Войти
Структуры некоторых распространенных липидов. Вверху находятся холестерин и олеиновая кислота. Средняя структура представляет собой триглицерид, состоящий из олеоил, стеароил и пальмитоил цепей, прикрепленных к основной цепи глицерина.. Внизу - обычный фосфолипид фосфатидилхолин.. В биологии и биохимии липид представляет собой макрос биомолекула, растворимая в неполярных растворителях. Неполярные растворители обычно углеводороды, используемые для растворения других природных углеводородных молекул липидов , которые не растворяются (или не растворяются легко) в воде, включая жирные кислоты, воски, стерины, жирорастворимые витамины (например, витамины A, D, E и K), моноглицериды, диглицериды, триглицериды и фосфолипиды.
Функции липиды включают запасание энергии, передачу сигналов и действие в качестве структурных компонентов клеточных мембран. Липиды находят применение в косметической и пищевой промышленности, а также в нанотехнологии.
Ученые иногда определяют липиды как гидрофобные или амфифильные небольшие молекулы; амфифильная природа некоторых липидов позволяет им образовывать структуры, такие как везикулы, многослойные / однослойные липосомы или мембраны в водной среде. Биологические липиды полностью или частично происходят из двух различных типов биохимических субъединиц или «строительных блоков»: кетоацил и изопреновых групп. Используя этот подход, липиды можно разделить на восемь категорий: жирные кислоты, глицеролипиды, глицерофосфолипиды, сфинголипиды, сахаролипиды и поликетиды (полученные конденсацией кетоацильных субъединиц); и стероловые липиды и пренольные липиды (полученные в результате конденсации изопреновых субъединиц).
Хотя термин «липид» иногда используется как синоним для жиров, жиры представляют собой подгруппу липидов, называемую триглицериды. Липиды также включают молекулы, такие как жирные кислоты и их производные (включая три-, ди-, моноглицериды и фосфолипиды. ), а также другие стерин -содержащие метаболиты, такие как холестерин. Хотя люди и другие млекопитающие используют различные биосинтетические пути как для расщепления, так и для синтеза липидов, некоторые важные липиды не могут быть получены таким образом и должны быть получены с пищей.
Липиды можно рассматривать как органические вещества, относительно нерастворимые в воде, растворимые в органических растворителях (спирт, эфир и т. д.), фактически или потенциально связанных с жирными кислотами и утилизируемых живыми клетками.
В 1815 году Анри Браконно разделил липиды (травы) на две категории: суифы (твердые жиры или жир) и хуилы (жидкие масла). В 1823 году Мишель Эжен Шеврёль разработал более подробную классификацию, включающую масла, жиры, жир, воски, смолы, бальзамы и эфирные масла (или эфирные масла).
Первый успешный синтез молекула триглицерида была создана Теофилом-Жюлем Пелузом в 1844 году, когда он произвел трибутирин путем взаимодействия масляной кислоты с глицерином в присутствии концентрированная серная кислота. Несколько лет спустя Марселлин Бертело, один из учеников Пелуза, синтезировал тристеарин и трипальмитин путем реакции аналогичных жирных кислот с глицерином в наличие газообразного хлористого водорода при высокой температуре.
В 1827 году Уильям Праут признал жир («маслянистые» пищевые вещества) наряду с белком («белковый») и углеводы («сахарин»), как важное питательное вещество для людей и животных.
На протяжении столетия химики считали «жиры» всего лишь простыми липидами, состоящими из жирных кислот и глицерина (глицеридов), но новыми формами были описаны позже. Теодор Гобли (1847) обнаружил фосфолипиды в мозге млекопитающих и курином яйце, названные им «лецитинами ». Thudichum обнаружил в мозге человека некоторые фосфолипиды (цефалин ), гликолипиды (цереброзид ) и сфинголипиды (сфингомиелин ).
Термины липоид, липин, липид и липид использовались в разных значениях от автора к автору. В 1912 году Розенблум и Гис предложили заменить «липоид» на «липин». В 1920 году Блур представил новую классификацию «липоидов»: простые липоиды (смазки и воски), сложные липоиды (фосфолипоиды и гликолипоиды) и производные липоиды (жирные кислоты, спирты, стерины).
