Войти
Эволюционируемость определяется как способность системы к адаптивной эволюции. Эволюционируемость - это способность популяции организмов не просто генерировать генетическое разнообразие, но и генерировать адаптивное генетическое разнообразие и тем самым развиваться посредством естественного отбора.
. Чтобы биологический организм развивался путем естественного отбора, должна существовать определенная минимальная вероятность того, что новые наследственные варианты будут полезными. Ожидается, что случайные мутации, если они не встречаются в последовательностях ДНК без функции, будут в основном пагубными. Полезные мутации всегда редки, но если они слишком редки, то адаптация невозможна. Ранние неудачные попытки разработать компьютерные программы путем случайной мутации и отбора показали, что эволюционируемость не является данностью, а зависит от представления программы в виде структуры данных, поскольку это определяет, как изменения в программе соответствуют изменениям в ее поведении. Аналогичным образом эволюционируемость организмов зависит от их карты генотип – фенотип. Это означает, что геномы структурированы таким образом, чтобы сделать полезные изменения более вероятными. Это было воспринято как доказательство того, что эволюция создала не только более приспособленные организмы, но и популяции организмов, которые лучше способны к эволюции.
Андреас Вагнер описывает два определения эволюционируемости. Согласно первому определению, биологическая система является эволюционируемой:
Согласно второму определению, биологическая Система является эволюционируемой:
Например, рассмотрим фермент с множеством аллелей в населении. Каждый аллель катализирует одну и ту же реакцию, но с разным уровнем активности. Однако даже после миллионов лет эволюции, изучения множества последовательностей со схожими функциями, не может существовать мутации, которая дает этому ферменту способность катализировать другую реакцию. Таким образом, хотя активность фермента эволюционирует в первом смысле, это не означает, что функция фермента может развиваться во втором смысле. Однако каждая система, эволюционирующая во втором смысле, должна также быть эволюционируемой в первом.
Пильуччи распознает три класса определений в зависимости от шкалы времени. Первый соответствует первому Вагнера и представляет очень короткие временные рамки, которые описываются количественной генетикой. Он делит второе определение Вагнера на две категории: одна представляет собой промежуточные временные рамки, которые могут быть изучены с помощью популяционной генетики, а вторая представляет чрезвычайно редкие долгосрочные новшества формы.
Второе определение эволюционируемости, данное Пильуччи, включает количественную концепцию эволюционируемости Альтенберга, которая представляет собой не единичное число, а весь верхний хвост распределения приспособленности потомства, произведенного популяцией. Эта величина считалась «локальным» свойством мгновенного состояния популяции, и ее интеграция по эволюционной траектории популяции и по многим возможным популяциям была бы необходима, чтобы дать более глобальную меру эволюционируемости.
Более наследственное фенотипическое разнообразие означает большую эволюционируемость. Хотя мутация является основным источником наследственной изменчивости, ее перестановки и комбинации также имеют большое значение. Половое размножение порождает большее разнообразие (и, следовательно, возможность эволюции) по сравнению с бесполым размножением (см. эволюция полового размножения ). Эволюционируемость дополнительно увеличивается за счет создания большего количества вариаций, когда организм подвергается стрессу, и, следовательно, он, вероятно, будет менее хорошо адаптирован, но меньше вариаций, когда организм чувствует себя хорошо. Величину генерируемых вариаций можно регулировать множеством различных способов, например, с помощью коэффициента мутации , с помощью вероятности полового vs. бесполое размножение через вероятность ауткроссинга vs. инбридинг, через рассредоточение и через доступ к ранее загадочным вариантам посредством переключения эволюционного конденсатора. Большой размер популяции увеличивает приток новых мутаций в каждом поколении.
Вместо того, чтобы создавать больше фенотипических вариаций, некоторые механизмы повышают интенсивность и эффективность воздействия отбора на существующий фенотип. вариация. Например:
Взаимосвязь между устойчивостью и эволюционируемостью зависит от того, можно ли игнорировать рекомбинацию. Рекомбинацию обычно можно игнорировать в бесполых популяциях и в отношении признаков, на которые влияют отдельные гены.
