц. Первый и второй брюшные плеоподы могут быть изменены у самцов с образованием гонопод (дополнительных копулятивных придатков). Придатки последнего сегмента обычно сплюснуты в уроподов, которые вместе с конечным тельсоном составляют «хвостовой веер». Именно резкое сгибание этого хвостового вентилятора обеспечивает тягу для быстрого спасения этих ракообразных, а хвостовой вентилятор также используется для рулевого управления. У Leptostraca придатки тельсона вместо этого образуют хвостовые ветви (шиповидные выступы).
Пищеварительный тракт прямой, а передняя кишка состоит из короткого пищевода и двухкамерного желудка, первая часть которого содержит желудочную мельницу для измельчения пищи. На стенках есть хитиновые гребни, зубы и известковые косточки. Затем мелкие частицы и растворимый материал перемещаются в среднюю кишку, где происходит химическая обработка и абсорбция в одной или нескольких парах больших слепых кишок пищеварения. Задняя кишка отвечает за регенерацию воды и образование фекалий, а задний проход расположен у основания тельсона.
Как и другие ракообразные, малакостраки имеют открытую систему кровообращения, в которой сердце перекачивает кровь в гемоцель (полость тела), где она обеспечивает потребности органов в кислороде и питательных веществах, прежде чем диффундировать обратно к сердцу. Типичным респираторным пигментом малакостраканов является гемоцианин. Структуры, выполняющие функцию почек, расположены у основания усиков. Мозг существует в виде ганглиев рядом с антеннами, в каждом сегменте есть ганглии, а под пищеводом - скопление крупных ганглиев. Органы чувств включают сложные глаза (часто на ножках), глазки (простые глаза), статоцисты и сенсорные щетинки. Науплиальный глаз характерен для личинки науплиуса и состоит из четырех чашевидных глазков, обращенных в разные стороны и способных различать свет и тьму.
Grapsus grapsus, наземный краб Малакостраки живут в широком диапазоне морских и пресноводных местообитаний, и три отряда имеют наземных представителей: Amphipoda ( Talitridae ), Isopoda (Oniscidea, мокрицы ) и Decapoda ( наземные раки-отшельники, крабы семейств Ocypodidae, Gecarcinidae и Grapsidae, а также наземные раки ). Они распространены во всех морских экосистемах, и большинство видов являются падальщиками, хотя некоторые из них, например, фарфоровые крабы, питаются фильтрами, а некоторые, например креветки-богомолы, являются плотоядными животными.
Большинство видов малакостраков имеют разные полы (явление, известное как гонохоризм ), хотя некоторые виды проявляют гермафродитизм. Половые отверстия или гонопоры самок расположены на шестом грудном сегменте или его придатках, тогда как мужские гонопоры находятся на восьмом сегменте или его придатках, или у небольшого числа видов - на седьмом. Науплиарные личиночные стадии часто редуцированы и происходят до вылупления, но там, где они возникают, обычно происходит метаморфоз между личиночной и взрослой формами. Примитивные малакостраки имеют стадию свободно плавающей науплиальной личинки.
Брачное поведение было изучено у пресноводных креветок Caridina ensifera. Множественное отцовство, обычное для Malacostrica, встречается и у C. ensifera. Было обнаружено, что репродуктивный успех производителей обратно коррелирует с их генетическим родством с матерью. Это открытие предполагает, что имеет место конкуренция сперматозоидов и / или выбор женщины до и после совокупления. Выбор самки может повысить приспособленность потомства, избегая инбридинга, который может привести к проявлению гомозиготных вредных рецессивных мутаций.
Монофилия из Malacostraca получила широкое признание. Это подтверждается несколькими общими морфологическими признаками, присутствующими во всей группе, и подтверждается молекулярными исследованиями. Однако ряд проблем затрудняет определение взаимоотношений между отрядами Малакостраки. К ним относятся различия в скорости мутаций в разных линиях, разные закономерности эволюции, очевидные в разных источниках данных, включая конвергентную эволюцию и притяжение длинных ветвей.
Меньше согласия по статусу подкласса Phyllocarida с его единственным существующим отрядом, Leptostraca, в зависимости от того, имеют ли листовые (листообразные) конечности одно или множественное происхождение. Некоторые авторы рекомендуют поместить Phyllocarida в Phyllopoda, группу, использовавшуюся в прежних классификационных системах, которые затем включали бы жаберопод, цефалокарид и лептостраков. Молекулярное исследование, проведенное американскими биологами Тришей Спирс и Лоуренсом Абеле, пришло к выводу, что филогенетические данные не подтверждают монофильность этой группировки и что Phyllocarida следует рассматривать как подкласс Malacostraca, который на раннем этапе отделился от основной линии.
Leptostraca - единственный сохранившийся отряд Phyllocarida, два других отряда, Archaeostraca и Hoplostraca, вымерли. Лептостраки считаются наиболее примитивными из малакостраков и восходят к кембрийскому периоду. Их длина варьируется от 1 до 4 см (от 0,4 до 1,6 дюйма), большинство из них являются подвесными кормушками, хотя некоторые являются хищниками или падальщиками. Они состоят из двух частей панциря, охватывающего голову, всю грудную клетку и часть брюшка, и являются единственными малакостраками с семью брюшными сегментами. Известно три семейства с несколькими родами и около двадцати видов. Они встречаются по всему миру от приливной зоны до глубоководья океана, причем все виды, кроме одного, являются бентосными (обитающими на морском дне).
Squilla empusa, креветка-богомол Stomatopoda - единственный сохранившийся отряд Hoplocarida, два других отряда, Aeschronectida и Archaeostomatopoda, вымерли. Stomatopodans, широко известные как креветки-богомолы, имеют длину от 5 до 36 см (от 2 до 14 дюймов) и являются хищниками. У них сплющенное в дорсо-вентральном направлении тело и щитоподобный панцирь, а также они вооружены мощными хищными когтями, которые обычно держат в сложенном положении. Существует около 300 видов, большинство из которых обитает в тропических и субтропических морях, хотя некоторые обитают в районах с умеренным климатом. Они бентические, в основном прячутся в трещинах и расщелинах или живут в норах, некоторые выходят на поиски корма, а другие - хищники из засад.
Eumalocostraca включает подавляющее большинство из примерно 40 000 ныне живущих видов malacostracans и состоит из трех надотрядов: Syncarida, Peracarida и Eucarida. Syncaridans в основном небольшие и встречаются в пресноводных и подземных средах обитания. Для Peracaridans характерно сумчатое растение, в котором они вынашивают детенышей. Они встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания и включают Amphipoda, Cumacea, Isopoda и Mysida. Eucarida включает омаров, крабов, креветок, креветок и криля.
Первые малакостраки появились где-то в кембрии, когда появились животные, принадлежащие к Phyllocarida.
Следующая классификация живых малакостраков основана на «Обновленной классификации современных ракообразных» (2001), разработанной американскими морскими биологами Джоэлом У. Мартином, хранителем ракообразных в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес, и Джорджем Э. Дэвисом. К этому добавлены вымершие отряды, отмеченные обелиском (†).
Odontodactylus scyllarus (Hoplocarida: Stomatopoda ) 
Porcellio scaber и Oniscus asellus (Peracarida: Isopoda ) 
Рак пагурус (Eucarida: Decapoda ) Класс Malacostraca Latreille, 1802 г.
СМИ, связанные с Малакостракой, на Викискладе?