Garudimimus

редактировать
Род орнитомимозавров из позднего мела

Garudimimus. Временной диапазон: Поздний мел,. ~ 96–89 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Garudimimus skeleton.jpg
Установленный голотип в Монгольском музее естественной истории (обратите внимание на неправильные позвоночные позвонки; в голотипе указаны только четыре)
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Clade:Maniraptoriformes
Clade:Ornithomimosauria
Род:Garudimimus. Barsbold, 1981
Типовой вид
†Garudimimus brevipes . Барсболд, 1981

Garudimimus (что означает «Garuda мимик») - это род орнитомимозавров, которые жили в Азии во времена Поздний мел. Род известен по единственному экземпляру, найденному в 1981 г. советско-монгольской экспедицией в формеции Баян Ширех официально описанным в том же году Ринченом Барсболдом ; единственный вид - Garudimimus brevipes . Несколько интерпретаций анатомических показателей Garudimimus были сделаны при последующем исследовании этого экземпляра, но большинство из них подверглось критике во время его всеобъемлющего переописания в 2005 году. Обширные неописанные останки орнитомимозавров в типовой местности Garudimimus особые экземпляры этого рода.

Единственный известный экземпляр гарудимимуса - животное среднего размера, длиной 3,5 м и весом около 98 кг (216 фунтов). Это был орнитомимозавр со смесью основных и производных черт; в отличие от примитивных орнитомимозавров, и верхняя, и нижняя челюсти были беззубыми, черта, которая часто сообщается у более производных орнитомимид. У гарудимимусов были относительно короткие и коренастые задние конечности, крепкие лапы и уменьшенная подвздошная мышца. На стопе было четыре пальца, первый из которых был сильно уменьшен, в то время как у орнитомимидов был трехпалый палец с утраченным первым пальцем. У беззубого черепа очень прямые челюсти, заканчивающиеся более закругленным кончиком морды, чем у других родов. Ранее считалось, что этот примитивный орнитомимозавр обладал слезным «рогом» на вершине черепа перед глазницей. Однако повторное описание единственного образца показало, что эта структура была просто искаженной левой префронтальной костью. Другой раннейшей интерпретацией была реконструкция плюсневой кости с использованием арктометатарсалий.

При первом описании в 1981 году Гарудимим был идентифицирован как примитивный орнитомимозавр в пределах своего собственного семейства. Однако при описании новых образцов дейнохейруса в 2014 году было обнаружено последний сестринским таксоном Garudimimus, входящим в группу Deinocheiridae - орнитомимозавров. не приспособлен для бега или подвижных движений. Но это размещение также оказалось маловероятным. Тазовый пояс и задние конечности гарудимимуса показывают, что мускулатура ног не так хорошо развита, как у быстро бегущих орнитомимидов, что указывает на слабые беглые способности. Как и другие представители Орнитомимозаврии, Гарудимим был всеядным / травоядным животным с уменьшенной силой укуса, компенсировалась роговым клювом.

Содержание
  • 1 История открытия
  • 2 Описание
    • 2.1 Череп
    • 2.2 Посткраниальный скелет
  • 3 Классификация
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Привычки питания
  • 5 Палеосреда
  • 6 См. Также
  • 7 Ссылки
  • 8 Внешние ссылки
История открытия
определения окаменелостей динозавров мелового периода в Монголии; Окаменелости гарудимимуса были собраны в местонахождении Байши Цав области C (Форма Баян Ширех )

В 1981 году во время советско-монгольской экспедиции в пустыню Гоби был обнаружен относительно скелет теропод. позднемеловом формации Баян Ширех, юго-восток Монголия. Останки каталогизированы как MPC-D 100/13 (использовать GIN 100/13) В том же году этот образец был формально и кратко описан монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом как голотип нового названия типового вида Garudimimus brevipes. Общее название, Garudimimus, объединяет ссылки на Garuda, которые являются легендарными крылатыми существами. из монгольской буддийской мифологии и латинского mimus (что означает мимус). Конкретное имя происходит от латинского brevis (означает короткое) и pes (означ ает fo ot), имея в виду короткую плюсневую кость. Барсболд идентифицировал Garudimimus как таксон орнитомимозавров, но отметив, что он более был примитивным, чем орнитомимиды, и ему дал собственное семейство. Garudimimidae.