Слово «липид», этимологически происходящее от греческого lipos (жир), было введено в 1923 году. французским фармакологом Габриэлем Бертраном. Бертран включил в понятие не только традиционные жиры (глицериды), но и «липоиды» со сложной структурой. Несмотря на то, что слово «липид» было единодушно одобрено международной комиссии Société de Chimie Biologique во время пленарного заседания 3 декабря Июль 1923 г. Слово «липид» позже было переведено на английский язык как «липид» из-за его произношения ('lɪpɪd). Во французском языке всегда произносится суффикс «-ide» от древнегреческого «-ίδης» (что означает «сын» или «потомок») (ɪd).
В 1947 году Т. П. Хилдич разделил липиды на «простые липиды» с помощью жиров и восков (настоящие воски, стерины, спирты).
Консорциум Lipid MAPS разделил липиды на восемь категорий следующим образом:
I2- Простациклин (пример простагландина, эйкозаноидной жирной кислоты) 
LTB 4 (пример лейкотриена, эйкозаноидной жирной кислоты) Жирные кислоты или остатки жирных кислот, когда они являются частью липида, представляют собой разнообразную группу молекул, синтезированных удлинением цепи праймера ацетил-КоА с малонил-КоА или метилмалонил-КоА групп в процессе, называемом синтезом жирных кислот. Они состоят из углеводородной цепи, которая заканчивается группой карбоновой кислоты ; такое расположение наделяет молекулу полярным, гидрофильным концом и неполярным, гидрофобным концом, который нерастворим в воде. Структура жирных кислот является одной из наиболее фундаментальных категорий биологических липидов и обычно используется в качестве строительного блока более структурно сложных липидов. Углеродная цепь, обычно длиной от четырех до 24 атомов углерода, может быть насыщенной или ненасыщенной и может быть присоединена к функциональным группам, содержащим кислород, галогены., азот и сера. Если жирная кислота содержит двойную связь, существует возможность либо цис-, либо транс геометрической изомерии, которая значительно влияет на конфигурацию молекулы. Цис-двойные связи заставляют цепь жирных кислот изгибаться, что усугубляется увеличением количества двойных связей в цепи. Три двойные связи в 18-углеродной линоленовой кислоте, наиболее распространенных жирно-ацильных цепях растительных тилакоидных мембран, делают эти мембраны очень текучими, несмотря на низкие температуры окружающей среды, а также заставляют линоленовую кислоту давать доминирующие острые пики при высоких температурах. разрешение 13-С ЯМР-спектры хлоропластов. Это, в свою очередь, играет важную роль в структуре и функции клеточных мембран. Большинство встречающихся в природе жирных кислот имеют цис-конфигурацию, хотя транс-форма действительно существует в некоторых природных и частично гидрогенизированных жирах и маслах.
Примеры биологически важных жирных кислот включают эйкозаноиды, производные главным образом из арахидоновой кислоты и эйкозапентаеновой кислоты, которые включают простагландины, лейкотриены и тромбоксаны. Докозагексаеновая кислота также важна в биологических системах, особенно в отношении зрения. Другими основными классами липидов в категории жирных кислот являются жирные эфиры и жирные амиды. Сложные эфиры жирных кислот включают важные биохимические промежуточные продукты, такие как сложные эфиры восков, производные тиоэфира жирных кислот кофермента A, производные тиоэфира жирных кислот ACP и карнитины жирных кислот. Жирные амиды включают N-ацилэтаноламины, такие как каннабиноид нейромедиатор анандамид.
Пример триглицерида ненасыщенного жира (C 55H98O6). Левая часть: глицерин ; правая часть, сверху вниз: пальмитиновая кислота, олеиновая кислота, альфа-линоленовая кислота.Глицеролипиды состоят из моно-, ди- и три-замещенных глицерины, наиболее известными из которых являются жирные кислоты триэфиры глицерина, называемые триглицеридами. Слово «триацилглицерин» иногда используется как синоним «триглицерида». В этих соединениях каждая из трех гидроксильных групп глицерина этерифицирована, как правило, разными жирными кислотами. Поскольку они действуют как накопители энергии, эти липиды составляют основную часть запасов жира в тканях животных. Гидролиз сложноэфирных связей триглицеридов и высвобождение глицерина и жирных кислот из жировой ткани являются начальными этапами метаболизма жира.
