Войти
В филогенетики, длинные ветви притяжение ( ЛАБ ) является одной из форм систематической ошибки, связанная которой отдаленно родословные неправильно выведенной быть тесно связаны между собой. LBA возникает, когда количество молекулярных или морфологических изменений, накопленных внутри линии, достаточно для того, чтобы эта линия выглядела похожей (таким образом, тесно связанной) с другой длинно-разветвленной линией исключительно потому, что обе они претерпели большое количество изменений, а не потому, что они связаны по происхождению. Такое смещение чаще встречается, когда общее расхождение некоторых таксонов приводит к появлению длинных ветвей внутри филогении. Длинные ветви часто притягиваются к основанию филогенетического дерева, потому что родословная, включенная для представления внешней группы, часто также является длинноразветвленной. Частота истинной LBA неясна и часто обсуждается, и некоторые авторы считают ее непроверяемой и, следовательно, не имеющей отношения к эмпирическим филогенетическим выводам. Хотя LBA часто рассматривается как недостаток методологии, основанной на экономии, в принципе, она может возникать в результате множества сценариев и выводиться в рамках нескольких аналитических парадигм.
LBA впервые была признана проблематичной при анализе наборов дискретных морфологических признаков в соответствии с критериями экономии, однако анализы максимального правдоподобия последовательностей ДНК или белков также чувствительны. Простой гипотетический пример можно найти у Фельзенштейна 1978, где показано, что для некоторых неизвестных «истинных» деревьев некоторые методы могут показывать предвзятость при группировании длинных ветвей, что в конечном итоге приводит к заключению о ложных сестринских отношениях. Часто это происходит потому, что конвергентная эволюция одного или нескольких признаков, включенных в анализ, произошла во многих таксонах. Хотя они были получены независимо, эти общие черты могут быть неверно истолкованы в анализе как общие из-за общего происхождения.
В филогенетическом и кластерном анализах LBA является результатом того, как работают алгоритмы кластеризации: терминалы или таксоны со многими аутапоморфиями (состояния характера, уникальные для одной ветви) могут случайно обнаруживать те же состояния, что и в другой ветви ( гомоплазия ). Филогенетический анализ сгруппирует эти таксоны вместе в кладу, если другие синапоморфии не перевешивают гомопластические особенности, чтобы сгруппировать вместе истинные сестринские таксоны.
Эти проблемы можно свести к минимуму, используя методы, которые исправляют множественные замены в одном и том же сайте, добавляя таксоны, связанные с теми, у которых длинные ветви, которые добавляют дополнительные истинные синапоморфии к данным, или используя альтернативные, более медленно развивающиеся признаки (например, более консервативные участки генов.).
Результатом LBA в эволюционном анализе является то, что быстро развивающиеся линии могут быть выведены как сестринские таксоны, независимо от их истинного родства. Например, при анализе последовательностей ДНК проблема возникает, когда последовательности двух (или более) линий быстро развиваются. Существует только четыре возможных нуклеотида, и при высоких скоростях замены ДНК вероятность того, что две линии разовьют один и тот же нуклеотид в одном и том же сайте, возрастает. Когда это происходит, филогенетический анализ может ошибочно интерпретировать эту гомоплазию как синапоморфию (т.е. возникшую однажды у общего предка двух линий).
Также может наблюдаться противоположный эффект: если две (или более) ветви демонстрируют особенно медленную эволюцию среди более широкой, быстро развивающейся группы, эти ветви могут быть неверно интерпретированы как тесно связанные. Таким образом, «притяжение длинных ветвей» в некотором смысле лучше выразить как «притяжение длины ветвей». Однако обычно привлекают длинные ветви.
Признание притяжения длинных ветвей подразумевает, что есть некоторые другие свидетельства того, что филогения неверна. Например, два разных источника данных (т. Е. Молекулярные и морфологические) или даже разные методы или схемы разделения могут поддерживать разное размещение длинно-разветвленных групп. Вспомогательный принцип Хеннига предполагает, что синапоморфии следует рассматривать как фактическое свидетельство группировки, если нет конкретных свидетельств обратного (Hennig, 1966; Schuh and Brower, 2009).
Простым и эффективным методом определения того, влияет ли притяжение длинных ветвей на топологию дерева, является метод SAW, названный в честь Сиддала и Уайтинга. Если подозревается притяжение длинных ветвей между парой таксонов (A и B), просто удалите таксон A («отпиливающий» ветвь) и повторно запустите анализ. Затем удалите B и замените A, снова запустив анализ. Если один из таксонов появляется в другой точке ветвления в отсутствие другого, это свидетельствует о притяжении длинных ветвей. Поскольку длинные ветви не могут притягиваться друг к другу, когда анализируется только одна, последовательное размещение таксона между обработками будет указывать на то, что притяжение длинных ветвей не является проблемой.
Пример притяжения длинной ветки. На этом «истинном дереве» можно ожидать, что ветви, ведущие к A и C, будут иметь большее количество преобразований состояния символа, чем внутренняя ветвь или ветви, ведущие к B и D. Предположим для простоты, что мы рассматриваем один двоичный символ (он может быть как +, так и -), распределенный на неукорененном «истинном дереве» с длинами ветвей, пропорциональными количеству изменения состояния символа, как показано на рисунке. Поскольку эволюционное расстояние от B до D невелико, мы предполагаем, что в подавляющем большинстве всех случаев B и D будут иметь одинаковый характер. Здесь мы будем предполагать, что они оба имеют + (+ и - назначаются произвольно, и их замена - это только вопрос определения). В этом случае остается четыре возможности. A и C могут быть +, и в этом случае все таксоны одинаковы, и все деревья имеют одинаковую длину. A может быть +, а C может быть -, и в этом случае отличается только один символ, и мы ничего не можем узнать, так как все деревья имеют одинаковую длину. Точно так же A может быть - и C может быть +. Единственная оставшаяся возможность состоит в том, что A и C оба -. В этом случае, однако, мы рассматриваем либо A и C, либо B и D как группу по отношению к другому (одно состояние символа является наследственным, другое - производным, и наследственное состояние не определяет группу). Как следствие, когда у нас есть «истинное дерево» этого типа, чем больше данных мы собираем (т. Е. Чем больше символов мы изучаем), тем больше из них гомопластичны и поддерживают неправильное дерево. Конечно, имея дело с эмпирическими данными в филогенетических исследованиях реальных организмов, мы никогда не знаем топологию истинного дерева, и более экономная (AC) или (BD) вполне может быть правильной гипотезой.