Барсболд описал дополнительные останки голотипа в 1983 году, а позже в 1990 году с помощью Halszka Осмольская. Ранняя интерпретация была сделана Филипом Дж. Карри и Дейлом Аланом Расселом, которые обозначили обозначилиневую кость MPC-D 100/13 как Oviraptor sp. и реконструировал его с помощью арктометатарзального состояния. Томас Р. Хольц последовал этой интерпретации и предположил, что плюсневая кость могла быть арктометатарзальной и просто расчленена, как сохранилась. Подтверждая аркометатарсалийское состояние, Карри и утверждал, что часть материала Archaeornithomimus принадлежала Гарудимиму на основании предполагаемого арктометатарсалийского состояния, наличие рудиментарного пальца I и пропорций плюсневых костей II, III., и IV. Они отметили, что плюсневые кости раздроблены, а III плюсневая кость отведена от разгибательной поверхности плюсневой кости. В 1994 году Хольц предположил некоторое сходство между плюсневой костью Garudimus и Chirostenotes. В том же году Перес-Морено с коллегами описали примитивных орнитомимозавров Pelecanimimus и определили наличие гребня на образце голотипа. Этот представлен представлен представленным представителем рогом.

Верхний голотип

При всестороннем переописании в 2005 году Ёсицугу Кобаяси и Барсболд представили, что голотип включает череп в целом 8 шейных позвонков (включая атлас и ось ), 9 спинных позвонков, 6 крестцовых позвонков и 4 хвостовых позвонков, несколько ребер, обе подвздошные кости, лобковые, бедра, голени, малоберцовые кости и практически полная левая пес субвзрослого человека. Это переописание опровергло многие из предыдущих утверждений, показав, что предполагаемый орбитальный рог на самом деле является разъединенной префронтальной костью, подтвердило, что плюсневая кость не претерпела тафономических искажений и не арктометатарсалией. Более того, Кобаяши ранее показал, что в дополнение к фактическому отсутствию состояния аркометатарсалии, соотношение плюсневых костей отличается от отношений Archaeornithomimus. Хотя гарудимим известен исключительно из MPC-D 100/13, дополнительные экземпляры могут присутствовать среди большого костного ложа, состоящего как минимум из пяти особей в Байши-Цав и нескольких неописанных орнитомимозавров из других месторождений формации Баян-Шире..

Описание
Сравнение размеров голотипа

Хотя образец голотипа является суб-взрослой особью, его длина оценивается примерно в 3,5 м (11 футов) при весе примерно 98 кг (216 фунтов). Статус голотипа к югу от взрослого может указывать на несколько больший размер у взрослых. Некоторые из отличительных черт этого таксона включают в себя основание расположенное дальше назад, чем заглазничная перемычка, отверстия в надзатылочного верхнего выступа, парные углубления на боковых поверхностях нервных отростков передних хвостовых позвонков, боковая бороздка на последней стороне поверхности III-1 и III-2 педальных фаланг. Основываясь на отпечатках перьев нескольких экземпляров Ornithomimus, у Гарудимимуса, вероятно, появилось лохматое, ратитовое оперение.

Череп

Реконструированная рамфотека Гарудимимуса (вверху) по сравнению с производными Струтиомим (в центре) и Орнитомим (внизу)

Голотипный череп относительно хорошо сохранился с идентифицируемыми черепными элементами. Хотя левая сторона повреждена больше, чем правая, на первой сохранились тонкие склеротические кольца. Это было более сфокусированной на этой стороне. С дорсальной точки зрения череп сильно раздроблен от стороны в сторону, его ширина составляет 3,6 см (36 мм). Природе ретформации череп заметно расширяется до ширины 4,6 см (46 мм). В исходном раздробленном черепе подвисочное отверстие имеет неправильную форму из-за нарушения некоторых элементов. Верхняя кривизна этого окна развита слабо. Края предчелюстной кости беззубые, тонкие и развитые, а на нижних боковых поверхностях можно найти многочисленные отверстия. Эта предчелюстная кость ограничивает большую часть наружного нариального отверстия, но не задний край. При осмотре сбоку нижняя граница предчелюстной кости прямая, а контакт с верхней челюстью находится назад к заднему концу ноздрей. Латеральный предчелюстно-верхнечелюстной шов образует прямой угол к нижней границе верхней челюсти. Дорсальное расширение верхнечелюстного отростка (костное расширение) ограничивает кзади от переднего края анторбитальной ямки. На небной полке предчелюстных костей имеется резкое отверстие и пара отверстий. Боковая поверхность основной части верхняя челюсти шероховатая, как у других орнитомимозавров. Как переднечелюстные, так и верхнечелюстные уровни развиты слабо. Верхнее разгибание челюстных суставов со слезной костью в анторбитальной ямки. При виде сбоку нижняя граница верхней челюсти также прямая. Как и у производных орнитомимид, нижняя поверхность имеет многочисленные отверстия. Беззубость и предчелюстной кости, и зубной кости с добавлением рамок отверстий на их поверхности указывает на то, что при жизни присутствовала заметная фотека (клюв). носовая кость удлиненная и придает форму задней границы наружного нариального отверстия. Он сужается к лобному контакту, а его задний конец лежит между задними концами префронтального и слезного путей. На верхней поверхности имеется несколько отверстий.