Дополнительные подклассы глицеролипидов включают представлены гликозилглицеринами, которые характеризуются наличием одного или нескольких сахарных остатков, связанных с глицерином через гликозидную связь. Примерами структур в этой категории являются дигалактозилдиацилглицерины, обнаруженные в мембранах растений и семинолипиды из сперматозоидов.
Фосфатидилэтаноламин Глицерофосфолипиды, обычно называемые <213172>фосфолипидами (хотя>сфингомиелины также классифицируются как фосфолипиды), широко распространены по природе и являются ключевыми компонентами липидного бислоя клеток, а также участвуют в метаболизме и сигнализация клетки. Нервная ткань (включая головной мозг) содержит относительно большое количество глицерофосфолипидов, и изменения в их составе приводят к различным неврологическим расстройствам. Глицерофосфолипиды можно подразделить на отдельные классы в зависимости от природы полярной головной группы в положении sn-3 глицеринового остова у эукариот и эубактерий или в положении sn-1 в случае archaebacteria.
Примерами глицерофосфолипидов, обнаруженных в биологических мембранах, являются фосфатидилхолин (также известный как PC, GPCho или лецитин ), фосфатидилэтаноламин ( PE или GPEtn) и фосфатидилсерин (PS или GPSer). Помимо того, что они служат основным компонентом клеточных мембран и сайтов связывания для внутри- и межклеточных белков, некоторые глицерофосфолипиды в эукариотических клетках, такие как фосфатидилинозитолы и фосфатидные кислоты, являются либо предшественниками, либо сами по себе, мембранные вторичные посланники. Обычно одна или обе эти гидроксильные группы ацилируются длинноцепочечными жирными кислотами, но существуют также алкилсвязанные и 1Z-алкенильные (плазмалоген ) глицерофосфолипиды, а также варианты диалкилэфиров у архебактерий.
Сфингомиелин Сфинголипиды представляют собой сложное семейство соединений, которые имеют общую структурную особенность: сфингоидное основание скелет, который синтезируется de novo из аминокислоты серин и длинноцепочечного жирного ацил-КоА, затем превращается в церамиды, фосфинголипиды, гликосфинголипиды и другие соединения. Основное сфингоидное основание млекопитающих обычно обозначается как сфингозин. Керамиды (N-ацил-сфингоидные основания) являются основным подклассом производных сфингоидных оснований с амид -связанной жирной кислотой. Жирные кислоты обычно являются насыщенными или мононенасыщенными с длиной цепи от 16 до 26 атомов углерода.
Основными фосфинголипидами млекопитающих являются сфингомиелины (церамидные фосфохолины), тогда как насекомые содержат в основном церамидные фосфоэтаноламины. и грибы имеют головные группы, содержащие фитокерамид, фосфоинозиты и маннозу,. Гликосфинголипиды представляют собой разнообразное семейство молекул, состоящее из одного или нескольких сахарных остатков, связанных с помощью гликозидной связи со сфингоидным основанием. Примерами являются простые и сложные гликосфинголипиды, такие как цереброзиды и ганглиозиды.
Химическая структура холестерина.стеролов, например холестерин и его производные являются важным компонентом липидов мембран, наряду с глицерофосфолипидами и сфингомиелинами. Другими примерами стеринов являются желчные кислоты и их конъюгаты, которые у млекопитающих являются окисленными производными холестерина и синтезируются в печени. Эквивалентами растений являются фитостерины, такие как β-ситостерин, стигмастерол и брассикастерин ; последнее соединение также используется в качестве биомаркера для роста водорослей. Преобладающим стерином в мембранах клеток грибов является эргостерин.