Устойчивость к мутации не увеличивает эволюционируемость в первом смысле. У организмов с высоким уровнем устойчивости мутации имеют меньшие фенотипические эффекты, чем у организмов с низким уровнем устойчивости. Таким образом, устойчивость снижает количество наследуемых генетических вариаций, на которые может воздействовать отбор. Однако устойчивость может позволить исследовать большие области пространства генотипов, увеличивая эволюционируемость согласно второму смыслу. Даже без генетического разнообразия некоторые генотипы обладают более высокой эволюционируемостью, чем другие, и отбор на устойчивость может увеличить «богатство соседства» фенотипов, к которым можно получить доступ из одного и того же исходного генотипа путем мутации. Например, одна из причин, по которой многие белки менее устойчивы к мутации, заключается в том, что они обладают предельной термодинамической стабильностью, и большинство мутаций еще больше снижают эту стабильность. Более термостабильные белки могут переносить более широкий спектр мутаций и более подвержены эволюции. Что касается полигенных признаков, то богатство соседства больше способствует развитию, чем генетическое разнообразие или «распространение» в пространстве генотипов.
временная устойчивость или канализация может привести к к накоплению значительного количества загадочной генетической изменчивости. В новой среде или в новой генетической среде эта вариация может быть выявлена и иногда может быть адаптивной.
Различные генетические коды могут изменять устойчивость и возможность эволюции за счет изменения эффекта мутационных изменений с одним основанием.
Когда существует мутационная устойчивость, многие мутанты будут сохраняться в загадочном состоянии. Мутации, как правило, делятся на две категории, имеющие либо очень плохой, либо очень небольшой эффект: несколько мутаций попадают где-то посередине. Иногда эти мутации не будут полностью невидимыми, но все же будут иметь редкие эффекты с очень низкой пенетрантностью. Когда это происходит, естественный отбор отсеивает очень плохие мутации, оставляя при этом относительно незатронутыми другие. Хотя у эволюции нет «предвидения», чтобы знать, с какой средой встретится в будущем, некоторые мутации вызывают серьезное нарушение основного биологического процесса и никогда не будут адаптироваться ни в какой среде. Заблаговременное их отсеивание приводит к заранее адаптированным запасам загадочных генетических вариаций.
Еще один способ изучения фенотипов до сильной генетической приверженности - обучение. Организм, который учится, может «пробовать» несколько различных фенотипов на раннем этапе своего развития, а затем придерживаться того, что работает лучше всего. Позже в эволюции оптимальный фенотип может быть генетически ассимилирован, поэтому он становится поведением по умолчанию, а не редким поведением. Это известно как эффект Болдуина, и он может повысить эволюционируемость.
Обучение смещает фенотипы в благоприятном направлении. Но исследовательское сглаживание ландшафта пригодности также может повысить эволюционируемость, даже если оно не имеет направления, например, когда сглаживание является результатом случайных ошибок в молекулярных процессах и / или процессах развития. Это увеличение эволюционируемости может произойти, когда эволюция сталкивается с переходом «долины» в адаптивном ландшафте. Это означает, что существуют две мутации, которые вредны сами по себе, но полезны в сочетании. Эти комбинации могут легче развиваться, когда ландшафт сначала выравнивается, а обнаруженный фенотип затем фиксируется с помощью генетической ассимиляции.
Если каждая мутация затрагивает каждый признак, то мутация, которая была улучшением для одной черты было бы недостатком для других черт. Это означает, что в целом почти никакие мутации не принесут пользы. Но если плейотропия ограничена функциональными модулями, то мутации влияют только на один признак за раз, и адаптация гораздо менее ограничена. В модульной генной сети, например, ген, который индуцирует ограниченный набор других генов, контролирующих конкретный признак при отборе, может развиваться быстрее, чем тот, который также индуцирует другие генные пути, контролирующие признаки, не находящиеся под отбором. Отдельные гены также проявляют модульность. Мутация в одном цис-регуляторном элементе промоторной области гена может позволить изменить экспрессию гена только в определенных тканях, стадиях развития или условиях окружающей среды, а не одновременно изменить активность гена во всем организме.