Левая квадратная кость голотипа с задним пневматическим отверстием

слезная кость имеет полу-Т-образную форму, а передний наконечник поврежден, и это расширение находится на расстоянии носослезного канала. Поверхность, которая используется на стороне и ближе к заднему концу нижнего удлинения, имеет заднее отверстие для носослезного канала, о чем также сообщается в «Gallimimus mongoliensis ». На внутренней поверхности слезной железы можно большое углубление треугольной формы. Задний отросток слезной железы сужается и переходит в углубление на префронтальной коже. префронтальный имеет передний отросток, который соединяется с нижней поверхностью основного тела слезной железы. Открытая дорсальная область префронтальной костей несколько уменьшена, чем слезная. Передний отросток делится на две части, причем внутренняя ветвь намного крупнее латеральной. В задней проекции орбитальный край префронтальной кости утолщается к основанию и не имеет отверстий. В сохраненном виде орбиталь представляет собой большую полость высотой 5,95 см (59,5 мм). Природе ретформации он становится немного больше - 6,1 см (61 мм) в ширину. Хотя правая сторона более полная, на левой черепа сохранилось по крайней мере 11 сочлененных склеральных пластин, образующих склеротическое кольцо. Радиус кольца составляет примерно 2,86 см (28,6 мм) внутри и 4,12 см (41,2 мм) снаружи. Ширина каждой пластины составляет около 0,8 см (8,0 мм). Передний конец скуловой кости совсем не сохранился, а швы слезной и верхней челюсти не развиты. Скуловая кость удлиняется до конца и при виде сбоку очень плоская, с довольно коротким задним отростком. На боковой поверхности имеется неглубокая выемка для соединения с передним отростком квадратично-скуловой кости, однако она установлена ​​перед задним краем орбиты.

квадратично-скуловая кость большая и треугольная форма. Форма костей - контрастирует с L-образной квадратично-скуловой костью орнитомимозавров. Верхушка дорсального отростка повреждена, но, по-видимому, длиннее переднего. На задней квадратной поверхности сохраняется большое углубление на его средней высоте. Это углубление имеет овальную форму, его длина составляет 1,2 см (12 мм), а ширина - 0,4 см (4,0 мм). пневматическое отверстие также присутствует в нижней части углубления. Ближе к нижней области впадины на латеральной границе имеется тракт для параквадратного отверстия. Оба мыщелка нижняя челюсти одинакового размера и хорошо разделены бороздкой. Расширение крыловидной кости имеет треугольную форму на виде сбоку и большое, его длина составляет не менее 2,9 см (29 мм) в длину на уровне пневматического отверстия. На виде сверху лобные кости имеют треугольную форму, а передняя уплощенная область лобных костей наклонена в переднем направлении. К заднему концу лобные кости образуют единую куполообразную структуру. На внутренней стороне теменные кости уплощены в задней части крыши черепа. Однако крыша черепа больше шире, чем длинна. Задний отросток укреплен и развивается в этом направлении.

Оригинальный (слева) и реконструированный (справа) голотип черепа на (a-b) изображениях сбоку и (c-d) изображениях сверху

заглазничный - сильно развитая кость, хорошо распределенная по толщине при виде сбоку. Шов с лобной нитью берет начало от верхнего заднего отдела орбиты, а заглазнично-темный шов тянется до надвисочного отверстия. В нижнем направлении нижний отросток узкий. Нижние концы чешуйчатой ​​кости повреждены, высокий передний отросток соединяется с внутренней стороны с задним отростком заглазничной кости. Как передние, так и нижние отростки чешуйчатой ​​кости удлинены при виде сбоку. беззубость нижняя челюсть очень полная и хорошо сохранившаяся. зубная кость - это самый длинный элемент нижнего челюсти, его длина составляет 18,3 см (183 мм), и он более утолщен к заднему концу. Учитывая, что у Гарудимимуса были опущенные зубные кости, челюсти не закрываются по всей границе ротовой полости, и это ограничивало функциональность челюстей. Присутствие рамфотеки, вероятно, заполнит промежуток и образует окклюзионную поверхность. Верхний край зубной кости хорошо развит с режущей кромкой, скруглен по бокам. На боковых поверхностях кончика зубной кости можно найти многочисленные отверстия. симфиз (сращение костей) развито слабо, что свидетельствует о нестабильности межзубного сустава. Обе зубные кости образуют у симфиза круглую лопатообразную полку, широкую и глубокую. На внутренней поверхности можно найти мекелевскую бороздку, но она прикрыта селезенкой. Дентальная кость имеет два задних отростка и один на переднем крае наружной нижней челюсти фенестра.

