Войти
| Афанозаврия. Временной диапазон: средний триас, анизийско-ладинский до Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Иллюстрация Teleocrater rhadinus | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Archosauria |
| Clade: | Avemetatarsalia |
| Clade: | †Aphanosauria. Nesbitt et al., 2017 |
| Род | |
Aphanosauria ("скрыто ящерицы ") - группа рептилий, отдаленно связанных с динозаврами (включая птиц ). Они были в основе группы, известной как Авеметатарсалия, одной из двух основных ветвей архозавров. Другая основная ветвь, Pseudosuchia, включает современных крокодилов. Афанозавры обладали чертами обеих групп, что указывает на то, что они являются старейшей и наиболее примитивной известной кладой авеметатарсалийцев, по крайней мере, с точки зрения их положения на генеалогическом древе архозавров. К другим авеметатарсалиям относятся летающие птерозавры, маленькие двуногие лагерпетиды, травоядные силезавриды и невероятно разнообразные динозавры, сохранившиеся до наших дней. в виде птиц. Афанозаврия формально определяется как наиболее обширная кладовая, содержащая Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer domesticus (домашний воробей) или Crocodylus niloticus (Нильский крокодил). Эта группа была впервые обнаружена при описании Телеократера. Хотя афанозавры известны лишь нескольким родам, афанозавры имели широкое распространение в Пангеи в среднем триасе. Они были довольно медленными четвероногими плотоядными животными с длинной шеей. более похожи на базальных архозавров, чем на продвинутых авеметатарсалийцев, таких как птерозавры, лагерпетиды и ранние динозавры. Кроме того, они, по-видимому, обладают голеностопными суставами «нормального крокодила» (с голеностопным суставом ), что указывает на «развитые мезотарзальные» лодыжки (форма, которую приобрели многие динозавры, птерозавры, лагерпетиды и развитые силезавриды ) не были базальными по отношению ко всей кладе Авеметатарсалии. Тем не менее, они обладали повышенными темпами роста по сравнению с их современниками, что указывает на их быстрый рост, больше похожий на птиц, чем на современных рептилий. Несмотря на внешнее сходство с ящерицами, ближайшими современными родственниками афанозавров являются птицы.
Члены этой группы были слабо- Телосложение и рептилии среднего размера. Они не демонстрируют никаких приспособлений к двуногому поведению, которое стало гораздо более распространенным у других авеметатарсалийцев. Кроме того, пропорции их ног указывают на то, что они были неспособны к продолжительному бегу, а это означает, что они также были медленными по авеметатарсалийским стандартам.
Очень мало материала черепа известно этой группе как все. Единственные кости черепа, которые можно уверенно отнести к этой группе, состоят из нескольких крыловидных и заглазничных фрагментов, принадлежащих Ярасуху, а также некоторого фрагментарного материала, который считается принадлежащим Телеократеру. Эти кости включают верхнечелюстную кость (зубчатую кость середины морды), лобную (часть крыши черепа над глазами) и квадрат (часть челюстного сустава черепа). Хотя эти фрагменты затрудняют реконструкцию черепа афанозавров, они все же демонстрируют несколько примечательных особенностей. Например, форма верхней челюсти показывает, что у афанозавров было анторбитальное отверстие, большое отверстие на морде прямо перед глазами. В сочетании с анторбитальной впадиной (разрушенная область кости, окружавшая фенестру), это указывает на принадлежность афанозавров к группе Archosauria. Также сохранился частично прорезавшийся зуб на нижнем крае верхней челюсти. Этот зуб был уплощен с боков, слегка загнут назад и зазубрен по переднему краю. Эти особенности зубов указывают на то, что афанозавры были плотоядными, так как многие рептилии, питающиеся мясом (включая теропод динозавров, таких как велоцираптор ), имели такие же особенности. На переднем крае верхней челюсти тоже есть небольшая ямка, как у некоторых силезаврид. В задней части лобной кости имелась круглая неглубокая ямка, известная как надвисочная ямка. В прошлом считалось, что только динозавры обладали надвисочными ямками, но их присутствие у афанозавров (и Asilisaurus, силезаврид) показывает, что у многих авеметатарсалий он был изменчивым. В целом, известный материал черепа афанозавров не обладал уникальными особенностями, а это означало, что остальная часть скелета должна была использоваться для характеристики группы.
