Войти
| Креветка-богомол Временной диапазон: 193–0 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N | |
|---|---|
 | |
| Odontodactylus scyllarus | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Ракообразные |
| Класс: | Малакострака |
| Подкласс: | Hoplocarida |
| Порядок: | Stomatopoda Latreille, 1817 год. |
| Надсемейства и семьи | |
| Батискиллоидея Гонодактилоидеи
Erythrosquilloidea Lysiosquilloidea Squilloidea Eurysquilloidea Parasquilloidea | |
Mantis креветка, или ротоногие, являются плотоядным морским ракообразными о порядке Stomatopoda, ветвящейся от других членов класса Malacostraca около 340 миллионов лет назад. Креветки-богомолы обычно вырастают примерно до 10 см (3,9 дюйма) в длину, а некоторые могут достигать 38 см (15 дюймов). Панцирь креветки-богомола (твердый толстый панцирь, покрывающий ракообразных и некоторых других видов) покрывает только заднюю часть головы и первые четыре сегмента грудной клетки. Цвета их разновидностей варьируются от оттенков коричневого до ярких, известно более 450 видов креветок-богомолов. Они являются одними из самых важных хищников во многих мелководных, тропических и субтропических морских средах обитания. Однако, несмотря на то, что они распространены, они плохо изучены, поскольку многие виды проводят большую часть своей жизни, спрятавшись в норах и норах.
Креветки-богомолы, которых древние ассирийцы называли «морской саранчой», «убийцами креветок» в Австралии, а теперь иногда называют «ножницами для большого пальца» - из-за способности животного наносить болезненные раны при неосторожном обращении - у креветок-богомолов есть мощные хищники, которые используются для нападения и убивают добычу копьем, оглушением или расчленением. У некоторых видов креветок-богомолов есть специальные кальцифицированные «дубинки», которые могут наносить удары с большой силой, в то время как у других есть острые передние конечности, используемые для захвата добычи (отсюда и термин «богомол» в его обычном названии ).
Во всем мире обнаружено около 450 видов креветок-богомолов; все живые виды находятся в подотряде Unipeltata, возникшем около 193 миллионов лет назад.
Эти агрессивные и обычно одинокие морские существа проводят большую часть своего времени, прячась в скалах или роя замысловатые проходы на морском дне. Они редко покидают свои дома, кроме как для того, чтобы покормиться и переехать, и могут быть активны днем, ночью или активны преимущественно в сумерках, в зависимости от вида. В отличие от большинства ракообразных, они иногда охотятся, преследуют и убивают добычу. Хотя некоторые из них живут в морях с умеренным климатом, большинство видов обитает в тропических и субтропических водах Индийского и Тихого океанов между Восточной Африкой и Гавайями.
Креветки-богомолы живут в норах, где проводят большую часть своего времени. Две разные категории креветок-богомолов - колющие и разбивающие - предпочитают разные места для закапывания. Виды-копья строят свою среду обитания в мягких отложениях, а виды-крушители роют норы в твердых субстратах или коралловых полостях. Эти две среды обитания имеют решающее значение для их экологии, поскольку они используют норы как места для отступления и как места для поедания своей добычи. Норы и коралловые полости также используются как места для спаривания и хранения яиц. Размер тела стоматопода периодически увеличивается, что требует поиска новой полости или норы, которая будет соответствовать новому диаметру животного. Некоторые виды копья могут изменить свою заранее установленную среду обитания, если норка сделана из ила или грязи, которую можно расширить.
Squilla mantis с копьями отростков 
Креветка-богомол спереди Вторая пара грудных придатков креветки-богомола хорошо приспособлена для мощного ближнего боя. Различия в придатках делят креветок-богомолов на два основных типа: те, которые охотятся, пронзая свою добычу копьями, и те, которые разбивают добычу мощным ударом сильно минерализованного придатка, похожего на булаву. После удара этими прочными, похожими на молот, когтями можно нанести значительный ущерб. Этот клуб далее делится на три подобласти: область удара, периодическая область и полосатая область. Креветки-богомолы обычно делятся на две отдельные группы в зависимости от типа когтей, которыми они обладают:
Оба типа атакуют добычу, быстро разворачиваясь и размахивая хищными когтями, и могут нанести серьезный урон жертвам, значительно превосходящим их по размеру. В крушителе эти два оружия используются с ослепляющей быстротой, с ускорением 10400 g (102000 м / с 2 или 335 000 фут / с 2) и скоростью 23 м / с (83 км / ч ; 51 миль в час ) с места. Начните. Поскольку они ударяются так быстро, они создают заполненные паром пузырьки в воде между придатком и ударной поверхностью, известные как кавитационные пузырьки. Коллапс этих кавитационных пузырей создает измеримые силы на их жертву в дополнение к мгновенным силам в 1500 ньютонов, которые вызываются ударом придатка о поражающую поверхность, что означает, что добыча поражается дважды одним ударом; сначала когтем, а затем схлопывающимися кавитационными пузырьками, которые сразу же следуют за ним. Даже если первоначальный удар не попадает в цель, образовавшаяся ударная волна может быть достаточной, чтобы оглушить или убить.