. селезеночная кость имеет наибольшую глубину на заднем конце переднего края зубной кости и сужается на переднем конце. Его задний край несколько вогнутый и наклонен вперед при взгляде изнутри. Задний конец утончается до нижней части предсуставного участка. Второй большой элемент нижней челюсти представлен надугловым элементом . Его дорсальное продолжение немного уплощено и простирается больше кпереди, чем к переднему краю нижнечелюстного отверстия. Спинной край надугловой кости образует внутренний выступ вдоль всего тела. Этот край имеет гребнеобразную структуру для соединения с мыщелком нижней челюсти квадратной кости. На надугловой корешке отсутствуют следы заднего надуглового отверстия. Он участвует только в передней части боковой поверхности ретроартикулярного отростка. Ретроартикулярный отросток (костное расширение назад) плавно направлен вверх на его заднем конце. По сравнению с надугловым, угловой угловой меньше и ограничивает наружное нижнечелюстное отверстие внизу. Прямой шов между этими костями идет от заднего конца наружного отверстия нижнего челюсти до заднего конца нижнего челюсти. Передний отросток угловатого удлинен. предсуставное большое и приземистое. Передний конец этой кости лежит позади переднего края наружного нижнечелюстного отверстия и рассекает кзади. суставные поверхности мыщелков нижней челюсти квадратной кости хорошо разделены гребневидным строением. Верхние области этого гребня расположены спереди и ближе к центру, расположенным на боковой стороне и ближе к концу. На внутренней поверхности можно найти большие и глубокие пневмопоры.

Посткраниальный скелет

Схема скелета, показывающая известные элементы голотипа

Большинство шейных позвонков имеют эродированные поверхности и находятся сбоку сбоку раздавлен; наиболее полный шейный отдел представлен осью . Помимо атласа и оси, еще шесть позвонков сохранились и могут быть отнесены к третьему-шестому шейным позвонкам, но последние два имеют неизвестное положение. Частичный промежуточный центр атласа сочленяется около нижней части оси, и также присутствует левая половина нервной дуги. Центральная длина оси довольно короткая, приблизительно 3 см (30 мм) в длину и 1,8 см (18 мм) в высоту - вероятно, примитивное состояние для орнитомимозавров. Его задняя суставная поверхность вогнутая и выше ширины. На боковых поверхностях центра пневматическая ямка отсутствует. Нервный отросток высокий и очень округлый, с связочным рубцом на заднем крае, а осевая нервная дуга имеет пневматическую ямку посередине ее центра. Шейки с третьего по пятый суставы сочленяются, но с сохранением только правой стороны нервных дуг, а четвертый и шестой шейные отделы являются наиболее полными. Нервные отростки узкие и расположены ближе к концу. Две последние шейки матки сочленены, и их точное положение неясно, однако их удлиненные постзигапофизы позволяют предположить, что они принадлежат к задней серии. Тем не менее, передний шейный из этих двух, вероятно, седьмой шейный. Девять последовательных спинных позвонков сохранились и, основываясь на Ornithomimus, они, вероятно, представляют четвертый-двенадцатый спинные позвонки. Они постепенно увеличиваются в размерах, а некоторые швы вокруг спинных костей полностью не срастаются, что позволяет предположить, что образец голотипа еще не полностью созрел. Наряду с размером, нервные отростки становятся все выше в более задних отделах спины, но их длина почти одинакова. На виде сбоку все шипы слегка наклонены к концу, кроме двенадцатого, который сломан вперед. Спинные центры больше у более задних позвонков с амфицелозными (сильно вогнутыми) фасетками, а боковые поверхности не имеют пневматизации. На нижней поверхности четвертого и пятого дорсальных центров можно обнаружить крупные гребневидные образования. На боковых поверхностях центральных органов, как передний, так и задний края, имеют рубцы связок.

Восстановление жизни

крестец состоит из шести крестцовых позвонков, из которых первый и шестой - крестцовые ребра прикреплены к внутренней поверхности подвздошной кости. Общая длина крестца - 31 см (310 мм) - почти равна длине подвздошной кости. Большинство крестцовых центров примерно одинаковой длины, за исключением четвертого. Есть некоторые сросшиеся участки крестца, такие как первый и второй, третий и четвертый крестцы, но некоторые участки частично не срослись. Нервные отростки первого-пятого крестца слиты, а нервный отросток шестого крестца отсутствует. Это нерегулярное окостенение может указывать на несовершеннолетнюю особь. Крестцовые позвонки не имеют пневматизацию, а также повреждение позвонков на передних границах первого и шестого крестцовых позвонков, а также на задних краях пятого и шестого крестцовых позвонков. Первые четыре хвостовых позвонка сохранены, все швы между центрами и нервной дугой открыты. Нервные отростки становятся все короче и имеют прямые и горизонтальные дорсальные границы с рифлеными передними и задними краями. Длины центров равны, а на их нижней поверхности хвостовые позвонки имеют выступы по обе стороны от борозд (трещин) для сочленения шеврона. Предполагаемое большое отверстие на правой стороне нервной дуги передних хвостовых позвонков и глубокие ямки, расположенные как на правой спине, так и на боковой поверхности передней нервной дуги, указывать на каудальную пневматичность у Garudimimus.

