Войти
Цианобактерии, такие как они, осуществляют фотосинтез. Их появление предвосхитило эволюцию многих фотосинтезирующих растений, которые насыщали кислородом атмосферу Земли. Фиксация углерода или ассимиляция углерода - это процесс, при котором неорганический углерод (особенно в форме углекислого газа ) преобразовано в органические соединения живыми организмами. Затем органические соединения используются для хранения энергии и в качестве строительных блоков для других важных биомолекул. Наиболее ярким примером фиксации углерода является фотосинтез ; другая форма, известная как хемосинтез, может происходить в отсутствие солнечного света.
Организмы, которые растут за счет связывания углерода, называются автотрофами, в том числе фотоавтотрофами (которые используют солнечный свет) и литоавтотрофами (которые используют неорганическое окисление). Гетеротрофы сами по себе не способны к фиксации углерода, но могут расти, потребляя углерод, закрепленный автотрофами или другими гетеротрофами. «Связанный углерод», «восстановленный углерод» и «органический углерод» могут использоваться взаимозаменяемо для обозначения различных органических соединений.
График, показывающий чистые годовые количества фиксации CO 2 сушей и морем организмов. По оценкам, примерно 258 миллиардов тонн углекислого газа xide преобразуются путем фотосинтеза ежегодно. Большая часть фиксации происходит в земных условиях, особенно в тропиках. Общее количество фиксированного углекислого газа намного больше, поскольку около 40% потребляется дыханием после фотосинтеза. Учитывая масштабы этого процесса, понятно, что RuBisCO - самый распространенный белок на Земле.
Шесть автотрофных путей фиксации углерода известны по состоянию на 2011 год. цикл Кальвина фиксирует углерод в хлоропластах растений и водорослей, а также цианобактерий. Он также связывает углерод в аноксигенном фотосинтезе у одного типа протеобактерий, называемых пурпурных бактерий, и у некоторых нефотрофных протеобактерий
. Из пяти других автотрофных путей, два известны только у бактерий (цикл восстановительной лимонной кислоты и цикл 3-гидроксипропионата ), два - только у архей (два варианты 3-гидроксипропионатного цикла), и один у бактерий и архей (восстановительный путь ацетил-КоА ).
В фотосинтезе энергия солнечного света управляет путем фиксации углерода . Кислородный фотосинтез используют основные продуценты - растения, водоросли и цианобактерии. Они содержат пигмент хлорофилл и используют цикл Кальвина для автотрофной фиксации углерода. Процесс работает следующим образом:
На первом этапе вода диссоциирует на электроны, протоны и свободный кислород. Это позволяет использовать воду, одно из самых распространенных веществ на Земле, в качестве донора электронов - в качестве источника восстанавливающей энергии. Выделение свободного кислорода - побочный эффект с огромными последствиями. На первом этапе энергия солнечного света используется для окисления воды до O 2 и, в конечном итоге, для производства ATP
и восстановитель НАДФН
. На втором этапе, называемом циклом Кальвина, осуществляется фактическая фиксация диоксида углерода. Этот процесс потребляет АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина у растений объясняет преобладание фиксации углерода на суше. У водорослей и цианобактерий это объясняет преобладание фиксации углерода в океанах. Цикл Кальвина преобразует углекислый газ в сахар в виде триоза фосфата (TP), который представляет собой глицеральдегид-3-фосфат (GAP) вместе с дигидроксиацетонфосфатом (DHAP). :
Альтернативный подход учитывает НАДФН (источник e) и АТФ:
Формула неорганического фосфат (P i) представляет собой HOPO 3 + 2H. Формулы для триозы и TP: C 2H3O2-CH 2 OH и C 2H3O2-CH 2 OPO 3 + 2H
Где-то между 3,8 и 2,3 миллиардами лет назад предки цианобактерий развили кислородный фотосинтез, что позволило использовать обильные, но относительно окисленные молекулы H 2 O в качестве донора электронов в цепи переноса электронов катализируемой светом перекачки протонов, ответственной за эффективный синтез АТФ. Когда произошел этот эволюционный прорыв, считается, что автотрофия (рост с использованием неорганического углерода в качестве единственного источника углерода) уже была развита. Однако распространение цианобактерий из-за их новой способности использовать воду в качестве источника электронов радикально изменило глобальную окружающую среду за счет насыщения атмосферы кислородом и достижения больших потоков потребления CO 2.
Многие фотосинтезирующие организмы не приобрели механизмы концентрации CO 2 (CCM), которые увеличивают концентрацию CO 2, доступную для исходной карбоксилазы цикла Кальвина, фермент RuBisCO. Преимущества CCM включают повышенную устойчивость к низким внешним концентрациям неорганического углерода и снижение потерь до фотодыхания. СКК могут сделать растения более устойчивыми к жаре и водному стрессу.
