Войти
Основные липиды мембраны PtdCho - фосфатидилхолин ; PtdEtn - фосфатидилэтаноламин ; PtdIns - фосфатидилинозитол ; PtdSer - фосфатидилсерин. Мембранные липиды - это группа соединений (структурно подобных жирам и маслам), которые образуют двухслойную поверхность всех клеток ( липидный бислой ). Три основных класса мембранных липидов - это фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Липиды амфифильны: у них есть один конец, растворимый в воде («полярный»), и конец, растворимый в жире («неполярный»). Путем формирования двойного слоя с полярными концами, направленными наружу, и неполярными концами, направленными внутрь, липиды мембран могут образовывать «липидный бислой», который удерживает водянистую внутреннюю часть клетки отдельно от водянистой наружной поверхности. Расположение липидов и различных белков, действующих как рецепторы и поры каналов в мембране, контролирует вход и выход других молекул и ионов как части метаболизма клетки. Чтобы выполнять физиологические функции, мембранные белки облегчают вращение и диффузию латерально в двумерном пространстве липидного бислоя благодаря наличию оболочки из липидов, тесно прикрепленной к поверхности белка, называемой кольцевой липидной оболочкой.
Двухслойный слой, образованный липидами мембран, служит сдерживающей единицей живой клетки. Мембранные липиды также образуют матрицу, в которой находятся мембранные белки. Исторически считалось, что липиды выполняли лишь структурную роль. Фактически, у липидов много функциональных ролей: они служат в качестве регуляторов роста и адгезии клеток. Они участвуют в биосинтезе других биомолекул. Они могут служить для увеличения ферментативной активности ферментов.
Не образующий бислой липид, подобный моногалактозилдиглицериду (MGDG), преобладает в основной массе липидов в тилакоидных мембранах, которые при гидратации в одиночку образуют обратную гексагональную цилиндрическую фазу. Однако в сочетании с другими липидами и каротиноидами / хлорофиллами тилакоидных мембран они также образуют липидные бислои.
Фосфолипиды и гликолипиды состоят из двух длинных неполярных ( гидрофобных ) углеводородных цепей, связанных с гидрофильной головной группой.
Головки фосфолипидов фосфорилируются и состоят из:
Тетраэфир диалкилглицерина глицерина (GDGT) помогает изучать древние факторы окружающей среды.
Головки гликолипидов (гликолипиды) содержат сфингозин с одной или несколькими присоединенными к нему сахарными единицами. Гидрофобные цепи принадлежат либо к:
Галактолипиды - моногалактозилдиглицерид (MGDG) и дигалактозилдигликрерид (DGDG) образуют преобладающие липиды в мембранах тилакоидов хлоропластов высших растений; Было обнаружено, что липосомные структуры, образованные общим липидным экстрактом тилакоидных мембран, чувствительны к сахарозе, поскольку она превращает бислои в мицеллярные структуры.
Жирные кислоты в фосфо- и гликолипиды обычно содержат четное число, как правило, от 14 до 24 лет, из углеродных атомов, с 16- и 18-углеродом является наиболее распространенным. ЖК могут быть насыщенными или ненасыщенными, причем конфигурация двойных связей почти всегда цис. Длина и степень ненасыщенности цепей ЖК сильно влияют на текучесть мембран. Мембраны тилакоидов растений сохраняют высокую текучесть даже при относительно низких температурах окружающей среды благодаря обилию 18-углеродных жирных ацильных цепей с тремя двойными связями, линоленовой кислоты, как показали исследования 13-C ЯМР.
В фосфоглицеридах гидроксильные группы в C-1 и C-2 глицерина этерифицированы до карбоксильных групп ЖК. Гидроксильная группа C-3 этерифицируется с фосфорной кислотой. Полученное соединение, называемое фосфатидатом, представляет собой простейший фосфоглицерат. В мембранах присутствует лишь небольшое количество фосфатидата. Однако это ключевой промежуточный продукт в биосинтезе других фосфоглицеридов.
Сфингозин - это аминоспирт, который содержит длинную ненасыщенную углеводородную цепь. В сфингомиелине и гликолипидах аминогруппа сфингозина связана с ЖК амидной связью. В сфингомиелине первичная гидроксильная группа сфингозина этерифицирует до фосфорильного холина.
Модели заполнения пространства (а) сфингомиелином и (б) холестерином. В гликолипидах к этой группе относится сахарный компонент. Самый простой гликолипид - это цереброзид, в котором есть только один остаток сахара, либо Glc, либо Gal. Более сложные гликолипиды, такие как ганглиозиды, содержат разветвленную цепь из семи остатков сахара.
Самый известный стерол - холестерин, который содержится в организме человека. Холестерин также естественным образом встречается в мембранах других клеток эукариот. Стерины имеют гидрофобную четырехчленную жесткую структуру с конденсированным кольцом и небольшую группу полярных головок.
Холестерин синтезируется из мевалоната путем циклизации терпеноидов скваленом. Клеточные мембраны требуют высокого уровня холестерина - обычно в среднем 20% холестерина на всей мембране, локально увеличиваясь в областях рафта до 50% холестерина (-% - это молекулярное соотношение). Он преимущественно связывается со сфинголипидами (см. Диаграмму) в богатых холестерином липидных рафтах мембран в эукариотических клетках. Формирование липидных рафтов способствует агрегации периферических и трансмембранных белков, включая стыковку белков SNARE и VAMP. Фитостерины, такие как ситостерин и стигмастерин, и гопаноиды выполняют аналогичную функцию у растений и прокариот.