Третий и четвертый шейные шевроны частично сохранились только с их задней и передней частями соответственно. В голотипе присутствуют девять дорсальных ребер, которые имеют короткий бугорок и длинный capitulum. Сохранилось 15 фрагментов гастралии, но их точное положение неизвестно. Они делятся, по крайней мере, на боковые и внутренние части. Большинство крестцовых ребер развиты слабо. тазовый пояс хорошо сохранился, однако оба седалищной кости отсутствуют. Обе подвздошной кости аккуратно раздавлены, и дорсальные края подвздошной кости лежат близко к другу, а передний конец имеет форму крючка. На виде сбоку седалищный ножек (продолжение позади вертлужной впадины для прикрепления седалищной кости) имеет клиновидную форму, заостренную и широкую снизу, как у других орнитомимозавров. brevis fossa (caudofemoralis brevis прикрепление мышц) большая, но очень мелкая, к тому же подвздошная кость не такая обширная, как у орнитомимид. Cuppedicus fossa (вогнутость между преацетабулярной пластиной и лобковой ножкой ) меньше, чем brevis fossa. Лобок представляет собой крупный элемент длиной 39 см (390 мм). При виде сбоку верхний конец имеет удлиненную крючковидную функцию на нижней границе контакта лобка и седалищной кости. Его голенище почти прямое, а заднее удлинение лобкового сапога (большой выступ на конце) длиннее переднего. Оба лобка срослись.

Не арктометатарзалийское состояние по сравнению с арктометатарсалией у орнитомимозавров; Garudimimus в g

Длина бедренной кости составляет 37,1 см (371 мм), и при виде снизу общая длина головки бедренной кости составляет более половины ширины, лежащей поперек его верхний конец. На переднем крае малого вертела можно построить большой дополнительный вертел, который разделен бороздой. четвертый вертел расположен на 1/3 длины бедренной кости от верхнего конца. большеберцовый суставной бугорок латерального мыщелка развит кзади. Отношение длины большеберцовой кости к длине бедра составляет 1,1, и на ее меньшей степени развиты латеральные и внутренние задние мыщелки. малоберцовая кость немного короче большеберцовой кости (36 см (360 мм) и 38,8 см (388 мм) соответственно). Эта кость более плоская, чем другие элементы конечности, а стержень очень тонкий. И astragalus, и calcaneum прикреплены к левой большеберцовой кости, но пяточная кость, по-видимому, слегка повреждена. Среди нижних тарзальных элементов сохранились III и IV. Тарзал III сочленяется с верхней поверхностью третьей плюсневой кости и частично со второй плюсневой костью. Тарсал IV покрывает большую часть верхней поверхности четвертой плюсневой кости.

В формуле pes Гарудимимус сильно отличается от состояния орнитомимид, имея пять плюсневых костей. I плюсневая кость - это первый и самый маленький элемент плюсневой кости, имеющий более уплощенную и защемленную форму. Суставная поверхность между I плюсневой костью и II плюсневой костью на задней поверхности последней. II и IV плюсневые кости примерно равны по длине, а III плюсневая кость является самой длинной (22,9 см (229 мм)). Нижний конец III плюсневой кости приальной фронтальной проекции шире и не защемлен на конце, что указывает на арктометатарзальное состояние. Эта черта частично разделяется с большим Бейшаньлун и дейнохейрусом. V плюсневая кость - очень редуцированный и тонкий элемент, который не имеет функционального значения и сочленяется с задней поверхностью IV плюсневой кости. На голотипе присутствуют только восемь педальных фаланг и две левые педали ногтевых. На ступнях было четыре примитивных пальца, причем первый был самым маленьким. Большинство фаланг очень похожи по форме, расширенные на переднем и заднем концах округлыми боковыми мыщелками и вогнутыми передними суставными поверхностями. Они становятся все короче от второй до четвертой цифры. Оба сохранившихся ногтя имеют изогнутую форму, которая отличается от прямой формы у орнитомимид. На ногтевом суставе четвертого пальца имеется выступающий сгибатель бугорок (прикрепление сгибателей сухожилий ). Второй ногтевой форму палец похож на первый, поскольку имеет сильный сгибательный бугорок, но имеет более неправильную форму.