Крушители используют эту способность для нападения на улиток, крабов, моллюсков и каменных устриц, их тупые дубинки позволяют им разбивать раковины своей добычи на куски. Копьеносцы, однако, предпочитают мясо более мягких животных, таких как рыба, которую их колючие когти могут легче разрезать и зацепить.
Придатки изучаются как микромасштабные аналоги для новых макроуровневых структур материалов.
Передняя часть Lysiosquillina maculata, показывая стебельчатые глаза Глаза креветки-богомола установлены на подвижных стеблях и могут двигаться независимо друг от друга. Считается, что у них самые сложные глаза в животном мире и самая сложная зрительная система из когда-либо обнаруженных. По сравнению с тремя типами фоторецепторных клеток, которыми обладают люди в глазах, в глазах креветок-богомолов имеется от 12 до 16 типов фоторецепторных клеток. Кроме того, некоторые из этих креветок могут настраивать чувствительность своего длинноволнового цветового зрения, чтобы адаптироваться к окружающей среде. Это явление, называемое «спектральной настройкой», зависит от вида. Cheroske et al. не наблюдал спектральной перестройки у Neogonodactylus oerstedii, вида с наиболее монотонным естественным световым окружением. У N. bredini, вида с множеством местообитаний в диапазоне от 5 до 10 м (хотя его можно найти на глубине до 20 м под поверхностью), наблюдалась спектральная перестройка, но способность изменять длины волн с максимальным поглощением. не была так выражена, как у N. wennerae, вида с гораздо более высоким экологическим / фотическим разнообразием местообитаний. Также предполагается, что разнообразие спектральных настроек у Stomatopoda напрямую связано с мутациями в кармане связывания хромофора гена опсина.
Несмотря на впечатляющий диапазон длин волн, который могут видеть креветки-богомолы, они не способны различать длины волн, разделенные друг от друга менее 25 нм. Предполагается, что отсутствие различения между близко расположенными длинами волн позволяет этим организмам определять свое окружение с небольшой задержкой обработки. Для креветок-богомолов важно иметь небольшую задержку в оценке окружающей среды, поскольку они территориальны и часто вступают в бой.
Крупный план креветки-богомола, демонстрирующий строение глаз Каждый сложный глаз состоит из десятков тысяч омматидий, скоплений фоторецепторных клеток. Каждый глаз состоит из двух уплощенных полушарий, разделенных параллельными рядами специализированных омматидий, вместе называемых средней полосой. Количество оматидиальных рядов в средней полосе колеблется от двух до шести. Это делит глаз на три области. Эта конфигурация позволяет креветкам-богомолам видеть объекты тремя частями одного глаза. Другими словами, каждый глаз обладает тринокулярным зрением и, следовательно, восприятием глубины. Верхнее и нижнее полушария используются в первую очередь для распознавания формы и движения, как и глаза многих других ракообразных.
Креветки-богомолы могут воспринимать свет с длиной волны от глубокого ультрафиолета (UVB) до дальнего красного (от 300 до 720 нм ) и поляризованного света. У креветок-богомолов в надсемействах Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea и Hemisquilloidea средняя полоса состоит из шести оматодиальных рядов. Строки с 1 по 4 обрабатывают цвета, а строки 5 и 6 определяют свет с круговой или линейной поляризацией. Двенадцать типов фоторецепторных клеток расположены в рядах с 1 по 4, четыре из которых обнаруживают ультрафиолетовый свет.
