Войти
| Asilisaurus. Временной диапазон: Средний триас, Анисиан, 247–242 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| слепок скелета PR 3062 на выставке в Полевом музее естественной истории, Чикаго, Иллинойс, США. | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dracohors |
| Clade: | †Silesauridae |
| Род: | †Asilisaurus. Nesbitt et al., 2010 |
| Виды: | †A. kongwe |
| Биномиальное имя | |
| † Asilisaurus kongwe . Nesbitt et al., 2010 | |
Asilisaurus (; из суахили, asili («предок» или «основание») и греческое, σαυρος (sauros, «ящерица») - вымерший род из силезаврид архозавр. типовой вид - Asilisaurus kongwe. Окаменелости Asilisaurus были обнаружены в слоях Манда Танзании и датируются анизийским этапом среднего триаса (~ 245 миллионов лет назад), что делает его одним из старейших известных представителей Avemetatarsalia (животные на стороне динозавров / птерозавров генеалогического древа архозавров). Это был первый не динозавр динозавров. извлечено из Африки. Открытие Asilisaurus предоставило свидетельство быстрой диверсификации авеметатарсалийцев в течение среднего триаса, а также архозавров в это время. очевидно задокументирован только у псевдозухий (архозавров крокодиловой линии ).
Asilisaurus известен по относительно большому количеству окаменелостей по сравнению с большинством нединозавров динозавроморфов. Это позволило получить важную информацию об эволюции других силезаврид и происхождении динозавров. У него было несколько уникальных особенностей по сравнению со своими близкими родственниками, например, отсутствие зубов в передней части предчелюстной кости и нижняя челюсть, которая была не только беззубой на конце, но и опущена вниз. Это указывает на то, что у него, вероятно, был небольшой клюв на кончике морды. Он был довольно базальным среди силезаврид и сохранил некоторые динозаврические черты, отсутствующие у продвинутых силезаврид, такие как надвисочная ямка и квадратная, которая перекрывает чешуйчатую кость. С другой стороны, он также сохраняет примитивные черты, контрастирующие с динозаврами, в том числе два тазобедренных позвонка, закрытый тазобедренный сустав, голеностопный сустав голеностопного сустава и не- рудиментарный пятый палец стопы.
Asilisaurus был описан в 2010 году группой исследователей из США, Германии и Южной Африки, в журнале Nature. родовое имя происходит от asili, суахили слова, обозначающего «предок» или «основание», а также σαυρος (sauros), греческого слова, обозначающего "ящерица". Это относится к его положению в качестве раннего авеметатарсаляна, который помогает детально описать эволюцию динозавров. Конкретное имя kongwe соответствует этой схеме именования, так как это слово на суахили означает «древний». Первые останки Asilisaurus были найдены в 2007 году в «местонахождении Z34», костной постели недалеко от города Литумба-Ндиоси в Танзании. Это костяное ложе является частью лифуа, входящего в состав пластов Манда, которые сохраняют экосистему озера среднего триаса. На участке присутствовало по меньшей мере 14 человек, включая NMT RB9, голотип дентальный. Окаменелости, вероятно, принадлежащие Asilisaurus, известны повсюду в слоях Manda. Многочисленные фрагменты мелких особей были обнаружены еще на стоянке «Z90». NMT RB159, хорошо сохранившийся частичный образец с сочленением, был обнаружен в «местности Z137» и описан в 2019 году.
Asilisaurus был животным легкого телосложения с довольно длинной шеей ( по меркам ранних архозавров), короткая морда с клювом на конце и тонкие конечности. Судя по длине конечностей, он, вероятно, ходил на всех четырех ногах. По оценкам, особи Asilisaurus имели размеры от 1 до 3 метров (от 3 до 10 футов) в длину и от 0,5 до 1 метра (от 2 до 3 футов) в бедре, а также могли весить от 10 до 30 килограммов (от 20 до 70 фунтов). Оценка верхней длины около 3 метров основана на NHMUK R16303, неполной бедренной кости силезаврид, обнаруженной в пластах Манда. Эта бедренная кость имела предполагаемую длину 29,6-39,6 см (11,7-15,6 дюйма), что более чем в два раза превышало длину следующего по величине бедренной кости Asilisaurus. Экземпляр принадлежал одному из крупнейших известных до норийских авеметатарсалийцев, уступая лишь некоторым экземплярам Herrerasaurus. Неопределенность в отношении стратиграфического положения образца и отсутствие однозначно сходных с Asilisaurus признаков означает, что нет уверенности в том, что NHMUK R16303 принадлежит Asilisaurus.