Классификация
Голотипические руки Deinocheirus, которые вместе с их размером порождают неопределенность об идентичности этого таксона

В 1981 году Барбольд отнес Garudimimus к отдельному Garudimimidae, учитывая необычные черты этого таксона. Однако он определил их как явно примитивные. После повторного описания голотипа в 2005 году было предоставлено больше диагностических признаков для Garudimimus. Кобаяши и Барсболд отметили, что этот таксон имеет общие черты с примитивными и производными оромимозаврами, такими как четырехпалые лапы и беззубые челюсти. Их филогенетический анализ выявил Ornithomimidae как сестринский таксон Garudimimus. В 2014 году Юонг-Нам Ли и его коллеги описали новые и довольно полные образцы давно загадочного дейнохейруса. Останки показали, что дейнохейрус на самом деле был таксоном орнитомимозавров - но совершенно другим - а также позволили определить более старые Deinocheiridae как семейство, включающее все таксоны, включая более более общего предка с дейнохейрусом. чем с Орнитомимом. Ли и его команда провели обширный филогенетический анализ Deinocheiridae, и в этой группе были обнаружены три члена: Бейшанлонг, Гарудимимус и Дейнохейрус. Между ними были представлены различные анатомические особенности происхождения. Полученная кладограмма предполагает, что динозавры-орнитомимозавры в раннем меловом периоде разделились на две основные линии: Deinocheiridae и Ornithomimidae. В отличие от быстро бегающих орнитомимид, дейнохейриды не были созданы для бега, и анатомические черты Deinocheirus по сравнению с другими орнитомимозаврами можно объяснить заметными большими размерами, достигнутыми у этого таксона. Совсем недавно, в 2019 году, Хартман и его коллеги описали новый паравианский организм Hesperornithoides, выполнив обширный филогенетический анализ целурозаврии. В случае орнитомимозавров, Garudimimidae был восстановлен как семья, содержащая Garudimimus и близких родственников. Garudimimus был обнаружен в довольно сложном положении как родственный таксон Бейшанлонг. Этот анализ показал, что тесная связь между дейнохейрусом и гарудимусом маловероятна, причем первый обнаружен у ближайшего основания орнитомимозаврии.

Левая кладограмма по Ли и коллегам 2014 г., правая кладограмма по Хартману и коллегам 2019 г.:

Deinocheiridae

Бейшанлонг

Гарудимимус

Дейнохейрус

Garudimimidae

Арканзавр

Археорнитомим

"Грусимимус «ГИН 960910KD

и Бейим Гаимшанрудгимус 2020

и Беймшанруд8 команда описали и назвали новый род дейнохейрид Paraxenisaurus из формыции Серро-дель-Пуэбло. Это первый представитель группы, открытый за пределами Азии, и его открытие может указывать происхождение дейнохейрид в Лавразии (северный суперконтинент в мезозой ) или что они рассредоточились по полярным регионам в северном полушарии ; аналогичный обмен также известно, что они произошли в других группах динозавров с азиатским родством во время д кампан - маастрихт века. Команда обнаружила, что Гарпимим был довольно примитивным дейнохейридом, однако Бэйшанлун был помещен за пределы группы. Гарудимимус и дейнохейрус были снова использованы как связанные таксоны с добавлением Paraxenisaurus в политомии.

Paleobiology
Склерот, кольцо в образце Prosaurolophus, таксоне, который также изучался Шмитцем. и Мотани

пропорции конечностей, морфология копытных копыт и расширение подвздошной кости у Garudimimus предполагают, что он не был адаптирован для скорости, как в более курсорных орнитомимидах, которые характеризуются мощными бедра и прямые когти. В 2011 году Ларс Шмитц и Риосуке Мотанили размеры склеротического кольца и глазницы в ископаемых образцах динозавров и птерозавров, а также некоторых живых организмов. Они отметили, что в то время как дневные (фотопические) животные имеют меньшие склеротические кольца, ночные (скотопические) животные, как правило, имеют более увеличенные кольца. Катемерные (мезопические) животные, которые нерегулярно активны в течение дня и ночи, находятся между этими двумя диапазонами. Шмитц и Мотани разделили экологические и филогенетические факторы, изучив 164 живых вида, они заметили, что глазные измерения достаточно точны при оценке суточного, катемерального или ночного образа жизни у четвероногих. Результаты показали, что гарудимимус был катемерным травоядным животным, а другие хищные тероподы в основном вели ночной образ жизни. Было обнаружено, что крупные травоядные динозавры были катемерными, скорее всего, из-за длительного периода времени во время действия факторов кормодобывания и терморегуляции. Птицы и птерозавры в основном вели дневной образ жизни, за некоторыми исключениями. Они пришли к выводу, что экологическая ниша была основной движущей силой в развитии деятельности компании Diel. Однако в том же году этот анализ подвергся критике со стороны Холла и его коллег, которые выступили против методов, использованных Шмитцем и Мотани, в том, что существует значительная степень сходства в анатомии склеры у дневных, катемерных и ночных животных. Более того, мягкие ткани, такие как роговица, необходимы для определения того, сколько света может попасть в глаз, что явно отсутствует в ископаемых образцах. Шмитц и Мотани ответили на этот комментарий, подтвердив, что их исследования и методология правильно классифицировали поведение вымерших динозавров на основе существующих видов. Они назвали внешнюю границу склерального кольца надежным источником при реконструкции зрительных способностей.

