Войти
| Ярасух. Временной диапазон: Средний триас, анизийский период До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
Научный классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Archosauria |
| Clade: | Avemetatarsalia |
| Clade : | †Aphanosauria |
| Род: | †Yarasuchus. Sen, 2005 |
| Типовой вид | |
| Yarasuchus deccanensis . Sen, 2005 | |
Yarasuchus (что означает «красный крокодил ") является вымершим родом из авеметатарсалий архозавров, которые жили на анизийской стадии Средний триас Индии. Род был назван и описан в 2005 году на основе коллекции разрозненных, но довольно полных ископаемых материалов, обнаруженных в среднем триасе формации Йеррапалли. Считается, что материал принадлежит двум людям, возможно, троим, причем один из них гораздо полнее и отчетливее другого. Тип и только вид - это Y. deccanensis . Ярасухус был четвероногим, примерно 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута) в длину, с удлиненной шеей и высокими шипами на позвонках. В отличие от других четвероногих рептилий триасового периода, конечности и плечи Yarasuchus были тонкими и больше походили на таковые у ornithodirans.
, Yarasuchus имел сложную таксономическую историю после того, как первоначально был описан как «prestosuchid rauisuchian ", он был позже по-разному восстановлен как попозавроид псевдозухий и неархозавр архозаврический неустойчивого положения. В 2017 году было установлено, что он связан с такими же загадочными рептилиями триаса Teleocrater, Dongusuchus и Spondylosoma. Вместе они принадлежат к группе под названием Aphanosauria и находятся у основания Avemetatarsalia, сестры Орнитодиры, что делает Ярасухуса одним из самых ранних известных архозавров разветвленной линии птиц. Относительная полнота Ярасуха и его эволюционное положение помогает пролить свет на происхождение более поздних, хорошо известных архозавров птичьего происхождения, таких как динозавры и птерозавры.
Ярасух был относительно небольшим, грациозным, с низкой посадкой, четвероногим, с длинной шеей и маленькой головой, примерно 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута) в длину. Несмотря на свой внешний вид, Yarasuchus имеет ряд общих черт с другими авеметатарсалийцами, например, удлиненные шейные позвонки. У него длинные и тонкие кости конечностей, в отличие от более крепких конечностей большинства псевдозухий, но похожие на других авеметатарсалий. Однако, в отличие от более поздних авеметатарсалийцев, у Ярасухуса конфигурация лодыжки «нормальная крокодиловая», больше похожая на псевдозухий и некоторых стволовых архозавров. Ярасух очень похож по внешнему виду на своего близкого родственника Телеократера и отличается лишь несколькими незначительными анатомическими особенностями скелета, такими как наличие меньшего обращенного назад гленоида (костная впадина плеча), чем у скелета. Телеократер.
Череп Ярасухуса представлен плохо, известен лишь по нескольким отдельным фрагментам. Ряд костей был первоначально идентифицирован Сеном (2005), в том числе скуловая кость, квадратная кость и часть квадратично-скуловой кости, чешуйчатая кость, оба крыловидной кости и два верхней челюсти, которые включали часть предчелюстной кости, прикрепленную к одному из них, а также связанный зуб. Однако обе верхнечелюстные кости отличаются от известной верхней челюсти у Телеократера и больше напоминают таковые у аллокотозавра. Несбит и его коллеги также считали скуловую, квадратную и квадратично-ягодичную кости неопределенными и повторно идентифицировали чешуйчатую кость как заглазничную, принадлежащую более крупному человеку, чем образец голотипа. По состоянию на 2017 год, правая заглазничная часть и оба крыловидных тела являются единственным достоверно идентифицированным черепным материалом, принадлежащим Ярасуху.
Устаревшее восстановление жизни, изображающее Ярасухуса как «изюмника» с остеодермами. Почти весь позвоночный столб представлен у Yarasuchus, включая не менее 8 шейных позвонков (включая атлас и ось ), 17 спинных мышц, 2 крестцовых и не менее 11 проксимальных хвостовых позвонков. Длинная шея Yarasuchus состоит из ряда характерно удлиненных шейных (шейных) позвонков, в отличие от его пропорционально маленького черепа. Шарнирные поверхности зигапофизов, которые соединяются между каждым позвонком, наклонены, а centra сильно изогнуты по нижнему краю со смещенными гранями, что указывает на то, что шея удерживалась приподнятой над телом и выгнутый по длине. Шейные отделы однозначно характеризуются выступающим килем по средней линии, который проходит вдоль передней половины нижней стороны каждого центра, за которым следуют два отдельных киля, которые продолжаются до заднего края. Задние шейные ребра имеют три головки, необычное состояние для архозавров, и соответствующие шейные позвонки имеют дополнительную суставную фасетку, чтобы приспособить это.
В отличие от шейных позвонков, спинной (задний) позвонок является короткие и компактные, они составляют почти половину длины шейных позвонков, как и два крестцовых (тазобедренных) позвонка. Два или три передних спинных позвонка имеют кили, похожие на шейные, в отличие от состояния у телеократера, у которого спинные позвонки отсутствуют. Сохранившийся проксимальный хвостовой (хвостовой) позвонок неизменно удлинен, однако дистальный хвостовой позвонок отсутствует, и поэтому конец хвоста неизвестен. Все позвонки имеют высокие нервные отростки, идущие вниз по спине, самые высокие из которых находятся над бедром, где отростки в два раза выше соответствующих центров. Шея имеет такие же высокие нервные отростки, но они длиннее, чем высокие, и наклонены вперед, чтобы нависать над позвонком перед ней. Шейные отростки также необычно утолщены и имеют грубую текстуру наверху. Хвостовые отростки также высокие и узкие, в отличие от удлиненных центров, они наклонены назад, уменьшаясь в высоте ниже по хвосту. Первоначально считалось, что высокие и широкие отростки связаны с рядами парамедианных остеодерм (хотя см. Ниже).