Строки с 1 по 4 средней полосы предназначены для цветового зрения, от глубокого ультрафиолета до далекого красного. Их ультрафиолетовое зрение может обнаруживать пять различных частотных диапазонов в глубоком ультрафиолете. Для этого они используют два фоторецептора в сочетании с четырьмя разными цветными фильтрами. В настоящее время считается, что они не чувствительны к инфракрасному свету. Оптические элементы в этих рядах имеют восемь различных классов зрительных пигментов, а рабдом (область глаза, которая поглощает свет с одного направления) разделена на три разных пигментированных слоя (яруса), каждый для разных длин волн. Три уровня в строках 2 и 3 разделены цветными фильтрами (внутрирабдомными фильтрами), которые можно разделить на четыре отдельных класса, по два класса в каждой строке. Он организован как сэндвич - уровень, цветной фильтр одного класса, снова уровень, цветной фильтр другого класса, а затем последний уровень. Эти цветные фильтры позволяют креветкам-богомолам видеть с разнообразным цветовым зрением. Без фильтров сами пигменты охватывают лишь небольшой сегмент визуального спектра, примерно от 490 до 550 нм. Строки 5 и 6 также разделены на разные уровни, но имеют только один класс зрительного пигмента, девятый класс, и предназначены для поляризационного зрения. В зависимости от вида они могут обнаруживать свет с круговой поляризацией, свет с линейной поляризацией или и то, и другое. Десятый класс зрительных пигментов находится в верхнем и нижнем полушариях глаза.
У некоторых видов есть не менее 16 типов фоторецепторов, которые делятся на четыре класса (их спектральная чувствительность дополнительно настраивается цветными фильтрами в сетчатке), 12 для анализа цвета на разных длинах волн (включая шесть, которые чувствительны к ультрафиолетовому свету) и четыре для анализа поляризованного света. Для сравнения, у большинства людей есть только четыре зрительных пигмента, три из которых предназначены для восприятия цвета, а человеческие линзы блокируют ультрафиолетовый свет. Визуальная информация, покидающая сетчатку, кажется, обрабатывается в многочисленные параллельные потоки данных, ведущие в мозг, что значительно снижает аналитические требования на более высоких уровнях.
Сообщается, что шесть видов креветок-богомолов способны обнаруживать свет с круговой поляризацией, что не было зарегистрировано ни у одного другого животного, и неизвестно, присутствует ли он у всех видов. Некоторые из их биологических четвертьволновых пластин работают более равномерно по визуальному спектру, чем любая современная искусственная поляризационная оптика, и это может вдохновить на создание новых типов оптических носителей, которые превзойдут текущее поколение технологии дисков Blu-ray.
Вид Gonodactylus smithii - единственный известный организм, который одновременно обнаруживает четыре линейных и два круговых компонента поляризации, необходимых для измерения всех четырех параметров Стокса, что дает полное описание поляризации. Таким образом, считается, что он обладает оптимальным поляризационным зрением. Это единственное животное, обладающее динамическим поляризационным зрением. Это достигается вращательными движениями глаз, чтобы максимизировать поляризационный контраст между объектом в фокусе и его фоном. Поскольку каждый глаз движется независимо от другого, он создает два отдельных потока визуальной информации.
Средняя полоса покрывает только 5–10 ° поля зрения в любой момент времени, но, как и у большинства ракообразных, у креветок-богомолов глаза расположены на стеблях. У креветок-богомолов движение стебельчатого глаза необычно свободно, и его можно двигать под углом до 70 ° по всем возможным осям движения с помощью восьми мышц наглазника, разделенных на шесть функциональных групп. Используя эти мышцы для сканирования окружающей среды с помощью средней полосы, они могут добавлять информацию о формах, формах и ландшафте, которые не могут быть обнаружены верхним и нижним полушариями глаз. Они также могут отслеживать движущиеся объекты, используя большие быстрые движения глаз, когда оба глаза движутся независимо. Комбинируя разные техники, включая движения в одном направлении, средняя полоса может охватывать очень широкий диапазон поля зрения.
Огромное разнообразие фоторецепторов креветок-богомолов, вероятно, связано с древними событиями дупликации генов. Одним из интересных следствий этой дупликации является отсутствие корреляции между числом транскриптов опсина и физиологически выраженными фоторецепторами. Один вид может иметь шесть разных генов опсина, но экспрессировать только один спектрально отличный фоторецептор. С годами некоторые виды креветок-богомолов утратили наследственный фенотип, хотя некоторые до сих пор поддерживают 16 различных фоторецепторов и четыре светофильтра. Виды, которые живут в различных световых средах, имеют высокое селективное давление на разнообразие фоторецепторов и лучше поддерживают предковые фенотипы, чем виды, которые живут в мутных водах или ведут преимущественно ночной образ жизни.