В 2019 году Грэм М. Хьюз и Джон А. Финарелли проанализировали соотношение обонятельной луковицы у современных птиц. и сохранили черепа нескольких вымерших видов динозавров, чтобы предсказать, сколько генов было вовлечено в обонятельную силу этих вымерших видов. Их анализ показал, что у большинства орнитомимозавров относительно слабое обоняние; У Garudimimus было около 417 генов, кодирующих его обонятельные рецепторы, и соотношение обонятельных луковиц 28,8, что указывает на плохо развитое обоняние. Учитывая, что эти значения были более выражены у более крупных видов динозавров, таких как тиранозавриды, Хьюз и Финарелли указали, что по мере того, как динозавры становились больше, размер обонятельной луковицы также увеличивался, что может указывать на обоняние. как доминирующая сенсорная модальность у нептичьих динозавров.

Пищевые привычки

Реконструированная мускулатура челюсти гарудимимуса (вверху), струтиомима (в центре) и орнитомима (внизу)

Кобаяси и Барсболд заявили в 2005 году, что отсутствие зубных рядов на нижней челюсти и их изогнутая форма указывают на то, что Гарудимимус был более похож на орнитомимидов при употреблении пищи, чем на других примитивных орнитомимозавров. Как и у орнитомимидов, передняя часть верхней и нижней челюстей Garudimimus была покрыта клювом и, возможно, использовалась для ощипывания пищи. Кроме того, острые края в средней части губок помогали разрезать пищу. Более того, Гарудимимус и его родственники широко считаются травоядными или, по крайней мере, всеядными динозаврами из-за их анатомических особенностей, включая наличие клюва.

В 2015 году Эндрю Р. Кафф и Эмили Дж. Рэйфилд выполнили компьютерную томографию тафономически искаженных образцов черепов Гарудимимуса, Орнитомима и Струтиомима с целью ретродеформации - метод, используемый для получения исходного состояния деформированный объект. Сканирование и относительная полнота образцов позволили реконструировать приводящую (вызывающую движение) мускулатуру нижней челюсти, которая затем была нанесена на черепа. Кроме того, размер рамфотеки (клюва) был реконструирован на мелкие - на основе ратита птицы, страуса - и большие морфы. Среди трех изученных родов у Garudimimus была самая низкая сила укуса: было обнаружено, что он дает 19 N на кончике клюва и 23,9 N на средней его длине. Тем не менее, этот таксон обладал наиболее модифицированной мышцей механическим преимуществом и моментным плечом - мерой эффективности мышцы при участии в определенном движении в диапазоне конфигураций. При таком рассмотрении наиболее существенное различие в мышцах между Гарудимимусом и двумя орнитомимидами было обнаружено в том, что большинство мышц имеют более механическое преимущество в последних двух; Вероятно, это вызвано более длинным черепом у Гарудимимуса. Кафф и Рэйфилд указали, что сила укуса Гарудимимуса может быть ограничена из-за необходимости использовать нижнюю челюсть струтиомима в реконструкциях или что MPC-D 100/13 - это особь младшего возраста. Ориентировочно они согласились с тем, что относительно низкие силы укуса в сочетании с рамфотекой могут использоваться для удержания растительного материала во время кормления орнитомимозавров, при этом мускулатура шеи обеспечивает достаточную силу сорвать растительность.

