Войти
Эволюционная емкость - это хранение и высвобождение вариации, точно так же, как электрические конденсаторы накапливают и высвобождают заряд. Живые системы устойчивы к мутациям. Это означает, что живые системы накапливают генетические вариации, но вариации не имеют фенотипического эффекта. Но когда система нарушена (возможно, из-за стресса), устойчивость нарушается, и вариации имеют фенотипические эффекты и подвергаются полной силе естественного отбора. Эволюционный конденсатор - это молекулярный механизм переключения, который может «переключать» генетические вариации между скрытым и раскрытым состояниями. Если какое-то подмножество вновь выявленных вариаций является адаптивным, оно фиксируется генетической ассимиляцией. После этого остальные вариации, большая часть которых предположительно является вредной, могут быть отключены, в результате чего у популяции появится недавно развившаяся полезная черта, но не будет долговременных препятствий. Чтобы эволюционная емкость увеличивала способность к эволюции таким образом, скорость переключения не должна быть выше временной шкалы генетической ассимиляции.
Этот механизм позволит быстро адаптироваться к новые условия окружающей среды. Скорость переключения может быть функцией стресса, что увеличивает вероятность того, что генетическая изменчивость влияет на фенотип в те моменты, когда это наиболее вероятно для адаптации. Кроме того, сильно вредоносная вариация может быть устранена в частично загадочном состоянии, поэтому оставшаяся загадочная вариация с большей вероятностью будет адаптивной, чем случайные мутации. Емкость может помочь преодолеть «впадины» в ландшафте пригодности, где комбинация двух мутаций была бы полезной, даже если каждая из них вредна сама по себе.
В настоящее время не существует. консенсус о степени, в которой емкость может способствовать эволюции естественных популяций. Возможность эволюционной емкости считается частью расширенного эволюционного синтеза..
Переключатели, которые переключают устойчивость на фенотипические, а не генетические вариации, не соответствуют аналогии емкости, поскольку их присутствие не вызывает накопления вариаций. через некоторое время. Вместо этого их назвали фенотипическими стабилизаторами.
Помимо собственной реакции, многие ферменты выполняют побочные реакции. Точно так же связывающие белки могут проводить некоторую часть своего времени в связи с белками, не являющимися мишенями. Эти реакции или взаимодействия могут не иметь значения для текущей приспособленности, но в измененных условиях могут стать отправной точкой для адаптивной эволюции. Например, несколько мутаций в гене устойчивости к антибиотикам B-лактамаза вызывают устойчивость к цефотаксиму, но не влияют на устойчивость к ампициллину. В популяциях, подвергшихся воздействию только ампициллина, такие мутации могут присутствовать в меньшинстве членов, поскольку нет стоимости приспособленности (т.е. находятся в пределах нейтральной сети ). Это представляет собой скрытую генетическую изменчивость, поскольку если популяция вновь подвергнется воздействию цефотаксима, представители меньшинства проявят некоторую устойчивость.
шапероны помогают в сворачивании белков. Необходимость правильно сворачивать белки является большим ограничением для эволюции белковых последовательностей. Было высказано предположение, что присутствие шаперонов может, обеспечивая дополнительную устойчивость к ошибкам сворачивания, позволяет исследовать более широкий набор генотипов. Когда шапероны перегружаются во время стресса окружающей среды, это может «включить» ранее загадочные генетические вариации.
Гипотеза о том, что шапероны могут действовать как эволюционные конденсаторы, тесно связана с тепловым шоком. белок Hsp90. Когда Hsp90 подавляется у плодовой мухи Drosophila melanogaster, наблюдается широкий спектр различных фенотипов, идентичность фенотипа зависит от генетического фона. Считалось, что это доказывает, что новые фенотипы зависят от ранее существовавших скрытых генетических вариаций, которые только что были выявлены. Более свежие данные свидетельствуют о том, что эти данные могут быть объяснены новыми мутациями, вызванными реактивацией формально неактивных мобильных элементов. Однако это открытие относительно мобильных элементов может зависеть от сильной природы нокдауна Hsp90, использованного в этом эксперименте.
Перепроизводство GroEL в Escherichia coli увеличивает мутационную устойчивость. Это может повысить эволюционируемость.
Sup35p - это дрожжевой белок, участвующий в распознавании стоп-кодонов и вызывающем трансляцию правильно останавливаться на концах белков. Sup35p бывает в нормальной форме ([psi-]) и прионной форме ([PSI +]). Когда присутствует [PSI +], это исчерпывает доступное количество обычного Sup35p. В результате частота ошибок, при которых трансляция продолжается за пределами стоп-кодона, увеличивается примерно с 0,3% до примерно 1%.
Это может привести к разным темпам роста, а иногда и к разным морфологиям у одинаковых штаммов [PSI +] и [psi-] в различных стрессовых условиях. Иногда штамм [PSI +] растет быстрее, иногда [psi-]: это зависит от генетического фона штамма, предполагая, что [PSI +] подключается к ранее существовавшим загадочным генетическим вариациям. Математические модели предполагают, что [PSI +], возможно, развился как эволюционный конденсатор, чтобы способствовать эволюционируемости.
[PSI +] чаще появляется в ответ на стресс окружающей среды. В дрожжах больше исчезновений стоп-кодонов в рамке имитирует эффекты [PSI +], чем можно было бы ожидать на основании смещения мутации или чем наблюдали в других таксонах, которые не образуют прион [PSI +]. Эти наблюдения совместимы с [PSI +], действующим как эволюционный конденсатор в дикой природе.
Подобные кратковременные увеличения количества ошибок могут возникать внезапно в отсутствие такого «виджета», как [PSI +]. Основное преимущество виджета, подобного [PSI +], заключается в том, что он способствует последующей эволюции более низкого уровня ошибок после генетической ассимиляции.
Эволюционная емкость также может быть общей характеристикой сложные генные сети, которые можно увидеть при моделировании нокаута генов. Скрининг всех нокаутов генов в дрожжах показал, что многие из них действуют как фенотипические стабилизаторы. Выключение регуляторного белка, такого как регулятор хроматина, может привести к более эффективной емкости, чем выключение метаболического фермента.
Рецессивные мутации можно рассматривать как загадочные, если они присутствуют в подавляющем большинстве случаев. в гетерозиготах, а не в гомозиготах. Факультативный секс, который принимает форму самоопыления, может действовать как эволюционный конденсатор в преимущественно асексуальной популяции, создавая гомозигот. Факультативный секс, который принимает форму ауткроссинга, может действовать как эволюционный конденсатор, разрушая комбинации аллелей с фенотипическими эффектами, которые обычно нейтрализуются.