Крупный план тринокулярного зрения Pseudosquilla ciliata Какие преимущества дает чувствительность к поляризации, неясно; однако поляризационное зрение используется другими животными для передачи сексуальных сигналов и секретного общения, которое позволяет избежать внимания хищников. Этот механизм может дать эволюционное преимущество; это требует лишь небольших изменений в клетке глаза и может легко привести к естественному отбору.
Глаза креветок-богомолов могут позволить им распознавать различные типы кораллов, виды добычи (которые часто прозрачны или полупрозрачны) или хищников, таких как барракуды, у которых мерцающая чешуя. В качестве альтернативы, способ охоты (очень быстрые движения когтей) может потребовать очень точной информации о дальности, что потребует точного восприятия глубины.
Во время брачных ритуалов креветки-богомолы активно флуоресцируют, и длина волны этой флуоресценции совпадает с длинами волн, обнаруживаемыми их глазными пигментами. Самки плодовиты только в определенные фазы приливного цикла ; способность воспринимать фазу луны может, таким образом, помочь предотвратить напрасные усилия при спаривании. Это также может дать этим креветкам информацию о величине прилива, что важно для видов, обитающих на мелководье у берега.
Способность видеть ультрафиолетовый свет может позволить наблюдать за добычей на коралловых рифах, которую иначе трудно обнаружить.
Исследователи подозревают, что более широкий спектр фоторецепторов в глазах креветок-богомолов позволяет предварительно обрабатывать визуальную информацию глазами, а не мозгом, который в противном случае должен был бы быть больше, чтобы справиться со сложной задачей оппонента, обрабатывающего цветовое восприятие, используемое другими видами., что требует больше времени и энергии. Хотя сами глаза сложны и еще не полностью изучены, принцип системы кажется простым. Он имеет тот же набор чувствительности, что и человеческая зрительная система, но работает противоположным образом. В человеческом мозге нижняя височная кора имеет огромное количество цветных нейронов, которые обрабатывают зрительные импульсы от глаз для создания ярких ощущений. Креветка-богомол вместо этого использует различные типы фоторецепторов в своих глазах для выполнения той же функции, что и нейроны человеческого мозга, в результате чего получается жесткая и более эффективная система для животного, которая требует быстрой идентификации цвета. У людей меньше типов фоторецепторов, но больше нейронов с цветовой настройкой, в то время как у креветок-богомолов меньше цветных нейронов и больше классов фоторецепторов.
В публикации исследователей из Университета Квинсленда говорится, что сложные глаза креветок-богомолов могут обнаруживать рак и активность нейронов, потому что они чувствительны к обнаружению поляризованного света, который иначе отражается от раковых и здоровых тканей. В исследовании утверждается, что эту способность можно воспроизвести с помощью камеры с помощью алюминиевых нанопроволок для воспроизведения микроворсинок с поляризационной фильтрацией поверх фотодиодов. В феврале 2016 года было обнаружено, что креветки использовали отражатель поляризованного света, ранее невиданный ни в природе, ни в технике. Он позволяет управлять светом через структуру, а не через ее глубину, как обычно работают поляризаторы. Это позволяет структуре быть как маленькой, так и микроскопически тонкой, и при этом иметь возможность генерировать большие, яркие, красочные поляризованные сигналы.
Рисунок креветки-богомола Ричарда Лидеккера, 1896 г. Креветки-богомолы долгожители и демонстрируют сложное поведение, такое как ритуальные схватки. Некоторые виды используют флуоресцентные узоры на своем теле для передачи сигналов своим собственным и, возможно, даже другим видам, расширяя диапазон их поведенческих сигналов. Они могут хорошо учиться и запоминать, а также могут узнавать отдельных соседей, с которыми они часто общаются. Они могут узнать их по визуальным признакам и даже по индивидуальному запаху. Многие выработали сложное социальное поведение, чтобы защитить свое пространство от соперников.
За всю жизнь у них может быть от 20 до 30 случаев размножения. В зависимости от вида яйца можно отложить и держать в норе, или их можно носить под хвостом самки, пока они не вылупятся. Также, в зависимости от вида, самцы и самки могут собираться вместе только для спаривания или могут связываться в моногамных долгосрочных отношениях.
