Войти
В эволюционной биологии, фитнес-ландшафты или адаптивные ландшафты (типы эволюционных ландшафтов ) используются для визуализации взаимосвязи между генотипами и репродуктивным успехом. Предполагается, что каждый генотип имеет четко определенную скорость репликации (часто называемую пригодностью ). Этот фитнес - «высота» пейзажа. Сходные генотипы считаются «близкими» друг к другу, тогда как очень разные генотипы «далеки» друг от друга. Набор всех возможных генотипов, их степень сходства и связанные с ними значения пригодности затем называют ландшафтом пригодности. Идея фитнес-ландшафта - это метафора, помогающая объяснить дефектные формы в эволюции естественным отбором, включая подвиги и сбои у животных, такие как их реакции на сверхнормальные стимулы.
Идея изучения эволюции путем визуализации распределения значений приспособленности как некоего ландшафта была впервые представлена Сьюэллом Райт в 1932 году.
В задачах эволюционной оптимизации пригодность ландшафты - это оценки функции пригодности для всех возможных решений (см. ниже).
Очерк фитнес-ландшафта. Стрелки указывают предпочтительный поток населения на ландшафте, а точки A и C - локальные оптимумы. Красный шар указывает на популяцию, которая перешла от очень низкого значения пригодности к вершине пика. Во всех ландшафтах фитнеса рост представляет и является визуальной метафорой для пригодности. Есть три различных способа описания других измерений, хотя в каждом случае расстояние представляет и является метафорой степени несходства.
Фитнес-пейзажи часто представляют собой горные хребты. Существуют локальные вершины (точки, от которых все пути идут вниз, то есть к более низкой пригодности) и впадины (регионы, от которых многие пути ведут в гору). Фитнес-ландшафт с множеством местных вершин, окруженных глубокими долинами, называется неровным. С другой стороны, если все генотипы имеют одинаковую скорость репликации, ландшафт пригодности считается плоским. Эволюционирующая популяция обычно поднимается в гору в ландшафте приспособленности за счет серии небольших генетических изменений, пока - в бесконечное время - не будет достигнут локальный оптимум.
Обратите внимание, что локальный оптимум не всегда может быть найден даже во время эволюции: если локальный оптимум может быть найден за разумное количество времени, то ландшафт пригодности называется «легким», а если требуемое время является экспоненциальным, тогда фитнес-ландшафт называют «жестким». Твердые ландшафты характеризуются свойством лабиринта, благодаря которому аллель, который когда-то был полезным, становится вредным, заставляя эволюцию отступить. Однако наличие свойства лабиринта в ландшафтах фитнеса, вдохновленных биофизикой, может оказаться недостаточным для создания жесткого ландшафта.
Визуализация двух измерений ландшафта фитнеса NK. Стрелки представляют различные мутационные пути, по которым может следовать популяция, эволюционируя в условиях пригодности. Райт визуализировал пространство генотипов как гиперкуб. Никакого непрерывного «измерения» генотипа не определено. Вместо этого сеть генотипов связана мутационными путями.
Модель NK Стюарта Кауфмана попадает в эту категорию фитнес-ландшафта. Более новые методы сетевого анализа, такие как построение графиков притяжения, взвешенных по выбору (SWAG), также используют безразмерное пространство генотипов.
Математическая работа Райта описала приспособленность как функцию частот аллелей. Здесь каждое измерение описывает частоту аллеля в другом гене и находится в диапазоне от 0 до 1.
В третьем виде ландшафта фитнеса каждое измерение представляет другой фенотип черта. Исходя из предположений количественной генетики, эти фенотипические измерения могут быть отображены на генотипах. См. Визуализации ниже, чтобы увидеть примеры фенотипа для фитнес-ландшафтов.
Помимо области эволюционной биологии, концепция фитнес-ландшафта также приобрела значение в методах эволюционной оптимизации, таких как генетические алгоритмы. или стратегии развития. При эволюционной оптимизации пытаются решить реальные проблемы (например, инженерные или логистические проблемы), имитируя динамику биологической эволюции. Например, грузовик для доставки с несколькими адресами назначения может следовать по большому количеству различных маршрутов, но только очень немногие из них приведут к короткому времени в пути.
Чтобы использовать эволюционную оптимизацию, нужно определить для каждого возможного решения интересующей проблемы (т.е. каждого возможного маршрута в случае грузовика для доставки), насколько «хорошо» ' это. Это делается путем введения скалярной -значной функции f (s) (скалярное значение означает, что f (s) является простым числом, например 0,3, а s может быть более сложный объект, например список адресов назначения в случае грузовика для доставки), который называется функцией пригодности.
Высокое значение f (s) означает, что s - хорошее решение. В случае грузовика для доставки f (s) может быть количеством доставок в час на маршруте s. Лучшее или, по крайней мере, очень хорошее решение затем находится следующим образом: сначала создается совокупность случайных решений. Затем решения видоизменяются и отбираются для тех, которые обладают более высокой пригодностью, пока не будет найдено удовлетворительное решение.
Эволюционные методы оптимизации особенно полезны в ситуациях, когда легко определить качество отдельного решения, но трудно перебрать все возможные решения одно за другим (легко определить время вождения для конкретный маршрут грузовика доставки, но практически невозможно проверить все возможные маршруты, когда количество пунктов назначения вырастет до более чем нескольких).
Концепция скалярной функции пригодности f (s) также соответствует концепции потенциальной или энергетической функции в физике. Эти две концепции отличаются только тем, что физики традиционно думают в терминах минимизации потенциальной функции, в то время как биологи предпочитают идею, что приспособленность максимизируется. Следовательно, обратное преобразование потенциальной функции превращает ее в функцию пригодности, и наоборот.
Существует несколько важных предостережений. Поскольку человеческий разум изо всех сил пытается мыслить в более чем трех измерениях, трехмерные топологии могут вводить в заблуждение при обсуждении многомерных ландшафтов фитнеса. В частности, неясно, действительно ли пики в естественных ландшафтах биологической пригодности когда-либо действительно разделяются долинами пригодности в таких многомерных ландшафтах, или они связаны чрезвычайно длинными нейтральными хребтами. Кроме того, фитнес-ландшафт не статичен во времени, а зависит от меняющейся среды и эволюции других генов. Следовательно, это больше похоже на морской пейзаж, дополнительно влияющий на то, насколько фактически могут быть разделены адаптивные пики. Кроме того, важно принять во внимание, что ландшафт в целом не абсолютная, а относительная функция. Наконец, поскольку при обсуждении ферментов обычно используется функция в качестве показателя приспособленности, любые беспорядочные связи существуют как перекрывающиеся ландшафты, которые вместе определяют окончательную приспособленность организма, подразумевая разрыв между различными сосуществующими относительными ландшафтами.
Помня об этих ограничениях, фитнес-ландшафты все еще могут быть поучительным способом размышлять об эволюции. Принципиально возможно измерить (даже если не визуализировать) некоторые параметры неровности ландшафта и количества пиков, высоты, разделения и кластеризации. Затем можно использовать упрощенные трехмерные ландшафты относительно друг друга для визуального представления соответствующих объектов. Кроме того, можно экспериментально сконструировать и визуализировать фитнес-ландшафты небольших подмножеств эволюционных путей, потенциально обнаруживая такие особенности, как пики и спады приспособленности. Пейзажи приспособленности эволюционных путей указывают на возможные этапы эволюции и конечные точки среди наборов индивидуальных мутаций.