Стерины - стероиды, в которых один из атомов водорода замещен гидроксильной группой, в положении 3 в углеродной цепи. Они имеют общую со стероидами ту же структуру слитого четырехкольцевого ядра. Стероиды выполняют разные биологические роли в качестве гормонов и сигнальных молекул. Стероиды с восемнадцатью атомами углерода (C18) включают семейство эстрогенов, тогда как стероиды C19 включают андрогены, такие как тестостерон и андростерон. Подкласс C21 включает прогестагены, а также глюкокортикоиды и минералокортикоиды. секостероиды, содержащие различные формы витамина D, характеризуются расщеплением кольца B основной структуры.
Prenol липид (2E- гераниол) Пренол липиды синтезируются из пятиуглеродных предшественников изопентенилдифосфата и диметилаллилдифосфата, которые производятся в основном с помощью мевалоновой кислоты (MVA) путь. Простые изопреноиды (линейные спирты, дифосфаты и т. Д.) Образуются путем последовательного добавления звеньев C5 и классифицируются в соответствии с количеством этих звеньев терпена. Структуры, содержащие более 40 атомов углерода, известны как политерпены. Каротиноиды являются важными простыми изопреноидами, которые действуют как антиоксиданты и как предшественники витамина A. Другой биологически важный класс молекул представлен хинонами и гидрохинонами, которые содержат изопреноидный хвост, присоединенный к хиноноидному ядру неизопреноидного происхождения. Витамин E и витамин K, а также убихиноны являются примерами этого класса. Прокариоты синтезируют полипренолы (называемые бактопренолами ), в которых концевое изопреноидное звено, присоединенное к кислороду, остается ненасыщенным, тогда как у полипренолов животных (долихолов ) концевой изопреноид восстанавливается.
Структура сахаролипида Kdo 2 -липида A. Остатки глюкозамина синего цвета, остатков Kdo красного цвета, ацильных цепей в черном цвете и фосфатные группы в зеленом. Сахаролипиды описывают соединения, в которых жирные кислоты связаны непосредственно с сахарным остовом, образуя структуры, совместимые с бислоями мембран. В сахаролипидах моносахарид заменяет основную цепь глицерина, присутствующую в глицеролипидах и глицерофосфолипидах. Наиболее известными сахаролипидами являются ацилированные глюкозаминовые предшественники компонента липида A липополисахаридов в грамотрицательных бактериях. Типичные молекулы липида A представляют собой дисахариды глюкозамина, которые дериватизированы с семью ацильными жирными цепями. Минимальный липополисахарид, необходимый для роста E. coli представляет собой Kdo 2 -липид A, гексаацилированный дисахарид глюкозамина, который гликозилирован двумя остатками 3-дезокси-D-маннооктулозоновой кислоты (Kdo).
Поликетиды синтезируются путем полимеризации субъединиц ацетил и пропионил классическими ферментами, а также итеративными и многомодульными ферментами, которые обладают общими механистическими свойствами с жирной кислотой. синтазы. Они содержат множество вторичных метаболитов и природных продуктов из животных, растений, бактерий, грибов и морских источников и имеют большое структурное разнообразие. Многие поликетиды представляют собой циклические молекулы, остовы которых часто дополнительно модифицируются посредством гликозилирования, метилирования, гидроксилирования, окисления, или другие процессы. Многие широко используемые антимикробные, антипаразитарные и противораковые агенты представляют собой поликетиды или производные поликетидов, такие как эритромицины, тетрациклины, авермектины и противоопухолевые эпотилоны.
эукариотические клетки обладают компартментализированными мембраносвязанными органеллы, выполняющие разные биологические функции. глицерофосфолипиды являются основным структурным компонентом биологических мембран, таких как клеточная плазматическая мембрана и внутриклеточные мембраны органелл ; в клетках животных плазматическая мембрана физически отделяет внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. Глицерофосфолипиды представляют собой амфипатические молекулы (содержащие как гидрофобные, так и гидрофильные области), которые содержат ядро глицерина, связанное с двумя «хвостами», полученными из жирных кислот, посредством сложноэфирные связи и с одной "головной" группой посредством фосфатно-эфирной связи. Хотя глицерофосфолипиды являются основным компонентом биологических мембран, также обнаруживаются другие неглицеридные липидные компоненты, такие как сфингомиелин и стеролы (в основном холестерин в мембранах клеток животных). в биологических мембранах. В растениях и водорослях галактозилдиацилглицерины и сульфохиновозилдиацилглицерин, в которых отсутствует фосфатная группа, являются важными компонентами мембран хлоропластов и родственных органелл и являются наиболее распространенными липидами в фотосинтетических тканях, включая ткани высших растений, водорослей и некоторых бактерий.
