Войти
| Cyanothece | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Cyanobacteria |
| Класс : | Cyanophyceae |
| Порядок: | Oscillatoriales |
| Семейство: | Cyanothecaceae. Komárek et al. 2014 |
| Род: | Cyanothece. Komárek 1976 |
Cyanothece - род одноклеточных, диазотрофных, кислородных фотосинтезирующих цианобактерий.
В 1976 году Йиржи Комарек определил прокариот род цианобактерий Cyanothece в отличие от Synechococcus NAG. 1949. Организмы обоих родов не только являются кислородными фототрофами, но и имеют общие характеристики. Оба они одноклеточные, образуют агрегаты, но не встречаются в слизистых колониях. Они могут иметь тонкий слой слизи вокруг каждой ячейки. Оба рода также делятся на бинарное деление вдоль оси, перпендикулярной продольной оси клетки.
Эти два рода различают несколько характеристик. В то время как виды Synechococcus обычно имеют цилиндрическую форму, виды Cyanothece обычно имеют овальную форму и длиннее 3 мкм, внешний слой клеточной стенки у Cyanothece относительно толстый и содержит сферические стеклянные пузырьки, функция которых еще не выполнена. быть определенным. Нуклеоиды Cyanothece свободно распределены по клетке и имеют сетчатый вид. Вместо концентрических тилакоидных мембран, имеющих общий центр или ось, Cyanothece's демонстрируют короткие, волнистые и радиально расположенные. Все Cyanothece имели нитрогеназу активность в одно время; хотя некоторые штаммы потеряли необходимые гены. Во время азотфиксирующих условий Cyanothece создает тельца-накопители под контролем циркадного ритма.
Между 2,5 и 3,0 миллиардами лет назад цианобактерии начали использовать энергию света для расщепления воды, выделяя кислород в анаэробную, восстанавливающую среду. Части этого древнего цианобактериального метаболизма сохраняются и сегодня. Bandyopadhyay et al. В 2011 было создано филогенное дерево для цианобактерий с использованием 226 гомологичных белковых групп. Они сгруппировали пять из шести основных штаммов Cyanothece (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) как принадлежащих к единственной кладе, но от которых ранее отошли Cyanothece sp PCC 7425. Кластер нитрогеназы PCC 7425 устроен иначе, чем у других пяти штаммов, и может фиксировать азот только анаэробно. Большинство других цианобактерий, возможно, утратили способность связывать азот. Поскольку климат Земли стал более окисленным, процесс связывания азота стал неблагоприятным, и естественный отбор устранил некоторые из необходимых генов белкового комплекса нитрогеназа для повышения эволюционной приспособленности.
Цианобактерии превращают энергию солнца в химическую энергию посредством кислородного фотосинтеза. Их светособирающий комплекс, который улавливает фотоны, обычно включает пигменты хлорофилл а и фикоцианин. Типичный сине-зеленый цвет цианобактерий - результат комбинации этих двух пигментов. Три штамма Cyanothece, sp. PCC 7424, 7822 и 8801 содержат дополнительный пигмент фикоэритрин, который увеличивает длины волн света, которые эти частицы используют для получения энергии. Фикоэритрин также придает этим трем видам коричневато-зеленый цвет.
Скорость кислорода, создаваемого фотосистемой II, намного выше, когда Cyanothece не фиксирует азот (когда среда насыщена азотом). циркадный ритм этих родов контролирует фотосинтетическое производство кислорода, регулируя, когда вырабатываются белки для их фотосинтетического аппарата. Эти суточные колебания возникают даже тогда, когда организмы постоянно находятся на свету или в темноте. Фотосинтез подавляется, когда азотфиксирующий фермент, нитрогеназа, активирован. Уменьшение количества кислорода в клетке позволяет чувствительной к кислороду нитрогеназе связывать азот из воздуха для нужд организма.
Cyanothece уравновешивает производство кислорода через фотосинтез и кислород -чувствительная азотфиксация и ферментация в одной ячейке. Они достигают этого, разделяя два процесса во времени под контролем своего циркадного ритма. В течение дня они используют энергию, полученную от фотосинтеза, для производства углевода гликогена, который хранится в гранулах. Ночью организмы расщепляют гликоген, обеспечивая энергию для фиксации азота. В очень энергоемком процессе сначала синтезируется нитрогеназа, а затем она забирает N 2 из воздуха, объединяя его с протонами и электронами для получения аммиак и водород газ. Организмы также хранят цианофицин, молекулу-резерва азота, которая представляет собой полимер аргинина и аспарагина, для использования организмом в течение дня. Различные виды Cyanothece метаболизируют азотсодержащие соединения различными путями; у всех есть аргининдекарбоксилаза, но после этого они меняются.
Чтобы обеспечить бескислородную среду, необходимую для нитрогеназы, Cyanothece усиливает свое дыхание как ночь начинается с использования запасов гликогена при выключении фотосинтеза. Кроме того, организмы производят пероксидазы и каталазы, которые помогают поглощать кислород, оставшийся в клетке. Циркадный ритм гарантирует, что это происходит, даже когда организм растет в непрерывном свете или непрерывной темноте. В темноте цианобактерии действуют как гетеротрофы, получая свою энергию и углерод из среды. Cyanothece имеет гены для использования различных молекул сахара ; хотя глицерин - единственный, который успешно использовался для выращивания Cyanothece в темноте. Многие из генов, уникальных для этих родов, имеют гомологи в анаэробных бактериях, включая те, которые отвечают за продукцию формиата посредством смешанно-кислотной ферментации, а также ферментативное производство лактата. Некоторые виды Cyanothece также способны к разложению триптофана, утилизации метионина, преобразованию накопленных липидов в углеводы, алкан и выше синтез алкоголя и фосфонатный метаболизм. Они могут переключаться между фотоавтотрофным и фотогетеротрофным метаболизмом в зависимости от условий окружающей среды, которые максимизируют их рост, используя пути, которые потребляют наименьшее количество энергии.