В 2019 году и Линдси Э. Занно выполнили расширенный филогенетический анализ на основе биомеханических характеристик черепа, предоставленных 160 видов мезозойских динозавров, чтобы проанализировать множественные проявления травоядности среди нептичьи динозавры. Результаты показали, что травоядные динозавры в основном придерживаются двух различных методов питания: либо обработка пищи в кишечнике, характеризуемая изящными черепами и низкой силой укуса, либо их сила, которая характеризуется особенностями, связанными с обширной обработкой, такими как высокая укуса и крепкая мускулатура челюсти. Гарудимимус и дейнохейрус, а также ценагнатид, диплодокоид, орнитомимид, теризинозаврид и титанозавр динозавры, попали в первую категорию, что указывает на то, что у гарудимимуса действительно сила укуса, и при переработке пищи он полагался в основном на свой желудок. Большие размеры тела были достигнуты независимо у дейнохейрид и орнитомимидов, большие размеры имеют преимущества для травоядных животных, такие как повышенная устойчивость к голоданию и более приему пищи. Следовательно, эти привычки могут указывать на более травоядный образ жизни дейнохейрид и орнитомимид. Однако взаимосвязь между травоядностью и размером не всегда связана, и нет линейной тенденции увеличения массы у орнитомимозавров. Более того, ниши плохо использовались для динозавров-орнитомимозавров, и только дейнохейрус демонстрировал условно-патогенное всеядность. Баттон и Занно пришли к выводу, что стратегии кормления конвергентно развивались у неродственных травоядных динозавров с течением времени.

В том же году Али Набавизаде изучил мускулатуру челюсти у травоядных динозавров и пришел к выводу, что некоторые из них были в основном орт. кормушки - двигающие челюстями вверх и вниз - в том числе теропод, зауроподоморфы, примитивные орнитисхианы и некоторые стегозавры. Набавизаде отметили одновременно, что орнитомимозавры были орнитически питающимися и изогнанно поднимали челюсти, в результате чего верхние и нижние зубы с каждой стороны смыкались (соприкасались). Дейнохейрус и гарудимус имеют уникальные места прикрепления мышц, которые открываются и закрывают челюсти, которые состоят из расширенного треугольного аддукторного комплекса мускулатуры, прикрепляющихся к расширяющейся вперед надугловой кости. Это, вместе с расширенным фланцем скуловой кости, дает больше полости для приводящей мышцы. С такой удлиненной мордой сила укуса у обоих дейнохейрид была меньшей с уменьшенным этим механическим преимуществом, однако, если бы мышца вытянулась дальше вперед, это добавило бы силы височной мышце.

палеоокружению
гарудимимус по с названной фауна динозавров формации Баян Ширех (Гарудимус светло-желтого цвета, третий справа)

Известные останки Гарудимимуса были обнаружены в позднем меловом периоде формации Баян Ширех в Местонахождение Байши Цав. Эта формация в основном сложена аргиллитами и песчаниками с конкрециями и характеризуется аргиллитами и желтовато-коричневыми среднезернистыми песчаниками. Присутствие реальных отложенных отложений в различных местах указывает на то, что эта форма отложена отложена извилистыми реками и другими крупными водоемами на аллювиальной равнине. реки) в условиях полузасушливого климата. Считается, что сам Байши Цав был отложен в речных средах. Используя кальцит измерения U - Pb, возраст формации Баян Ширех был датирован примерно от 95,9 ± 6,0 млн до 89,6 ± 4,0 млн лет назад во время сеноманские -сантонские этапы.

Многочисленные чешуйчатые перекрестные слои в местности Бэйншир являются индикаторами больших меандров, и подавляющее большинство этих водоемов могут иметь осушил восточную часть пустыни Гоби. Эта влажная среда также подтверждается открытием водных рептилий, таких как черепахи и крокодиломорфы и остракоды. На основе сходных комплексов окаменелостей многие авторы предложили корреляцию между формациями Баян Ширех и Ирен Дабасу. Более того, формация Ирен-Дабасу датируется примерно 95,8 ± 6,2 миллиона лет назад.

Установленный экземпляр «Gallimus mongoliensis», современник Garudimimus

Garudimimus разделял свою среду обитания с использованием динозаврами фауна, например, травоядные орнитизхисы Гобихадрос, Грацилицератопс и Таларурус. Остальные тероподы представлены хищником средней добычи Ахиллобатор, а также теризинозавридами Эрликозавром и Сегнозавром. Эркету, возможно, был самым высоким травоядным животным в фауне. Несколько видов были разделены нишевой дифференциацией, например Erlikosaurus и large Segnosaurus, или grazer Talarurus и browser Tsagantegia, еще один анкилозаврид из формации. С точки зрения биоразнообразия теризинозавры были одними из самых многочисленных теропод с множеством описанных и неописанных экземпляров в формации. Однако высокая концентрация разбросанных остатков гадрозавроидов, особенно в Бэйншире, по-видимому, отражает их большое изобилие; Гобихадрос известен как минимум из трех разных мест. Хотя гарудимимус в настоящее время является единственным названным таксоном орнитомимозавров, формация Баян Ширех произвела локальные многочисленные орнитомимозавры в Байши Цав. Среди них неформальный "Gallimimus mongoliensis " является одним из наиболее полных, однако этот вид не принадлежит к гораздо более молодому Gallimimus и представляет собой совершенно новый таксон.

См. Также
Ссылки
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-21 12:30:33
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru