Войти
Экспериментальная эволюция - это использование лабораторных экспериментов или контролируемого поля манипуляции для изучения эволюционной динамики. Эволюцию можно наблюдать в лаборатории, поскольку люди / популяции адаптируются к новым условиям окружающей среды посредством естественного отбора. Есть два разных пути, которыми адаптация может возникнуть в экспериментальной эволюции. Один - через индивидуальный организм, приобретающий новую полезную мутацию . Другой связан с изменением частоты аллеля в постоянной генетической изменчивости, уже присутствующей в популяции организмов. Другие эволюционные силы помимо мутаций и естественного отбора также могут играть роль или быть включены в экспериментальные исследования эволюции, такие как генетический дрейф и поток генов. Выбор используемого организма определяется экспериментатором на основе проверяемой гипотезы. Для возникновения адаптивной мутации требуется много поколений, и экспериментальная эволюция посредством мутации проводится в вирусах или одноклеточных организмах с быстрым временем генерации, например бактерии и бесполые клональные дрожжи. Полиморфные популяции бесполых или половых дрожжей и многоклеточных эукариот подобно Drosophila, могут адаптироваться к новым условиям окружающей среды за счет изменения частоты аллелей в постоянной генетической изменчивости. Организмы с более длительным временем генерации, хотя и являются дорогостоящими, могут использоваться в экспериментальной эволюции. Лабораторные исследования лисиц и грызунов (см. Ниже) показали, что заметные адаптации могут происходить в пределах всего 10–20 поколений, а эксперименты с дикими гуппи наблюдали адаптации в сопоставимом количестве поколения. В последнее время экспериментально развитые особи или популяции часто анализируются с использованием полногеномного секвенирования, подхода, известного как эволюция и изменение последовательности (ER). ER может идентифицировать мутации, которые приводят к адаптации у клональных особей, или идентифицировать аллели, частота которых изменилась в полиморфных популяциях, путем сравнения последовательностей особей / популяций до и после адаптации. Данные последовательности позволяют точно определить сайт в последовательности ДНК, где произошло изменение частоты мутации / аллеля, чтобы вызвать адаптацию. Характер адаптации и функциональные последующие исследования могут пролить свет на то, какое влияние мутация / аллель оказывает на фенотип.
Эта чихуахуа смесь и немецкий дог демонстрирует широкий диапазон размеров собак, созданных с помощью искусственного отбора.. эволюционные эксперименты с тех пор, как они приручили растения и животных. Селективное разведение растений и животных привело к появлению разновидностей, резко отличающихся от своих первоначальных предков дикого типа. Примерами являются разновидности капусты, кукуруза или большое количество различных пород собак. Чарльз Дарвин признал способность селекции людей создавать разновидности, резко отличающиеся от одного вида. Фактически, он начал свою книгу Происхождение видов с главы, посвященной изменчивости домашних животных. В этой главе Дарвин обсуждал, в частности, голубя.
Всего можно было выбрать не менее десятка голубей, которые, если бы их показали орнитологу и ему сказали бы, что это дикие птицы, я думаю, он бы определенно причислил их к четко определенным видам. Более того, я не верю, что какой-либо орнитолог отнесет английского носителя, короткомордого тумблера, коротышки, зазубрины, надултака и веерохвоста к одному роду; тем более, что в каждой из этих пород ему можно было показать несколько действительно унаследованных субпород или видов, как он мог бы их называть. (...) Я полностью убежден, что общее мнение натуралистов верно, а именно, что все произошли от сизого голубя (Columba livia), включая под этим термином несколько географических рас или подвидов, которые отличаются от каждого вида. другое в самых незначительных отношениях.
— Чарльз Дарвин, Происхождение видов
Рисунок инкубатора, который использовал Даллингер в своих эволюционных экспериментах. Один из первых, кто выполнил управляемый эволюционный эксперимент был Уильямом Даллинджером. В конце 19 века он выращивал небольшие одноклеточные организмы в специально построенном инкубаторе в течение семи лет (1880–1886). Даллингер медленно повысил температуру инкубатора с начальных 60 ° F до 158 ° F. Ранние культуры демонстрировали явные признаки дистресса при температуре 73 ° F и, конечно же, были не способны выжить при 158 ° F. С другой стороны, организмы, которые Даллинджер имел в своем инкубаторе в конце эксперимента, были совершенно нормальными при температуре 158 ° F. Однако эти организмы больше не будут расти при начальных 60 ° F. Даллинджер пришел к выводу, что он нашел доказательства дарвиновской адаптации в своем инкубаторе и что организмы адаптировались к жизни в высокотемпературной среде. Инкубатор Даллинджера был случайно разрушен в 1886 году, и Даллинджер не мог продолжить это направление исследований.