Тилакоидные мембраны растений имеют самый большой липидный компонент из недислоя, образующего моногалактозилдиглицерид (МГДГ), и мало фосфолипидов; Несмотря на этот уникальный липидный состав, тилакоидные мембраны хлоропластов содержат динамический двухслойный липидный матрикс, как показали исследования с помощью магнитного резонанса и электронного микроскопа.
Самоорганизация фосфолипидов : сферическая липосома, мицелла и липидный бислой.Биологическая мембрана представляет собой форму ламеллярной фазы липидного бислоя. Образование липидных бислоев является энергетически предпочтительным процессом, когда глицерофосфолипиды, описанные выше, находятся в водной среде. Это известно как гидрофобный эффект. В водной системе полярные головки липидов выравниваются по направлению к полярной водной среде, в то время как гидрофобные хвосты сводят к минимуму их контакт с водой и имеют тенденцию группироваться вместе, образуя везикулу ; в зависимости от концентрации липида это биофизическое взаимодействие может приводить к образованию мицелл, липосом или липидных бислоев. Также наблюдаются другие агрегации, которые образуют часть полиморфизма поведения амфифил (липид). Фазовое поведение является областью изучения в рамках биофизики и является предметом текущих академических исследований. Мицеллы и бислои образуются в полярной среде в результате процесса, известного как гидрофобный эффект. При растворении липофильного или амфифильного вещества в полярной среде полярные молекулы (то есть вода в водном растворе) становятся более упорядоченными вокруг растворенного липофильного вещества, поскольку полярные молекулы не могут образовывать водородные связи с липофильным веществом. области амфифила. Таким образом, в водной среде молекулы воды образуют упорядоченную клетку «клатрат вокруг растворенной липофильной молекулы.
Образование липидов в мембранах протоклеток представляет собой ключ шаг в моделях абиогенеза, происхождения жизни.
Триглицериды, хранящиеся в жировой ткани, являются основной формой хранения энергии как у животных, так и у растений. Они являются основным источником энергии, поскольку углеводы представляют собой полностью восстановленные структуры. По сравнению с гликогеном, который вносит только половину энергии на его чистую массу, триглицеридные атомы углерода все связаны с атомами водорода, в отличие от углеводов. адипоцит, или жировая клетка, предназначен для непрерывного синтеза и расщепления триглицеридов у животных, причем расщепление контролируется главным образом активацией гормоночувствительного фермента липазы. Полное окисление жирных кислот обеспечивает высокую калорийность, около 38 кДж / г (9 ккал / г ), по сравнению с 17 кДж / г (4 ккал / г) для расщепления углеводов и белки. Перелетные птицы, которым приходится летать на большие расстояния без еды, используют запасенную энергию триглицеридов для подпитки своих полетов.
В последние годы появились доказательства того, что передача сигналов липидов осуществляется жизненно важная часть передачи сигналов клетки. Передача сигналов липидов может происходить посредством активации связанных с G-белком или ядерных рецепторов, и члены нескольких различных категорий липидов были идентифицированы как сигнальные молекулы и клеточные мессенджеры. К ним относятся сфингозин-1-фосфат, сфинголипид, полученный из церамида, который является мощной молекулой-посредником, участвующей в регуляции мобилизации кальция, роста клеток и апоптоза; диацилглицерин (DAG) и фосфатидилинозит фосфаты (PIP), участвующие в опосредованной кальцием активации протеинкиназы C ; простагландины, которые представляют собой один из типов эйкозаноидов, полученных из жирных кислот, участвующих в воспалении и иммунитете ; стероидные гормоны, такие как эстроген, тестостерон и кортизол, которые модулируют множество функций, таких как воспроизводство, метаболизм и кровяное давление; и оксистерины, такие как 25-гидрокси-холестерин, которые являются агонистами Х-рецептора печени. Известно, что липиды фосфатидилсерина участвуют в передаче сигналов для фагоцитоза апоптотических клеток или фрагментов клеток. Они достигают этого, подвергаясь воздействию внеклеточной поверхности клеточной мембраны после инактивации флиппаз, которые размещают их исключительно на цитозольной стороне, и активации скрамблаз, которые изменяют ориентацию фосфолипидов. После этого другие клетки распознают фосфатидилсерины и фагоцитозируют клетки или фрагменты клеток, обнажая их.