У моногамных видов креветки-богомолы остаются с одним и тем же партнером до 20 лет. Они живут в одной норе и могут координировать свои действия. Оба пола часто заботятся о яйцах (забота обо всех родителях). У Pullosquilla и некоторых видов в Nannosquilla самка откладывает две кладки яиц - одну, за которой ухаживает самец, и другую, за которой ухаживает самка. У других видов самка ухаживает за яйцами, в то время как самец охотится за ними обоими. После вылупления яиц потомство может провести до трех месяцев в качестве планктона.
Хотя у ротоногих обычно наблюдаются стандартные типы движений, наблюдаемые у настоящих креветок и омаров, один вид, Nannosquilla decemspinosa, перевернулся в грубое колесо. Вид обитает на мелководных песчаных участках. Во время отливов N. decemspinosa часто оказывается на мели из-за коротких задних ног, которых достаточно для передвижения, когда тело поддерживается водой, но не на суше. Креветка-богомол затем выполняет переворот вперед, пытаясь перекатиться к следующему приливу. Было замечено, что N. многократно перекатывается на расстояние 2 м (6,6 фута), но образцы обычно проходят менее 1 м (3,3 фута).
Креветки-богомолы, пойманные в Hậu Lộc, Thanh Hóa, Вьетнам В японской кухне, виды богомол креветки Oratosquilla оратория, называется кивер (蝦蛄), едят вареное как суши долива, а иногда и сырыми, как сасими.
Креветки-богомолы изобилуют вдоль побережья Вьетнама, известные на вьетнамском языке как bề bề или tôm tít. В таких регионах, как Нячанг, они называются бан-чжи из- за сходства с щеткой для чистки. Креветки можно готовить на пару, отваривать, жарить на гриле или сушить, использовать с перцем, солью и лаймом, рыбным соусом и тамариндом или фенхелем.
В кантонской кухне креветки-богомолы известны как «писающие креветки» ( кит.:瀨 尿 蝦; пиньинь : lài niào xiā ; Jyutping : laaih niu hā) из-за их склонности стрелять струей воды, когда их поднимают. После приготовления их мясо ближе к мясу омаров, чем к креветкам, и, как и у лобстеров, их панцири довольно тверды и требуют некоторого давления, чтобы они раскололись. Обычно их жарят во фритюре с чесноком и перцем чили.
В странах Средиземноморья креветки-богомолы Squilla mantis являются обычным морепродуктом, особенно на побережье Адриатического моря ( каноккия ) и в заливе Кадис ( галера).
На Филиппинах креветки богомола известны как татампал, хипонг-дапа, питик-питик или алупиханг-дагат, и их готовят и едят, как и любые другие креветки.
На Гавайях некоторые креветки-богомолы стали необычно большими в загрязненной воде канала Гранд Ала Вай в Вайкики. Опасности, обычно связанные с употреблением морепродуктов, пойманных в загрязненных водах, присутствуют в этих креветках-богомолах.
Креветка павлин-богомол Некоторые морские аквариумисты содержат в неволе ротоногих. Павлин богомол особенно красочный и желательно в торговле.
В то время как одни аквариумисты ценят креветок-богомолов, другие считают их вредными вредителями, потому что они прожорливые хищники, поедающие других желанных обитателей аквариума. Кроме того, некоторые роющие в камнях виды могут нанести больше вреда живым камням, чем предпочел бы рыбовод.
Живые камни с норами креветок-богомолов считаются полезными для некоторых в торговле морскими аквариумами, и их часто собирают. Кусок живого камня нередко переносит живых креветок-богомолов в аквариум. Попав внутрь аквариума, он может питаться рыбой и другими обитателями, и, как известно, его трудно поймать, когда он находится в хорошо укомплектованном аквариуме. Хотя есть сведения о том, что креветки разбивают стеклянные резервуары, они встречаются редко и обычно являются результатом содержания креветок в слишком маленьком резервуаре. Хотя стоматоподы не едят кораллы, сокрушители могут повредить их, если попытаются обосноваться в них.
Большое число видов креветок Mantis впервые были описаны с научной точки зрения одним carcinologist, Raymond B. Manning ; Собранная им коллекция ротоногих моллюсков - самая большая в мире, охватывающая 90% известных видов.
Портал ракообразных 