Диаграмма черепа Общий череп был коротким, с небольшим носовым отверстием и большой круглой орбитой. предчелюстная кость большая и в основном беззубая, с острым нижним краем, сходящимся к заостренному переднему концу. В задней части кости, рядом с контактом с верхней челюстью, есть только один зуб. У других базальных динозавроморфов (даже у других силезаврид) зубы были вдоль всей предчелюстной кости. Другие аспекты, такие как форма постеродорсального отростка и свободный контакт между соседними премаксиллами, аналогичны другим силезавридам. То же самое и с небным отростком верхней челюсти, который имеет плоскую поверхность, отделенную от остальной кости гребнем и ямкой. Однако небный отросток верхней челюсти у Asilisaurus намного выше, чем у других силезаврид. анторбитальная ямка верхней челюсти неглубокая и плохо очерченная. На верхней челюсти было не менее 10 зубов, возможно, до 12, если предположить, что задняя часть верхней челюсти (которая не сохранилась) была похожа на таковую у Silesaurus и Sacisaurus. Как и у других силезаврид, зубы были анкилотекодонтами, вставлены в лунки, но также срослись с костью небольшими выступами. Зубы конические, заостренные, слегка загнутые. Зубы некоторых экземпляров имеют плохо развитые зазубрины, в то время как у других зубцы более заметны.
Остальная часть черепа в целом напоминает Silesaurus и Lewisuchus, за некоторыми исключениями. префронтальный большой, с выраженным латеральным «вздутием» перед глазом. Задняя часть лобной части имеет ярко выраженную надвисочную ямку, как у Телеократера и динозавров, но в отличие от других силезаврид. Сразу латеральнее ямки лобная кость имеет прямой (а не углубленный) контакт либо с, либо с заглазничной частью. Ни сохранение, ни филогенетический брекетинг не являются достаточно стабильными, чтобы определить, присутствовала ли постфронтальная кость или вместо этого была потеряна (как обстоит дело у динозавров). Также, как у динозавров, квадрат частично перекрывает часть чешуйчатой кости при виде сбоку. Передний конец скуловой кости заострен, вклинивающийся между широкой нижней частью слезной кости и предположительно наклонной задней частью верхней челюсти. У него изогнутый скуловой отросток и глубокая вентральная ямка, как у динозавров Lewisuchus и теропод.
Реконструкция скелета Asilisaurus kongwe, представленная в Музее естественной истории и культуры Берка в Сиэтле.Как и предчелюстная кость, передняя часть зубной кости беззубая и изгибается в точку. Наконечник изгибается вниз, в отличие от других силезаврид, где он изгибается вверх. Кроме того, у продвинутых силезавридов есть продольная бороздка на нижнем крае внутренней части зубной кости, а у Asilisaurus - выше. У Asilisaurus меньше зубов в зубной части (8-10), чем у других силезаврид, и зубной ряд занимает меньшую часть кости, чем его родственники. Задняя часть нижней челюсти похожа на других силезаврид, с длинным ретросуставным отростком и слабо выраженным надугловым гребнем. Средняя часть нижней челюсти неизвестна, поэтому общая форма челюсти неоднозначна.
шейные позвонки имеют форму параллелограмма. и умеренно удлиненный, пропорционально похожий на других силезаврид. Большинство впадин и гребней на шейных позвонках у Asilisaurus не были так хорошо развиты, как у Silesaurus. Однако постзигапофизы некоторых позвонков действительно имеют небольшие выступы, идентифицированные как эпипофизы, которые присутствуют у афанозавров и динозавров, но не у продвинутых силезаврид. спинные позвонки короче и сложнее, лишены эпипофизов и вместо этого обладают гипосфенами, еще одним признаком динозавров. Было два крестцовых позвонка, каждый со своими крестцовыми ребрами. Это контрастирует с Silesaurus, у которого есть три или четыре крестцовых позвонка, которые имеют общие крестцовые ребра друг с другом. Как и у других динозавров, хвостовые позвонки увеличиваются в длине вниз по хвосту.