С 1880-х по 1980 год экспериментальная эволюция периодически практиковалась рядом эволюционных биологов, в том числе очень влиятельным Феодосием. Добжанский. Как и другие экспериментальные исследования в эволюционной биологии в этот период, большая часть этой работы не имела обширного тиражирования и проводилась только в течение относительно коротких периодов эволюционного времени.
Экспериментальная эволюция использовалась в различные форматы для понимания основных эволюционных процессов в управляемой системе. Экспериментальная эволюция была проведена на многоклеточных и одноклеточных эукариотах, прокариотах и вирусах. Аналогичные работы также были выполнены с помощью направленной эволюции отдельных генов фермента, рибозима и репликатора.
В 1950-х годах советский биолог Георгий Шапошников провел опыты на тлях из рода Dysaphis. Перенося их на растения, которые обычно почти или совершенно не подходят для них, он заставил популяции партеногенетических потомков адаптироваться к новому источнику пищи до точки репродуктивной изоляции от обычных популяций того же вида.
Одним из первых экспериментов новой волны с использованием этой стратегии была лабораторная «эволюционная радиация» популяций Drosophila melanogaster, которую Майкл Р. Роуз начал в феврале 1980 года. с десятью популяциями, пять из которых были выращены в более позднем возрасте, а пять - в раннем возрасте. С тех пор более 200 различных популяций были созданы в этой лаборатории излучения, с выбором, нацеленным на нескольких персонажей. Некоторые из этих высокодифференцированных популяций также были отобраны «в обратном направлении» или «наоборот», путем возвращения экспериментальных популяций к их наследственному режиму культуры. Сотни людей работали с этими группами на протяжении большей части трех десятилетий. Большая часть этой работы резюмирована в статьях, собранных в книге «Мухи Мафусаил».
Ранние эксперименты на мухах ограничивались изучением фенотипов, но молекулярные механизмы, то есть изменения в ДНК, которые способствовали таким изменениям, не могли быть идентифицированы. Это изменилось с появлением технологии геномики. Впоследствии Томас Тернер ввел термин Evolve and Resequence (ER), и в нескольких исследованиях подход ER использовался с переменным успехом. Одно из наиболее интересных экспериментальных исследований эволюции было проведено группой Габриэля Хаддада в Калифорнийском университете в Сан-Диего, где Хаддад и его коллеги разработали мух для адаптации к среде с низким содержанием кислорода, также известной как гипоксия. Спустя 200 поколений они использовали подход ER для идентификации участков генома, которые были отобраны естественным отбором у адаптированных к гипоксии мух. Более поздние эксперименты отслеживают предсказания ER с помощью RNAseq и генетических скрещиваний. Такие усилия по объединению ER с экспериментальной проверкой должны быть мощными при идентификации генов, регулирующих адаптацию у мух.
Многие виды микробов имеют короткое время генерации, легко секвенируемые геномы и хорошо изученную биологию. Поэтому они обычно используются для экспериментальных исследований эволюции. Бактериальные виды, наиболее часто используемые для экспериментальной эволюции, включают P. fluorescens и E. coli (см. Ниже), а дрожжевые S. cerevisiae использовались в качестве модели для изучения эволюции эукариот.
Одним из наиболее широко известных примеров лабораторной эволюции бактерий является долгосрочный эксперимент с кишечной палочкой, проведенный Ричардом Ленски. 24 февраля 1988 года Ленский начал выращивать двенадцать линий E. coli в идентичных условиях роста. Когда одна из популяций развила способность аэробно метаболизировать цитрат из питательной среды и показала значительно увеличенный рост, это стало драматическим наблюдением эволюции в действии. Эксперимент продолжается по сей день и является самым продолжительным (с точки зрения поколений) экспериментом по контролируемой эволюции из когда-либо проводившихся. С момента начала эксперимента бактерии выросли более чем на 60 000 поколений. Ленски и его коллеги регулярно публикуют обновления о статусе экспериментов.
Мышь из селекционного эксперимента Гарланд с прикрепленным беговым колесом и его счетчиком вращения. В 1998 году Теодор Гарланд-младший и его коллеги начали долгосрочный эксперимент, который включает селективное разведение мышей на предмет высоких уровней произвольной активности на беговых колесах. Этот эксперимент продолжается и по сей день (>90 поколений ). Мыши из четырех повторных линий "High Runner" эволюционировали, чтобы совершать почти в три раза больше оборотов бегового колеса в день по сравнению с четырьмя невыбранными контрольными линиями мышей, в основном за счет того, что они бегали быстрее, чем контрольные мыши, а не бегали больше минут в день.