Геномы многих видов Cyanothece были секвенированы в диапазоне от 4,79 до 7,84 Мбит / с. Между 4367 и 6642 кодирующими последовательностями представляют собой совокупность генов, кодирующих способности ферментации и аэробной азотфиксации (например, нитчатых цианобактерий). Необычно то, что гены азотфиксации находятся в большом непрерывном кластере (под контролем множества промоторов ), включая гены гидрогеназы поглощения, регуляторы и транспортеры. Устойчивый циркадный ритм организма проявляется в координации транскрипции взаимосвязанных процессов. При использовании микрочипов около 30% из 5000 протестированных генов проявляли дневные колебания в 12-часовых условиях света / темноты, в то время как 10% продолжали поведение при постоянном освещении. Около 1705 групп генов на>99,5% гомологичны другим родам цианобактерий, в основном Microcystis и нитевидным азотфиксирующим штаммам. Типичное содержание GC составляет около 40%. Виды Cyanothece также имеют от трех до шести плазмид в диапазоне от 10 до 330 т.п.н. Уникальным для некоторых видов этого рода является от одного до трех линейных фрагментов ДНК. Линейная ДНК кодирует ферменты метаболизма глюкозы и пирувата (напомним, что глицерин является единственным источником органического углерода, на котором Cyanothece успешно растет), ферментация лактата, транспозонов и белков CRISPR. Виды Cyanothece обычно не используют гомологичную рекомбинацию, что сильно затрудняет генетические манипуляции; исключение составляет Cyanothece sp. PCC 7822, в котором могут быть генерированы нокауты генов.
Виды Cyanothece обычно овальной и более чем 3 мкм. Они удваивают за 10-14 часов в присутствии нитрата, когда им не нужно использовать энергию для фиксации азота, и за 16-20 часов при фиксации азота. Они делятся на бинарное деление в одной плоскости, перпендикулярной их продольной оси. Дочерние клетки остаются соединенными в течение короткого времени после деления. Деление клеток не происходит, пока дочерние клетки не достигнут своего зрелого размера и первоначальной формы.
Cyanothece был найден в различных средах по всему миру. Общей чертой является то, что pH обычно ниже 7. Обычно они связаны с водой в придонной морской среде, рисовые поля, кислые болота, торфяные болота, приливные зоны, болота и чистые озера, но иногда встречаются в горных почвах.
Виды Cyanothece имеют тонкий слизистый слой вокруг толстой внешней стенки, которая содержит сферические стекловидные пузырьки неизвестной функции. Было показано, что они секретируют большое количество внеклеточных полимерных веществ (EPS). EPS использовался для изоляции металлов из промышленных отходов, при этом было удалено более 90% Ni, Cu и Co.
Cyanothece хранит продукты фиксации углерода в виде гранул гликогена, которые они используют в качестве источника энергии в течение «ночи». Эти гранулы образуются между тилакоидными мембранами. Гранулы быстро расходуются для усиления дыхания, поэтому удалите кислород из клетки в самом начале азотфиксации. карбоксисомы содержат фермент, связывающий углерод rubisco и систему концентрирования углерода для повышения эффективности фермента. Азотный продукт, цианофицин, сохраняется в виде гранул во время азотфиксации и метаболизируется в течение «дня».
Виды Cyanothece не флагеллируются. Белок подергивающейся моторики sp. PCC 8802 аннотируется в базе данных белков UniProtKB.
Виды Cyanothece одноклеточные. Их можно найти в виде свободных агрегатов, но никогда не находили в виде цепочки.
Биоводород исследуется как чистый и возобновляемый источник энергии. Два основных фермента производят водород у микробов: гидрогеназа и нитрогеназа; Cyanothece имеет оба фермента. нитрогеназа фиксирует азот, выделяя водород в качестве побочного продукта. Двумя различными ферментами гидрогеназы являются гидрогеназа захвата, связанная с нитрогеназой, и двунаправленная гидрогеназа. Когда культуры вовлекаются в циклы свет-темнота, нитрогеназа и поглощающая гидрогеназа активны в течение «ночи», с множеством копий на клетку. Вестерн-блоттинг показывает, что только несколько копий двунаправленной гидрогеназы встречаются в любой момент время. Примерно 300 мкмоль H 85 2 146 / (мг 11 Chl 75 ч) было произведено sp. ATCC 51142 из культур, которые выращивали при непрерывном освещении при 30 мкмоль фотонов / (мс), анаэробных условиях, 50 мМ глицерина и без нитратов (так что нитратаза была активной). Глицерин в питательной среде снижает потребность в фиксации углерода, оставляя больше энергии для фиксации азота и производства водорода. Методом восстановления ацетилена было показано, что образование водорода и фиксация азота прямо пропорциональны. Параллельное исследование продемонстрировало сопутствующее и непрерывное производство как H 2, так и O 2 в постоянно освещаемых культурах фотобиореакторов после лишения азота при росте хемостата, ограниченного аммонием. Дальнейшая работа по улучшению снабжения нитрогеназой протонов и электронов, а также ее защиты от кислорода может стимулировать еще более высокие показатели.