Афанозавры имеют много отличительных черт. шейные (шейные позвонки ). Шейный отдел очень длинный по сравнению с таковыми у других ранних авеметатарсалийцев. Как и у большинства других рептилий, позвонки состоят из примерно цилиндрического основного тела (центра) и пластинчатого нервного отростка, выступающего из вершины. В передних шейных отделах (позвонки в передней части шеи) пара невысоких выступов проходит по нижней стороне центра. Эти гребни разделены большой областью с другими более мелкими гребнями, что делает центр примерно прямоугольным в поперечном сечении. Нервные отростки шейного отдела также уникальны для афанозавров. Они имеют форму топора, с передними краями, которые сужаются к острию и сильно нависают над центром, по крайней мере, в передней и средней частях шеи. Верхний край нервного отростка тонкий и похожий на лезвие, но область непосредственно под ним приобретает шероховатую текстуру и образует невысокий округлый гребень. Все эти особенности уникальны для афанозавров.
Шейные позвонки из телеократера, демонстрирующие черты, характерные для афанозавров. Как и у других рептилий, позвонки афанозавров также имеют небольшие структуры, которые сочленяются либо с другими позвонками, либо с ребрами которые соединяются с каждым позвонком. Структуры, которые соединяются с позвонками перед ними, называются презигапофизами, а те, которые соединяются с позвонками позади них, называются постзигапофизами. Структуры, которые соединяются с ребрами, также имеют разные названия. У большинства архозавров головки ребер двухзубые. В результате на стороне каждого позвонка есть две области для соединения с ребром: диапофиз в верхней части центра и парапофиз в нижнем положении. Однако некоторые шейные ребра очень необычны у афанозавров из-за наличия трехзубцовой головы, хотя эта особенность встречается только в ребрах у основания шеи. В сочетании с этой особенностью позвонки в этой области имеют фасетку для третьего зубца чуть выше парапофиза, который иногда классифицируется как «разделенный парапофиз». Единственными другими архозаврами с этой особенностью были попозавроиды, что объясняет, как Ярасух был ошибочно принят за попозавроидов в прошлом.
В дополнение к этим особенностям, уникальным для авеметатарсалийцев, афанозавры также есть еще несколько черт, присутствующих в других группах. В позвонках в передней и средней части шеи постзигапофизы имеют дополнительные маленькие выступы, расположенные чуть выше суставных пластин. Эти дополнительные зубцы называются эпипофизами и часто встречаются у динозавров, но, вероятно, независимо эволюционировали из-за отсутствия у других групп авеметатарсалийцев. Позвонки тела имеют другое вторичное строение. Небольшая структура (гипосфен) под постзигапофизами вписывается в губу (гипантрум) между презигапофизами следующего позвонка, образуя дополнительные сочленения для поддержки зигапофизов. Эти суставы гипосфена и гипантрума присутствуют у заурисхий динозавров, а также райсухид, и часто считается, что они помогают сделать позвоночник более жестким.
Афанозавры имеют несколько характерных черт плечевой кости (кости плеча). Эта кость была крепкой, тонкой при взгляде сбоку и широкой при взгляде спереди. На переднем (переднем) виде его середина диафиза была защемлена, в то время как проксимальный (ближний) и дистальный (дальний) концы были широкими, что придавало кости форму песочных часов. Край верхней части плечевой кости, обращенный в сторону от тела, имеет округлый гребень, известный как дельто-грудной гребень. Этот гребень направлен вперед и довольно удлинен, проходя вниз примерно на треть длины кости. В целом плечевая кость афанозавров очень похожа на плечевую кость зауропод динозавров и ньясазавра, неопределенного раннего динозавра или родственника динозавров. Рука в целом была крепкой и несколько короче ноги, но только плечевая кость обладала уникальными чертами. Рука в основном неизвестна членам этой группы, но предположительно она была маленькой и пятипалой, как у большинства архозавров (за исключением специализированных форм, таких как птерозавры или динозавры-тероподы).
