Войти
Модульность относится к способности системы организовывать дискретные, индивидуальные единицы, которые могут в целом повысить эффективность сетевой активности и, в биологическом смысле, способствовать селективному воздействию на сеть. Модульность наблюдается во всех модельных системах, и ее можно изучать практически на всех уровнях биологической организации, от молекулярных взаимодействий до всего организма.
Точное эволюционное происхождение биологической модульности обсуждается с 1990-х годов. В середине 1990-х годов Гюнтер Вагнер утверждал, что модульность могла возникнуть и поддерживаться посредством взаимодействия четырех эволюционных способов действия:
[1] Выбор скорости адаптации : если разные комплексы развиваются с разной скоростью, то те, что развиваются, быстрее достигают фиксации в популяции, чем другие комплексы. Таким образом, общие темпы эволюции могут заставлять гены определенных белков эволюционировать вместе, в то же время предотвращая кооптирование других генов, если не происходит сдвига в скорости эволюции.
[2] Конструктивный отбор: когда ген существует во многих дублированных копиях, он может сохраняться благодаря множеству связей, которые он имеет (также называемой плейотропией ). Есть свидетельства того, что это происходит после дупликации всего генома или дупликации в одном локусе. Однако прямая связь между процессами дублирования и модульностью еще не исследована.
[3] Стабилизирующий отбор : Вагнер считает, что это противоречит формированию новых модулей, но он утверждает, что важно учитывать эффекты стабилизирующего отбора, поскольку он может быть «важной силой противодействия эволюции модульности». Стабилизирующий отбор, если он повсеместно распространяется по сети, может стать «стеной», которая затрудняет формирование новых взаимодействий и поддерживает ранее установленные взаимодействия. Против такого сильного положительного отбора должны существовать другие эволюционные силы, действующие на сеть, с промежутками в расслабленном отборе, чтобы позволить произойти целенаправленной реорганизации.
[4] Сложный эффект стабилизирующего и направленного выбора : это объяснение, по-видимому, предпочитаемое Вагнером и его современниками, поскольку оно обеспечивает модель, с помощью которой ограничивается модульность, но при этом позволяет однонаправленно исследовать различные эволюционные результаты. Полуантагонистические отношения лучше всего проиллюстрировать с помощью модели коридора, в которой стабилизирующий отбор формирует барьеры в пространстве фенотипов, которые позволяют системе двигаться к оптимуму только по единственному пути. Это позволяет направленному отбору действовать и приближать систему к оптимуму через этот эволюционный коридор.
Более десяти лет исследователи изучали динамику выбора в зависимости от модульности сети. Однако в 2013 году Клун и его коллеги поставили под сомнение единственное внимание к избирательным силам и вместо этого представили доказательства того, что существуют неотъемлемые «затраты на подключение», которые ограничивают количество подключений между узлами, чтобы максимизировать эффективность передачи. Эта гипотеза возникла в результате неврологических исследований, которые показали, что существует обратная зависимость между количеством нейронных связей и общей эффективностью (большее количество соединений, казалось, ограничивало общую скорость / точность работы сети). Эту стоимость подключения еще не применили для эволюционного анализа. Clune et al. создали серию моделей, сравнивающих эффективность различных усовершенствованных сетевых топологий в среде, в которой учитывалась производительность, единственная их метрика для выбора, и другой метод, в котором производительность и стоимость подключения учитывались вместе. Результаты показывают не только то, что модульность сформировалась повсеместно в моделях с учетом стоимости подключения, но и что эти модели также превосходили аналоги, основанные только на производительности, в каждой задаче. Это предполагает потенциальную модель эволюции модулей, в которой модули формируются из-за тенденции системы сопротивляться максимизации соединений для создания более эффективных и разделенных топологий сети.