Хотя вариации, дающие высокую эволюционируемость, могут быть полезны в долгосрочной перспективе, в краткосрочной перспективе большая часть этих вариаций, вероятно, станет недостатком. Например, наивно может показаться, что увеличение частоты мутаций через мутаторный аллель повысит эволюционируемость. Но в качестве крайнего примера, если частота мутаций слишком высока, все люди будут мертвы или, по крайней мере, несут тяжелую нагрузку мутаций . Обычно считается, что краткосрочный отбор на низкую изменчивость более эффективен, чем долгосрочный отбор на эволюционируемость, что затрудняет естественный отбор вызвать эволюцию эволюционируемости. Другие силы отбора также влияют на генерацию вариации; например, мутация и рекомбинация могут частично быть побочными продуктами механизмов, направленных на борьбу с повреждением ДНК.
Когда рекомбинация низкая, мутаторные аллели могут иногда сбивать с толку успех адаптивных мутаций, которые они причина. В этом случае отбор может происходить на уровне родословной. Это может объяснить, почему мутаторы часто наблюдаются во время экспериментальной эволюции микробов. Аллели-мутаторы также могут легче развиваться, если они увеличивают скорость мутаций только в соседних последовательностях ДНК, а не во всем геноме: это известно как локус непредвиденных обстоятельств.
Эволюция эволюционируемости менее спорна, если она происходит через эволюцию полового размножения или через тенденцию генерирующих вариации механизмов становиться более активными, когда организм подвергается стрессу. прион [PSI +] дрожжей также может быть примером эволюции эволюционируемости посредством эволюционной емкости. Эволюционный конденсатор - это переключатель, который включает и выключает генетические вариации. Это очень похоже на хеджирование ставок риска того, что будущая среда будет похожей или другой. Теоретические модели также предсказывают эволюцию эволюционируемости через модульность. Когда затраты на эволюционирование достаточно кратковременны, более эволюционирующие линии могут быть наиболее успешными в долгосрочной перспективе. Однако гипотеза о том, что эволюционируемость является адаптацией, часто отвергается в пользу альтернативных гипотез, например минимизация затрат.
Явления эволюционируемости имеют практическое применение. В области белковой инженерии мы хотим повысить эволюционируемость, а в медицине и сельском хозяйстве - уменьшить ее. Эволюционируемость белка определяется как способность белка приобретать разнообразие последовательностей и конформационную гибкость, которые могут позволить ему развиваться в направлении новой функции.
В инженерии белков, как рациональный дизайн, так и направленная эволюция подходы нацелены на быстрое создание изменений посредством мутаций с большими эффектами. Однако такие мутации обычно разрушают функцию фермента или, по крайней мере, снижают устойчивость к дальнейшим мутациям. Идентификация эволюционирующих белков и управление их эволюционируемостью становятся все более необходимыми для достижения еще большей функциональной модификации ферментов. Белки также часто изучаются как часть фундаментальной науки об эволюционируемости, потому что биофизические свойства и химические функции могут быть легко изменены с помощью нескольких мутаций. Более эволюционирующие белки могут переносить более широкий спектр аминокислотных изменений и позволяют им развиваться в направлении новых функций. Изучение эволюционируемости имеет фундаментальное значение для понимания очень долгосрочной эволюции белковых суперсемейств.
Многие болезни человека могут эволюционировать. Вирусы, бактерии, грибки и раковые образования становятся устойчивыми к иммунной защите хозяина, а также к фармацевтическим препаратам. Те же проблемы возникают в сельском хозяйстве с устойчивостью к пестицидам и гербицидам. Возможно, мы подошли к концу срока годности большинства доступных антибиотиков. Прогнозирование эволюции и эволюционируемости наших патогенов и разработка стратегий для замедления или обхода развития резистентности требует более глубокого знания сложных сил, движущих эволюцию на молекулярном уровне.
Предлагается лучше понять эволюционируемость. часть Расширенного эволюционного синтеза.
