Войти
Бутон цветка Capsicum pubescens с множеством трихом 
Ископаемые звездчатые волосы (трихомы), вероятно, дуба, из балтийского янтаря ; ширина изображения около 1 мм. Трихомы ( / т г aɪ к oʊ м г / или / т г ɪ к oʊ м г / ), от греческого τρίχωμα (колтун), что означает « волосы », являются прекрасными выростами или придатков на растения, водоросли, лишайники, и некоторые протисты. Они разнообразны по структуре и функциям. Примеры: волосы, железистые волосы, чешуя и сосочки. Покрытие любого вида волос на растении - это волосяной покров, а покрывающая его поверхность считается опушенной.
У некоторых, обычно нитчатых водорослей, терминальная клетка превращается в удлиненную структуру, похожую на волосы, называемую трихомом. Тот же термин применяется к таким структурам у некоторых цианобактерий, таких как Spirulina и Oscillatoria. Трихомы цианобактерий могут быть без оболочки, как у Oscillatoria, или с оболочкой, как у Calothrix. Эти конструкции играют важную роль в предотвращении эрозии почвы, особенно в холодном климате пустыни. Нитевидные оболочки образуют прочную липкую сеть, которая помогает поддерживать структуру почвы.
Липкие трихомы с плотоядным заводом, росянка капской с захваченным насекомого, содержат протеолитические ферменты. 
Трихомы на каннабисе, богатые каннабиноидами. 
Трихомы на поверхности листа Solanum scabrum 
Трихомы на черешке листа Solanum quitoense 
Сканирующая электронная микрофотография трихомы на листе Arabidopsis thaliana. Структура - одноклеточная. Трихомы растений обладают множеством различных особенностей, которые различаются как для разных видов растений, так и для органов отдельного растения. Эти особенности влияют на подкатегории, в которые помещаются трихомы. Некоторые определяющие особенности включают:
В модельном организме C. salvifolius на этом растении присутствует больше адаксиальных трихомов, потому что эта поверхность подвергается большему воздействию УФ-излучения и солнечного излучения, чем абаксиальная поверхность.
Трихомы могут защитить растение от множества вредных воздействий, таких как ультрафиолетовое излучение, насекомые, транспирация и непереносимость заморозков.
Трихомы на растениях представляют собой разного рода эпидермальные выросты. Термины ЧС или колючки относятся к наросты, которые включают более эпидермиса. Это различие не всегда легко применить (см. Дерево-минутку ). Также есть нетрихоматозные клетки эпидермиса, которые выступают из поверхности.
Распространенный тип трихома - это волосы. Волосы растений могут быть одноклеточными или многоклеточными, разветвленными или неразветвленными. Многоклеточные волосы могут иметь один или несколько слоев клеток. Ветвистые волосы могут быть дендритными (древовидными), как у лапы кенгуру ( Anigozanthos ), пучками или звездчатыми (звездообразными), как у Arabidopsis thaliana.
Другой распространенный тип трихома - чешуйчатый или пельтатный волос, который имеет пластинчатую или щитообразную группу клеток, прикрепленных непосредственно к поверхности или находящихся на каком-либо стебле. Распространенными примерами являются листовые чешуи бромелий, таких как ананас, рододендрон и облепиха ( Hippophae rhamnoides ).
Любой из различных типов волос может быть железистым, производящим какую-либо секрецию, например, эфирные масла, производимые мятными конфетами и многими другими членами семейства Lamiaceae.
Многие термины используются для описания внешнего вида органов растений, таких как стебли и листья, со ссылкой на наличие, форму и внешний вид трихом. Примеры включают:
Размер, форма, густота и расположение волосков на растениях сильно различаются в зависимости от вида и даже внутри вида на разных органах растений. Можно перечислить несколько основных функций или преимуществ наличия поверхностных волосков. Вполне вероятно, что во многих случаях, волосы мешают кормлению, по крайней мере, в некоторых небольших травоядных и, в зависимости от жесткости и раздражительности к небу, крупные травоядные, а также. Волосы на растениях, растущих в районах, подверженных морозам, защищают от мороза живые клетки поверхности. В ветреных местах волосы прерывают поток воздуха через поверхность растения, уменьшая транспирацию. Плотное покрытие волос отражает солнечный свет, защищая более нежные ткани под ними в жарких, сухих и открытых местах обитания. Кроме того, в местах, где большая часть доступной влаги поступает из капель тумана, волосы, кажется, усиливают этот процесс, увеличивая площадь поверхности, на которой могут скапливаться капли воды.
Железистые трихомы широко изучены, хотя они встречаются только примерно на 30% растений. Их функция - выделять метаболиты для растений. Некоторые из этих метаболитов включают:
Нежелезистые трихомы важны для защиты растений от УФ-излучения.
Модельное растение Cistus salvifolius встречается в районах с сильным световым стрессом и плохими почвенными условиями, вдоль побережья Средиземного моря. Он содержит негландулярные, звездчатые и дендритные трихомы, которые обладают способностью синтезировать и хранить полифенолы, которые влияют на поглощение излучения и усыхание растений. Эти трихомы также содержат ацетилированные флавоноиды, которые могут поглощать УФ-B, и неацетилированные флавоноиды, которые поглощают более длинные волны УФ-A. В негландулярных трихомах единственная роль флавоноидов - блокировать кратчайшие длины волн для защиты растения, что отличается от железистых трихомов.
Было обнаружено, что негландулярные трихомы рода Cistus содержат эллагитаннины, гликозиды и производные кемпферола. Основная цель эллагитаннинов - помочь адаптироваться во время стресса, ограничивающего питательные вещества.