лопатка длинная и узкая, расширена в треугольную структуру на конце и не имеет любые перфорации на акромионном отростке. гленоид направлен назад и перекрывает сильно развитый шишковидный отросток на коракоиде. Стержень плечевой кости прямой и лишь слегка скрученный. Некоторые аспекты плечевой кости, такие как небольшой дельтопекторальный гребень, соединенный с головкой плечевой кости толстым гребнем, не похожи на ситуацию у динозавров. Многие суставные поверхности плеча и локтя грубо структурированы и хорошо очерчены. Радиус тонкий и простой, по форме похож на Herrerasaurus. Однако она также была короче плечевой кости, всего около 85% от длины этой кости. Локтевая кость похожа и имеет большой локтевой отросток и аутапоморфную широкую бороздку, спускающуюся вдоль ее внешнего края. Рука малоизвестна, но наиболее хорошо сохранившаяся пястная кость (вероятно, вторая пястная кость ) небольшого размера, что указывает на то, что рука, вероятно, была намного короче стопы.
Восстановление жизни в четвероногая стойка бедро Asilisaurus имело закрытую вертлужную впадину, а не открытую вертлужную впадину динозавров. Постацетабулярный отросток подвздошной кости имел короткую ямку (видимую только снизу), обрамленную тонкими медиальным и латеральным гребнями, причем боковой гребень, вероятно, был гомологичен короткой полке динозавров. Преацетабулярный отросток, напротив, окаймлен боковым гребнем, как у других силезаврид. седалищная кость в целом похожа на Sacisaurus и других динозавроморфов, с соединенными стержнями, разделенными бороздкой на вершине. На кончике седалищной кости имеется небольшое расширение. лобок также похож на лобок сакизавра, с длинным стержнем, увенчанным коротким гребнем. На пересечении подвздошной кости, ихиума и лобка имеется небольшая щель.
Верхняя часть бедренной кости обладает многими чертами, типичными для динозавров. К ним относятся бороздка на вершине головки бедренной кости, facies articularis antitrochanterica, три одинаково хорошо развитых проксимальных тубера, а также передний вертел и вертельная полка. Ему не хватает некоторых приспособлений более продвинутых силезаврид, таких как прямой медиальный край головки бедренной кости. Дорсолатеральный вертел развит слабо, в отличие от многих динозавров. Большая часть нижней части бедренной кости также слабо развита, за исключением бороздки на заднем крае кости, которая проходит вверх по стволу в той же степени, что и у большинства других силезаврид. большеберцовая кость также является обычным ходом для динозавров, с прямым клинемиальным гребнем, двумя проксимальными мыщелками одинакового размера и латеральной канавкой в дистальной части. Это также относится к малоберцовой кости, которая очень похожа на таковую у Телеократера и Сатурналий. Большеберцовая и малоберцовая кости короче бедренной кости, в отличие от базальных динозавров. Asilisaurus сохраняет «примитивный» голеностопный сустав («нормальный крокодил») лодыжку, характеризующуюся выпукло-вогнутым взаимодействием между астрагалом и пяточной костью. Пяточная кость довольно похожа на телеократера. Он имеет выпуклый малоберцовый сустав, отделенный от небольшого, но отчетливого пяточного бугра. Астрагал подобен таковому у Marasuchus и имеет низкий гребневидный восходящий отросток. В некоторых отношениях четвертый дистальный тарзал похож на таковой у Lagerpeton, но в других отношениях (например, большая фасетка для плюсневой кости V ) явно отличается. Стопа короче, чем у других силезаврид, но все же довольно длинная, причем третья плюсневая часть является самой длинной костью (чуть менее половины длины большеберцовой кости), за которой следует вторая плюсна и четвертый, которые имеют примерно одинаковую длину друг относительно друга. В целом ступня похожа на стопу Сатурналий, за некоторыми исключениями. В отличие от многих динозавроморф, пятая плюсневая кость не рудиментарна, а вместо этого представляет собой довольно толстую кость, немного длиннее тонкой первой плюсневой кости, которая также не слишком коротка. Все плюсневые кости имели сопутствующие фаланги, хотя целые пальцы стопы не известны. ногтевые животные были низкими и широкими, похожий на «копыто» вид также наблюдался у силезавра и не связанных с ним шувозавридов.