«жирорастворимые» витамины (A, D, E и K ), представляющие собой липиды на основе изопрена, являются важными питательными веществами, хранящимися в печени и жировых тканях, с разнообразным набором функций. Ацилкарнитины участвуют в транспорте и метаболизме жирных кислот в митохондриях и из них, где они подвергаются бета-окислению. Полипренолы и их фосфорилированные производные также играют важную транспортную роль, в данном случае транспорт олигосахаридов через мембраны. Полипренолфосфатные сахара и полипренолдифосфатные сахара участвуют в реакциях экстрацитоплазматического гликозилирования, в биосинтезе внеклеточных полисахаридов (например, пептидогликан полимеризация в бактериях) и в гликозилировании N- эукариотических белков. 369>Кардиолипины представляют собой подкласс глицерофосфолипидов, содержащих четыре ацильных цепи и три группы глицерина, которых особенно много во внутренней митохондриальной мембране. Считается, что они активируют ферменты, участвующие в окислительном фосфорилировании. Липиды также составляют основу стероидных гормонов.
Основными пищевыми липидами для людей и других животных являются триглицериды животных и растений, стерины и фосфолипиды мембран. В процессе липидного метаболизма происходит синтез и разрушение липидных запасов и образование структурных и функциональных липидов, характерных для отдельных тканей.
У животных, когда имеется избыток углеводов с пищей, избыток углеводов превращается в триглицериды. Это включает синтез жирных кислот из ацетил-КоА и этерификацию жирных кислот с образованием триглицеридов, процесс, называемый липогенез. Жирные кислоты образуются синтазами жирных кислот, которые полимеризуются, а затем восстанавливают звенья ацетил-КоА. Ацильные цепи в жирных кислотах удлиняются циклом реакций, которые добавляют ацетильную группу, восстанавливают ее до спирта, дегидратируют ее до алкеновой группы, а затем снова восстанавливают до алкановая группа. Ферменты биосинтеза жирных кислот делятся на две группы: у животных и грибов все эти реакции синтазы жирных кислот осуществляются одним многофункциональным белком, в то время как в растениях пластидах и бактериях отдельные ферменты выполняют каждую стадию путь. Жирные кислоты могут быть впоследствии преобразованы в триглицериды, которые упакованы в липопротеины и секретируются печенью.
Синтез ненасыщенных жирных кислот включает реакцию десатурации, посредством которой двойная связь вводится в жирную ацильную цепь. Например, у людей десатурация стеариновой кислоты с помощью стеароил-CoA десатуразы-1 дает олеиновую кислоту. Двуненасыщенная жирная кислота линолевая кислота, а также трехненасыщенная α-линоленовая кислота не могут быть синтезированы в тканях млекопитающих и поэтому являются незаменимыми жирными кислотами и должны
Синтез триглицеридов происходит в эндоплазматическом ретикулуме метаболическими путями, по которым ацильные группы в жирных ацил-КоА переносятся на гидроксильные группы глицерин-3-фосфата и диацилглицерин.
Терпены и изопреноиды, включая каротиноиды, получают путем сборки и модификации изопреновых единиц, полученных из реакционноспособных предшественников изопентенилпирофосфат и диметилаллилпирофосфат. Эти предшественники могут быть изготовлены по-разному. У животных и архей мевалонатный путь производит эти соединения из ацетил-КоА, в то время как у растений и бактерий немевалонатный путь использует пируват и глицеральдегид-3-фосфат в качестве субстратов. Одной из важных реакций, в которых используются эти активированные доноры изопрена, является биосинтез стероидов. Здесь изопреновые звенья соединяются вместе с образованием сквалена, а затем складываются и формируются в набор колец с образованием ланостерола. Затем ланостерин может быть преобразован в другие стероиды, такие как холестерин и эргостерин.