И трихомы, и корневые волоски, ризоиды многих сосудистых растений, являются латеральными выростами одной клетки эпидермального слоя. Корневые волоски образуются из трихобластов - волосковых клеток эпидермиса корня растения. Корневые волоски варьируются от 5 до 17 микрометров в диаметре и от 80 до 1500 микрометров в длину (Dittmar, цит. По Исау, 1965). Корневые волоски могут жить две-три недели, а затем отмирают. В то же время на верхушке корня постоянно образуются новые корневые волоски. Таким образом, покрытие корневых волос остается неизменным. Поэтому понятно, что пересадку нужно производить осторожно, потому что корневые волоски по большей части удаляются. Вот почему высадка может вызвать увядание растений.
Красные трихомы на стебле розы Генетический контроль формирования паттерна трихомов и корневых волосков имеет сходные механизмы контроля. Оба процесса вовлекают ядро связанных факторов транскрипции, которые контролируют начало и развитие эпидермального разрастания. Активация генов, которые кодируют специфические белковые факторы транскрипции (названные GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) и TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)), являются основными регуляторами клеточной судьбы для образования трихомов или корневых волосков. Когда эти гены активируются в эпидермальной клетке листа, в этой клетке инициируется образование трихрома. GL1, GL3. и TTG1 также активируют негативные регуляторы, которые служат для ингибирования образования трихрома в соседних клетках. Эта система контролирует расстояние между трихомами на поверхности листа. Как только трихомы развиваются, они могут делиться или разветвляться. Напротив, корневые волоски разветвляются лишь изредка. Во время образования трихомов и корневых волосков регулируются многие ферменты. Например, непосредственно перед развитием корневых волосков наблюдается повышенная активность фосфорилазы.
Многое из того, что ученые знают о развитии трихом, происходит от модельного организма Arabidopsis thaliana, потому что их трихомы простые, одноклеточные и негландулярные. Путь развития регулируется тремя факторами транскрипции: R2R3 MYB, основная спираль-петля-спираль и повтор WD40. Три группы ТФ образуют тримерный комплекс (MBW) и активируют экспрессию продуктов ниже по течению, что активирует образование трихома. Однако только MYB действуют как ингибитор, образуя отрицательный комплекс.
Фитогормоны растений влияют на рост и реакцию растений на раздражители окружающей среды. Некоторые из этих фитогормонов участвуют в образовании трихомов, включая гибберелловую кислоту (GA), цитокинины (CK) и жасмоновую кислоту (JA).
GA стимулирует рост трихомов, стимулируя GLABROUS1 (GL1).
Однако белки SPINDLY и DELLA подавляют эффекты GA, поэтому меньшее количество этих белков создает больше трихомов.
Некоторые другие фитогормоны, способствующие росту трихомов, включают брассиностероиды, этилен и салициловую кислоту. Это было понято путем проведения экспериментов с мутантами, у которых практически нет каждого из этих веществ. В каждом случае было меньше образования трихом на обеих поверхностях растений, а также неправильное формирование присутствующих трихом.
Тип, наличие, отсутствие и расположение трихом являются важными диагностическими признаками при идентификации растений и систематике растений. При судебно-медицинской экспертизе такие растения, как Cannabis sativa, можно идентифицировать с помощью микроскопического исследования трихом. Хотя трихомы редко встречаются в окаменелостях, основания трихом встречаются регулярно, и в некоторых случаях их клеточная структура важна для идентификации.
Трихомы Arabidopsis thaliana подразделяются на воздушные, эпидермальные, одноклеточные, трубчатые.
У модельного растения Arabidopsis thaliana образование трихома инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к появлению голых растений. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генома и может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR / Cas9. Трихомы также служат моделями клеточной дифференцировки, а также формирования паттернов у растений.
Бутон и стебель вида Stylidium с трихомами, которые могут улавливать и убивать насекомых. Листья фасоли исторически использовались для улавливания клопов в домах в Восточной Европе. Трихомы на бобовых листьях захватывают насекомых, пронзая их лапки ( лапки ). Затем листья будут уничтожены.
Трихомы являются неотъемлемой частью строительства гнезда европейской пчелы- шерстяника ( Anthidium manicatum). Этот вид пчел включает трихомы в свои гнезда, соскребая их с растений и используя их в качестве подкладки для своих гнезд.
Растения могут использовать трихомы для сдерживания нападений травоядных с помощью физических и / или химических средств, например, в специализированных жгучих волосках видов Urtica (крапива), которые доставляют воспалительные химические вещества, такие как гистамин. Исследования трихомов были сосредоточены на защите растений, которая является результатом отпугивания травоядных (Brookes et al., 2016). Однако у некоторых организмов выработались механизмы противодействия воздействию трихомов. Личинки Heliconius charithonia, например, способны физически освобождаться от трихом, откусывать трихомы и могут образовывать шелковые одеяла, чтобы лучше перемещаться по листьям.
Жалящие трихомы различаются по своей морфологии и распределению между видами, однако сходное воздействие на крупных травоядных подразумевает, что они выполняют сходные функции. В районах, подверженных травоядным, наблюдалась более высокая плотность жалящих трихом. У Urtica жалящие трихомы вызывают болезненное ощущение, продолжающееся в течение нескольких часов при контакте с человеком. Это ощущение считается защитным механизмом от крупных животных и мелких беспозвоночных и играет роль в защитных добавках через секрецию метаболитов. Исследования показывают, что это ощущение включает быстрое высвобождение токсина (такого как гистамин) при контакте и проникновении через шаровидные кончики указанных трихом.