таз (бедро) афанозавров имеет много общего с таковыми у ранних динозавров и силезаврид, а также с неродственными попозавроидами. Большинство этих черт можно найти в седалищной кости, кости в форме доски, которая составляет нижнюю заднюю ветвь бедра. Например, каждая седалищная кость (по обе стороны от бедра) контактирует друг с другом по средней линии бедра. Этот контакт очень обширный, хотя они не полностью срослись из-за того, что контакт не распространяется до верхнего края каждой кости. Напротив, у птерозавров, лагерпетидов и Marasuchus (другие авеметатарсалийцы) седалищные кости лишь слегка соприкасаются в средней части каждой кости. Верхняя часть седалищной кости также округлая и полутреугольная в поперечном сечении, при этом боковая (внешняя) поверхность каждой седалищной кости истончается к нижнему краю кости, в то время как медиальная (внутренняя) поверхность плоская и контактирует с другой седалищной костью. Попозавроиды и динозавры также имеют округлую седалищную кость, но не имеют полутреугольной формы, которая также известна у Asilisaurus. На верхней части стержня седалищной кости также имеется бороздка. В отличие от динозавров, афанозавры имеют вертлужную впадину (тазобедренную впадину), которая закрыта костью, хотя, возможно, небольшая часть была открыта в соответствии с выемкой около того места, где седалищная кость контактирует с подвздошной костью (верхняя
Изящная бедренная кость (бедренная кость) афанозавров обладает характерным набором признаков, которые можно использовать для диагностики группы. Проксимальная (ближняя) поверхность кости, которая соединяется с тазобедренным суставом, имеет глубокую бороздку, а не просто плоскую поверхность сустава. Кроме того, дистальное (дальнее) сочленение кости, которое соединяется с костями голени, является вогнутым. Проксимальная часть бедренной кости также имеет несколько бугорков (клубней) либо на внешнем, либо на внутреннем крае кости. У многих авеметатарсалий есть два таких клубня на внутреннем крае, небольшой переднемедиальный клубень спереди и более крупный заднемедиальный клубень сзади. Однако афанозавры, похоже, полностью утратили (или даже не обладали) переднемедиальным клубнем. Это почти беспрецедентно среди архозавров, но похоже на случай с родственниками архозавров, такими как Euparkeria.
Небольшой гребень присутствует на внутренней части кости, примерно на четверть пути вниз по древку. Этот гребень, называемый четвертым вертелом, является точкой крепления M. caudofemoralis, хвостовая мышца, которая помогает втягивать задние конечности. Рубец на переднебоковом (переднем и внешнем) крае бедренной кости мог быть прикреплен к M. iliotrochantericus caudalis, мышце, которая соединяется с бедром и помогает стабилизировать бедро. Этот конкретный рубец может быть тем же самым, что и передний (или меньший) вертел, специфическая структура, присутствующая у динозавров и их близких родственников. Другой рубец расположен немного дальше от кости и ниже на стержне. Этот рубец мог быть прикреплен к M. iliofemoralis externus, мышце, которая выполняет ту же роль, что и M. iliotrochantericus caudalis. Точно так же его предполагаемым эквивалентом у динозавров является структура, известная как вертельная полка. Афанозавры уникальны среди других авеметатарсалийцев тем, что эти два шрама отделены друг от друга. У более продвинутых авеметатарсалий, таких как динозавры, две структуры и соответствующие им мышцы сливаются, состояние, которое сохраняется у современных птиц.
Тонкая большеберцовая и малоберцовая кость (кости голени) афанозавров не обладают уникальными характеристиками для такой же степени, как бедренная кость. Однако они также короче бедра. Такие пропорции редки среди ранних авеметатарсалий, но чаще встречаются среди псевдозухий и архозаврообразных, не относящихся к архозаврам. Короткая голень обратно коррелирует со способностями к бегу, что указывает на то, что афанозавры не были такими быстрыми и проворными, как более продвинутые представители Авеметатарсалии.