Бета-окисление - это метаболический процесс, при котором жирные кислоты расщепляются в митохондрии или в пероксисомах для образования ацетил-КоА. По большей части, жирные кислоты окисляются по механизму, который подобен, но не идентичен обратному процессу синтеза жирных кислот. То есть двухуглеродные фрагменты удаляются последовательно с карбоксильного конца кислоты после стадий дегидрирования, гидратации и окисления с образованием бета-кетокислота, которая расщепляется при тиолизе. Затем ацетил-КоА в конечном итоге превращается в АТФ, CO 2 и H 2 O с использованием цикла лимонной кислоты и электронная транспортная цепь. Следовательно, цикл лимонной кислоты может начинаться с ацетил-КоА, когда жир расщепляется для получения энергии, если глюкозы мало или нет. Энергетический выход полного окисления пальмитата жирной кислоты составляет 106 АТФ. Ненасыщенные жирные кислоты и жирные кислоты с нечетной цепью требуют дополнительных ферментативных стадий разложения.
Большая часть жира, содержащегося в пище, находится в форме триглицеридов, холестерина и фосфолипидов. Некоторое количество пищевых жиров необходимо для облегчения всасывания жирорастворимых витаминов (A, D, E и K ) и каротиноидов. Люди и другие млекопитающие имеют диетические потребности в некоторых незаменимых жирных кислотах, таких как линолевая кислота (омега-6 жирная кислота ) и альфа-линоленовая кислота ( жирную кислоту омега-3), потому что они не могут быть синтезированы из простых предшественников в рационе. Обе эти жирные кислоты представляют собой 18-углеродные полиненасыщенные жирные кислоты, различающиеся количеством и положением двойных связей. Большинство растительных масел богаты линолевой кислотой (сафлоровое, подсолнечное и кукурузное масла). Альфа-линоленовая кислота содержится в зеленых листьях растений, а также в отдельных семенах, орехах и бобовых (в частности, льняном, рапсе, грецком орехе и соя ). Рыбий жир особенно богат длинноцепочечными омега-3 жирными кислотами эйкозапентаеновой кислотой (EPA) и докозагексаеновой кислотой (ДГК). Многие исследования показали положительную пользу для здоровья, связанную с потреблением жирных кислот омега-3, для развития младенцев, рака, сердечно-сосудистых заболеваний и различных психических заболеваний, таких как депрессия, синдром дефицита внимания и гиперактивности и деменция. Напротив, в настоящее время точно установлено, что потребление трансжиров, таких как те, которые присутствуют в частично гидрогенизированных растительных маслах, являются фактором риска сердечно-сосудистых заболеваний. Полезные для вас жиры можно превратить в трансжиры путем переваривания.
Несколько исследований показали, что общее потребление жиров с пищей связано с повышенным риском ожирения и диабета. Тем не менее, ряд очень крупных исследований, в том числе Испытание по изменению диеты в рамках Инициативы по охране здоровья женщин, восьмилетнее исследование с участием 49 000 женщин, Исследование здоровья медсестер и Последующее исследование медицинских работников, не выявили таких связей. Ни одно из этих исследований не показало какой-либо связи между процентным содержанием калорий из жира и риском рака, сердечных заболеваний или увеличения веса. Сайт Nutrition Source, поддерживаемый Департаментом питания Гарвардской школы общественного здравоохранения, суммирует текущие данные о влиянии пищевых жиров: «Подробные исследования, большая часть которых проводится в Гарварде, показывают, что общее количество жиров в рационе на самом деле не связано с весом или заболеванием. "
 | Найдите липид в Викисловаре, бесплатном словаре. |
 | Викискладе есть средства массовой информации, связанные с липидами. |
вводным
Номенклатура
Базы данных
Общие