CO2механизмы концентрирования используют фермент карбоангидразу (CA), который катализирует как дегидратацию бикарбоната до CO 2, так и гидратацию CO 2 в бикарбонат
Липидные мембраны гораздо менее проницаемы для бикарбоната, чем для CO 2. Для более эффективного улавливания неорганического углерода некоторые растения адаптировали анаплеротические реакции
, катализируемые PEP-карбоксилазой ( PEPC), чтобы карбоксилат фосфоенолпирувата (PEP) в оксалоацетат (OAA), который является C 4дикарбоновой кислотой.
растения CAM, которые используют Метаболизм крассуловой кислоты как адаптация к засушливым условиям. CO 2 проникает через устьица в течение ночи и превращается в 4-углеродное соединение, яблочную кислоту, которая выделяет CO 2 для использования в цикле Кальвина в течение дня, когда устьица закрыты. Нефритовый навоз (Crassula ovata ) и кактусы типичны для растений САМ. Шестнадцать тысяч видов растений используют САМ. Эти растения имеют изотопную сигнатуру углерода от -20 до -10 ‰.
C4растения предшествуют циклу Кальвина реакциями, которые включают CO 2 в одно из четырехуглеродных соединений., яблочная кислота или аспарагиновая кислота. C 4 растения имеют отличительную анатомию внутреннего листа. Тропические травы, такие как сахарный тростник и кукуруза, являются растениями C 4, но есть много широколистных растений, которые имеют C 4. В целом 7600 видов наземных растений используют фиксацию углерода C 4, что составляет около 3% от всех видов. Эти растения имеют изотопную сигнатуру углерода от -16 до -10.
Подавляющее большинство растений являются C3растениями. Они называются так, чтобы отличать их от растений CAM и C 4, а также потому, что продукты карбоксилирования цикла Кальвина представляют собой 3-углеродные соединения. У них отсутствуют циклы C 4 дикарбоновой кислоты, и поэтому они имеют более высокие точки компенсации CO 2, чем растения CAM или C 4. C 3 растения имеют сигнатуру изотопа углерода от -24 до -33 ‰.
Практически все цианобактерии и некоторые бактерии используют карбоксисомы для концентрирования диоксида углерода. Карбоксисомы - это белковые оболочки, заполненные ферментом RuBisCO и карбоангидразой. Карбоангидраза производит CO 2 из бикарбоната, который диффундирует в карбоксисому. Окружающая оболочка препятствует потере углекислого газа, помогая увеличить его концентрацию вокруг RuBisCO.
обратный цикл Кребса, также известный как обратный цикл TCA (rTCA) или цикл восстановительной лимонной кислоты, является альтернативой стандартному циклу Кальвина-Бенсона для фиксации углерода. Он был обнаружен в строго анаэробных или микроаэробных бактериях (как Aquificales ) и анаэробных архее. Он был открыт Эвансом, Бьюкененом и Арноном в 1966 году при работе с фотосинтетической зеленой серной бактерией Chlorobium limicola. Цикл включает биосинтез ацетил-КоА из двух молекул CO 2. Ключевые шаги обратного цикла Кребса: от
Этот путь циклический из-за регенерации оксалоацетата.
Обратный цикл Кребса используется микроорганизмами в анаэробной среде. В частности, это один из наиболее часто используемых путей в гидротермальных жерлах эпсилонпротеобактериями. Эта особенность очень важна в океанах. Без него в афотической среде не было бы первичного производства, которое привело бы к ареалам без жизни. Таким образом, этот вид первичной продукции называется «темной первичной продукцией».
Еще одним важным аспектом является симбиоз между Gammaproteobacteria и Riftia pachyptila. Эти бактерии могут переключаться с цикла Кальвина-Бенсона на цикл rTCA и наоборот в ответ на различные концентрации H2S в окружающей среде.
восстановительный путь ацетил-КоА (КоА), также известный как путь Вуда-Люнгдаля, был открыт Харландом Г. Вудом и Ларсом Г. Люнгдалом в 1965 году благодаря их исследованиям Clostridium thermoaceticum, грамположительного бактерия, теперь называемая Moorella thermoacetica. Это ацетоген, анаэробная бактерия, которая использует CO 2 в качестве акцептора электронов и источника углерода, а H 2 в качестве донора электронов для образования уксусной кислоты. Этот метаболизм широко распространен в филуме Firmicutes, особенно в Clostridia.
. Этот путь также используется метаногенами, которые в основном относятся к Euryarchaeota и несколько анаэробных хемолитоавтотрофов, таких как сульфатредуцирующие бактерии и археи. Вероятно, это также выполняют Brocadiales, отряд Planctomycetes, которые окисляют аммиак в анаэробных условиях. Гидрогенотрофный метаногенез, который обнаруживается только у некоторых архей и составляет 80% глобального метаногенеза, также основан на восстановительном пути ацетил-КоА.