Доказательства наличия клюв на кончике морды и острые зубцы дальше назад подтверждают идею о том, что Asilisaurus был всеядным или травоядным. Эти черты отражены у динозавров, которые перешли на травоядную диету, таких как орнитисхи и продвинутые зауроподоморфы. Коническая форма зубов имеет некоторое сходство с рыбоядными рептилиями, такими как спинозавриды и крокодилы, что позволяет предположить, что рыба была частью их рациона. Зубы похожи на зубы Silesaurus, который считался в первую очередь травоядным браузером на основе микроповреждений зубов или насекомоядным на основе упомянутых копролитов.. Тем не менее, вряд ли Asilisaurus был специализированным плотоядным животным, как более базальный силезаврид Lewisuchus, ни облигатным травоядным, как Kwanasaurus.
Femora, назначенный Asilisaurus, похоже, демонстрирует и «стройная», и «крепкая» морфология. В среднем «крепкие» бедренные кости больше и имеют более заметные костные рубцы. Известно, что многие другие динозавриды обладают этой другой морфологией, например, целофизиды, Масиаказавр и Силезавр. Этот вариант традиционно (но, возможно, неправильно) интерпретировался как половой диморфизм. В исследовании 2016 года была проанализирована выборка из 27 бедренных костей Asilisaurus, чтобы определить, как они развивались. В ходе исследования была предпринята попытка определить последовательность появления в кости 11 бедренных признаков (в основном мышечных рубцов). Исследование показало, что не было универсальной последовательности, а вместо этого было несколько полиморфных траекторий, при этом многие черты появлялись раньше в последовательности в одних костях, а позже в других. Эта большая вариабельность наблюдается также у динозавров, но не у дромомерона или силезавра (хотя это может быть связано с небольшим размером выборки). Есть несколько общих тенденций, таких как раннее появление переднего вертела и linea intermuscularis cranialis, а четвертый вертел переход к широкой и округлой форме на поздних стадиях развития.
Скелетный слепок Есть только слабая связь между зрелостью скелета и размером, так как некоторые маленькие «крепкие» бедра более развиты, чем некоторые большие «стройные». В большинстве случаев корреляции между наличием и отсутствием разных признаков нет. Можно было бы ожидать большей согласованности в отношении наличия или отсутствия признаков, если бы различные морфологии действительно основывались на половом диморфизме. Однако это не так, поскольку не наблюдается бимодальности. Размер и вариабельность развития Asilisaurus предполагает, что «крепкие» морфологии - это просто более зрелые особи, в то время как «тонкие» морфологии - менее зрелые особи. Большие «тонкие» бедра можно объяснить тем, что они произошли от молодых Asilisaurus, которые смогли увеличиться в размерах, используя в своих интересах обильные ресурсы, но еще не достигли зрелости скелета. Маленькие «крепкие» бедра являются результатом противоположного обстоятельства, принадлежащего взрослым Asilisaurus, выросшим в более бедных условиях. Этот тип «пластичности развития» ранее предлагался для платеозавра, некоторых «пеликозавров » (базальных синапсидов ) и наблюдался у современного Alligator mississippiensis.. Большая вариабельность последовательности развития мышечных рубцов у Asilisaurus, вероятно, зависит от индивидуальных особенностей. Поскольку динозавры испытывают одинаковую изменчивость, половой диморфизм вряд ли отвечает за их различную морфологию бедренной кости. Исследование также включало гистологический анализ бедренной, плечевой, большеберцовой и малоберцовой костей. Никаких LAG (линий задержанного роста) не наблюдается даже в костях крупных особей. Поперечные сечения очень похожи на таковые у Silesaurus и целофизидов, с тканеволоконной корой, полной продольных каналов. Костные волокна плохо организованы, но многие из них ориентированы параллельно окружности кости. Это промежуточное звено между крокодилами (у которых есть дискретные слои медленно растущей кости) и динозаврами (у которых есть полностью дезорганизованная быстрорастущая кость). Лакуны остеоцитов многочисленны, как и у других динозавроморфов. Некоторые из продольных каналов разветвляются на неправильные формы (в поперечном сечении) около поверхности кости в большей степени, чем у Silesaurus, но в меньшей степени, чем у целофизидов. Увеличение размера, численности и разветвленности каналов коррелирует с более высокими темпами роста. Asilisaurus близок к динозаврам, но не так развит в этом отношении. Предполагается, что отсутствие LAG не свидетельствует о том, что все экземпляры погибли в течение года, поскольку предполагаемая скорость роста недостаточно высока для достижения зрелости скелета в течение этого периода времени. Вместо этого у Asilisaurus могла быть постоянная и умеренно высокая скорость роста (хотя и медленнее, чем у динозавров), которой не препятствовали никакие сезонные перерывы.