Самка мыши со своим пометом из эксперимента по селекции Гарланд. Мыши HR демонстрируют повышенную максимальную аэробную способность при тестировании на моторизованной беговой дорожке. Они также обнаруживают изменения в мотивации и системе вознаграждения мозга. Фармакологические исследования указывают на изменения функции дофамина и эндоканнабиноидной системы. Линии High Runner были предложены в качестве модели для изучения синдрома дефицита внимания и гиперактивности у людей (ADHD ), и введение риталина снижает скорость их бега примерно до уровней контрольных мышей. Щелкните здесь, чтобы просмотреть ролик с колесом мыши.
Лабораторная модель адаптивной радиации млекопитающих: селекционный эксперимент на рыжих полевках В 2005 г. Павел Котея с Эдитой Садовской и коллегами из Ягеллонский университет (Польша) начал разнонаправленную селекцию грызунов, не являющихся лабораторными, рыжей полевки Myodes (= Clethrionomys) glareolus. Полевок отбирают по трем отличительным признакам, которые сыграли важную роль в адаптивной радиации наземных позвоночных: высокая максимальная скорость аэробного метаболизма, склонность к хищничеству и способность к травоядным. Аэробные стропы выбраны исходя из максимальной скорости потребления кислорода, достигаемой во время плавания при 38 ° C; Хищные линии - на короткое время ловить живых сверчков ; Растительноядные линии - для способности поддерживать массу тела при питании низкокачественной диетой, «разбавленной» сушеной измельченной травой. Четыре реплики линий сохраняются для каждого из трех направлений отбора и еще четыре как невыбранные контроли.
После ~ 20 поколений селективного размножения у полевок из аэробных линий скорость метаболизма, вызванная плаванием, была на 60% выше, чем у полевок из невыделенных контрольных линий. Хотя протокол отбора не налагает бремени терморегуляции, как базальная скорость метаболизма, так и термогенная способность увеличивались у аэробных линий. Таким образом, результаты предоставили некоторую поддержку «модели аэробной емкости» для эволюции эндотермии у млекопитающих.
Более 85% хищных полевок ловят сверчков, по сравнению только с примерно 15% невыбранных контрольных полевок, и они ловят сверчков быстрее. Повышенное хищное поведение связано с более активным стилем совладания («личность »).
Во время теста с некачественной диетой травоядные полевки теряют примерно Масса на 2 грамма меньше (примерно на 10% от исходной массы тела), чем у Контрольных. У травоядных полевок изменен состав бактериального микробиома в их слепой кишке. Таким образом, отбор привел к эволюции всего холобиома, и эксперимент может предложить лабораторную модель эволюции гологенома.
Синтетическая биология предлагает уникальные возможности для экспериментальной эволюции, облегчая интерпретацию эволюционных изменений путем вставки генетических модулей в геномы хозяина и применения отбора, специально нацеленного на такие модули. Синтетические биологические цепи, встроенные в геном Escherichia coli или почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae, деградируют (теряют функцию) в ходе лабораторной эволюции. При соответствующем отборе могут быть изучены механизмы, лежащие в основе эволюционного восстановления утраченной биологической функции. Экспериментальная эволюция клеток млекопитающих, несущих синтетические генные цепи, показывает роль клеточной гетерогенности в развитии лекарственной устойчивости, что имеет значение для химиотерапевтической устойчивости раковых клеток.
Колюшка рыба имеет как морские, так и пресноводные виды, причем пресноводные виды эволюционировали со времени последнего ледникового периода. Пресноводные виды могут выжить при более низких температурах. Ученые проверили, смогут ли они воспроизвести эту эволюцию устойчивости к холоду, держа морских колючек в холодной пресной воде. Морской колюшки потребовалось всего три поколения, чтобы эволюционировать, чтобы соответствовать повышению устойчивости к холоду на 2,5 градуса Цельсия, обнаруженному у диких пресноводных колючек.
Микробные клетки и недавно клетки млекопитающих эволюционировали в условиях ограничения питательных веществ для изучения их метаболической реакции и инженерные ячейки для получения полезных характеристик.
Поскольку микробы быстро генерируются, они дают возможность изучать микроэволюцию в классе. Ряд упражнений с участием бактерий и дрожжей обучают различным концепциям, от эволюции устойчивости до эволюции многоклеточности. С появлением технологии секвенирования следующего поколения у студентов появилась возможность проводить эволюционный эксперимент, секвенировать эволюционирующие геномы, а также анализировать и интерпретировать результаты.