Дегидрогеназа монооксида углерода / Ацетил-КоА-синтаза - это чувствительный к кислороду фермент, который позволяет восстанавливать CO 2 до CO и синтез ацетил-КоА в нескольких реакциях.
Одна ветвь этого пути, метильная ветвь, похожа, но не гомологична между бактериями и археями. В этой ветви происходит восстановление CO 2 до метильного остатка, связанного с кофактором. Промежуточные продукты представляют собой формиат для бактерий и формилметанофуран для архей, а также носители, тетрагидрофолат и тетрагидроптерин, соответственно, у бактерий и архей, различны, например, ферменты, образующие метильную группу, связанную с кофактором.
В противном случае, карбонильная ветвь гомологична между двумя доменами и состоит из восстановления другой молекулы CO 2 до карбонильного остатка, связанного с ферментом, катализируемого CO-дегидрогеназой / ацетил-CoA-синтазой. Этот ключевой фермент также является катализатором образования ацетил-КоА, исходя из продуктов предыдущих реакций, метильных и карбонильных остатков.
Этот путь фиксации углерода требует только одной молекулы АТФ для производства одна молекула пирувата, что делает этот процесс одним из основных для хемолитоавтотрофов, ограниченных по энергии и живущих в анаэробных условиях.
3-гидроксипропионатный бицик, также известный как цикл 3-HP / малил-КоА, был открыт Хельге Холо в 1989 году. Это путь фиксации углерода, который используется зелеными несерными фототрофами Chloroflexaceae, включая максимальный показатель этого семейства Chloroflexus auranticus, с помощью которого этот способ был открыт и продемонстрирован.
3-Гидроксипропионатный велосипед состоит из двух циклов, и название этого пути происходит из 3-гидроксипоропионата, который соответствует промежуточной характеристике Это.
Первый цикл - это способ синтеза гликоксилата. Во время этого цикла две молекулы бикарбоната фиксируются благодаря действию двух ферментов: ацетил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование ацетил-КоА до малонил-КоА, а пропионил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование пропионил-КоА до метиламалонил-КоА. С этого момента серия реакций приводит к образованию гликоксилата, который, таким образом, станет частью второго цикла.
Во втором цикле гликоксилат представляет собой примерно одну молекулу пропионил-КоА, образующего метиламалонил-КоА. Это, в свою очередь, затем превращается посредством серии реакций в цитрамалил-КоА. Цитрамалил-КоА расщепляется на пируват и ацетил-КоА благодаря ферменту ММС-лиазе. В этот момент пируват высвобождается, а ацетил-КоА повторно используется и снова карбоксилируется на малонил-коа, таким образом восстанавливая цикл.
19 - общее количество реакций, участвующих в 3-гидроксипропионатном бицикле, и 13 - многофункциональные ферменты. используемый. Многофункциональность этих ферментов является важной характеристикой этого пути, который, таким образом, позволяет фиксировать 3 молекулы бикарбоната.
Это очень дорогой способ: 7 молекул АТФ используются для синтеза нового пирувата и 3 АТФ. для триозы фосфата.
Важной характеристикой этого цикла является то, что он допускает совместную ассимиляцию множества соединений, что делает его пригодным для миксотрофных организмов.
Было обнаружено, что вариант 3-гидроксипропионатного цикла действует в аэробных экстремальных термоацидофильных архее Metallosphaera sedula. Этот путь называется циклом 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират.
Еще одним вариантом цикла 3-гидроксипропионата является цикл дикарбоксилат / 4-гидроксибутират. Он был обнаружен у анаэробных архей. Он был предложен в 2008 году для гипертермофильного археона Ignicoccus hospitalis.
Хемосинтез - это фиксация углерода за счет энергии, полученной при окислении неорганических веществ (например, водород газ или сероводород ), а не от солнечного света. Бактерии, окисляющие серу и водород, часто используют цикл Кальвина или цикл восстановительной лимонной кислоты.
Хотя почти все гетеротрофы не могут синтезировать полные органические молекулы из диоксида углерода, часть углерода диоксид включается в их метаболизм. В частности, пируваткарбоксилаза потребляет диоксид углерода (в виде ионов бикарбоната) как часть глюконеогенеза, а диоксид углерода расходуется в различных анаплеротических реакциях.
Некоторые карбоксилазы, в частности RuBisCO, предпочтительно связывают более легкий стабильный изотоп углерода углерод-12 по сравнению с более тяжелым углеродом-13. Это известно как дискриминация изотопов углерода и приводит к тому, что соотношение углерода-12 к углероду-13 в растении выше, чем в открытом воздухе. Измерение этого соотношения важно для оценки эффективности использования воды растениями, а также для оценки возможных или вероятных источников углерода в исследованиях глобального углеродного цикла.