Пяточная кость Ярасухуса (A) и Телеократера (B) сверху, показывая «нормальные крокодилы» черты Два разных афанозавра (Ярасухус и Телеократер) сохраняют пяточную кость, также известную как пяточная кость. У большинства авеметатарсалий есть простые пяточные кости, которые прочно соединены с большой костью, известной как астрагал рядом с ними. Этот тип пятки, известный как «продвинутое мезотарзальное» состояние, обеспечивает большую стабильность, но меньшую гибкость стопы, так как это означает, что разные кости лодыжки не могут сгибаться друг относительно друга. Псевдозухи (включая современных крокодилов), а также крокодилоподобные фитозавры имеют другую конфигурацию, где пяточная кость намного больше и сложнее, соединяясь с астрагалом суставом, который позволяет перемещаться между ними.. Эта конфигурация называется лодыжкой «нормального крокодила», а рептилии, обладающие ею, называются круротарзанами. Некоторые недавние исследования показали, что фитозавры на самом деле не архозавры, а их близкие родственники. Это указывает на то, что лодыжки «нормального крокодила» были плезиоморфным (по умолчанию) состоянием у первых архозавров, а «развитые мезотарзальные» лодыжки развились лишь позже в Авеметатарсалии, а не в основании группы.
Пяточная кость. афанозавров поддерживает эту идею, так как она больше похожа на лодыжки «нормального крокодила», чем «развитые мезотарзальные» лодыжки. Пяточная кость расположена на внешней стороне лодыжки, ее передний или внутренний край соединяется с астрагалом, верхняя поверхность соединяется с малоберцовой костью, а нижняя сторона соединяется с четвертой предплюсной костью (малая кость стопы). У афанозавров гнездо для астрагала вогнутое, а соединение с малоберцовой костью проявляется в виде закругленного купола. Обе эти характеристики типичны для лодыжки «крокодиловой». Кроме того, задняя часть пяточной кости имеет цилиндрическую структуру, известную как пяточный бугорок. Хотя эта структура меньше у афанозавров, чем у псевдозухий, она все же намного больше, чем у других авеметатарсалий, большинство из которых даже не обладают такой структурой. Несколько динозаврообразных также имеют небольшие пяточные клубни, хотя у афанозавров клубни более крупные и округлые, чем у этих таксонов (Marasuchus и несколько базальных силезаврид). В поперечном сечении пяточные клубни афанозавров имеют овальную форму, выше ширины. Большая часть материала стопы в этой группе фрагментарна, известно лишь несколько фаланг (костей пальцев) и плюсневых костей (первичные удлиненные кости стопы). Судя по длине сохранившихся плюсневых костей, стопа, вероятно, была довольно удлиненной.
Aphanosauria - это недавно названная группа, поэтому у нее довольно короткая таксономическая история. До того, как он был назван, составляющие его роды были перемешаны вокруг Archosauria и его несколько большей родительской группы, Archosauriformes. Например, Yarasuchus сначала был признан prestosuchid, а позже poposauroid согласно различным исследованиям, причем Martin Ezcurra (2016) поместил и его, и Dongusuchus как родственники архозавров ранга Евпаркерия в своем анализе. На момент проведения этих анализов Телеократер (наиболее известный афанозавр) еще не был описан.
В 2017 году Aphanosauria была названа и определена Nesbitt et al. во время формального описания Телеократера. Описание сопровождалось двумя отдельными филогенетическими анализами, одним из которых послужило обширное исследование архозавров Несбиттом (2011), а другим - Эскурра (2016). Оба анализа, повторно примененные с новой информацией, дали аналогичный результат для положения афанозавров. Каждый из них поместил группу на базе Авеметатарсалии, за пределами Орнитодира (группа, состоящая из птерозавров, динозавров и большинства других авеметатарсалийцев). Упрощенное дерево строгого консенсуса (генеалогическое древо с наименьшим количеством шагов в эволюции) с использованием анализа Несбитта (2011) приведено ниже:
| Archosauriformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