грудной (плечевой) пояс изящно построен, с высокой и тонкой лопаткой, расширенной дистально и суженной около суставной впадины. Лопатка имеет непрерывный акромионный отросток, а также необычный острый тонкий гребень кости, спускающийся по ее заднему краю, характерный только для афанозавров и силезаврид. клювовидный маленький и округлый, образует вместе с лопаткой гленоидную ямку, обращенную вниз и назад. подвздошная кость тазового (тазобедренного) пояса имеет видный задний отросток и надацетабулярный гребень - костный гребень над вертлужной впадиной. Сама вертлужная впадина относительно велика и почти полностью закрыта, в отличие от полностью открытой вертлужной впадины динозавров. лобок короткий, обращенный вниз, с утолщенным уплощенным концом. седалищная кость очень похожа на седалищную кость Телеократера и направлена вниз и назад от бедер, с коническим стержнем и слегка расширенным дистальным концом. Тазовый пояс соединяется с позвоночником через крестцовые ребра, первое из которых больше и крепче. Характер сочленения подвздошной кости и крестцовых ребер предполагает, что бедро удерживалось субгоризонтально и обращено вентролатерально, в результате чего ноги располагались вниз и наружу от тела.
Кости конечностей Ярасуха характерны для характерных черт. стройный. плечевая кость длинная и цилиндрическая, с умеренно развитым удлиненным дельтовидно-грудным гребнем, который занимает примерно 30% длины кости, как и у динозавров. ulna несколько изогнута и по длине примерно равна плечевой кости. бедренная кость так же изящна и имеет сигмовидную (s-образную) кривую по длине. Головка бедренной кости не вывернута. Четвертый вертел умеренно развит на бедренной кости, в отличие от хорошо развитого четвертого вертела динозавров. Кисть и стопа почти полностью отсутствуют, за исключением пяточной кости голеностопного сустава. Пяточная кость указывает на то, что у Ярасуха была "нормальная крокодиловая" лодыжка, которая допускала большее вращение стопы, чем полученная петлеобразная авеметатарсалийская лодыжка. Соотношение длины передних и задних конечностей примерно 3: 5, при этом задние конечности намного длиннее передних. Хотя манус отсутствует, общее сходство с Телеократером предполагает, что у него была бы относительно маленькая рука.
Остеодермы, приписываемые Ярасуху, имеют большую скульптуру с гребнем, идущим переднезадним вдоль каждой из них. Это необычно по сравнению с Телеократером, который интерпретируется как отсутствие какой-либо формы подобной кожной брони. Однако эти остеодермы больше по сравнению с пресакральным позвонком, чем можно было бы ожидать, и имеют близкое сходство с остеодермами эритросухид, также обнаруженными в том же образовании. Несбитт и его коллеги сочли вероятным, что остеодермы не принадлежат Ярасуху, и поэтому в нем, возможно, также отсутствовали остеодермы, как у других афанозавров и авеметатарсалийцев.
Ярасух известен по крайней мере от двух человек собраны из единого комплекса площадью 1 квадратный метр (11 квадратных футов) в формации Йеррапалли, расположенной недалеко от деревни Бхимарам в районе Адилабад в Индии, в слой мелкого красного аргиллита. Материал был обнаружен раздробленным, однако он представляет собой большую часть скелета, за исключением дистальных отделов хвостовых позвонков, радиуса, малоберцовой кости, кисти и большей части стопы и черепа. Название происходит от слова «Яра», что на местном диалекте означает красный, и греческого suchos («крокодил»), обозначающего красные аргиллиты, в которых были обнаружены окаменелости. Конкретное название относится к региону Декана Индии, где расположена формация Йеррапалли и окружающая ее бассейн Пранхита-Годавари. Окаменелости также были обнаружены вместе с двумя экземплярами аллокотозавра Pamelaria. Первоначально о нем сообщалось в диссертации 1993 г. Дасгупта, который считал его неопределенным rauisuchid, прежде чем он был официально описан и назван новым таксоном Сеном в 2005 г. Весь материал хранится в Геологическом музее г. Индийский статистический институт в Калькутте, Индия.
В 2016 году Несбитт и его коллеги повторно проанализировали этот материал в своем описании Телеократера, которое выявило ряд ранее неизвестных анатомических характеристик. Эта переоценка побудила включить Yarasuchus в недавно признанную авеметатарсалийскую кладу Aphanosauria. В ходе своего исследования Несбитт и его коллеги смогли отнести ряд ранее не описанных пяточной кости, собранных на этом участке, к гиподигме Ярасухуса на основании их сходства с Телеократером, и определили седалищные кости, которые изначально считались пропавшими без вести. Они также удалили из гиподигмы ряд ошибочно отнесенных костей черепа и остеодермы. Относительно полный скелет Ярасухуса позволил Несбитту и его коллегам уверенно отнести ряд изолированных костей к экземплярам Телеократера из-за их близкого сходства с костями Ярасухуса, что послужило ключевой точкой отсчета для понимания анатомии ранее загадочного таксона..
Ярасух был первоначально описан как «престозухид », аналогичный Престозуху, Тицинозуху и Mandasuchus от Sen, однако филогенетический анализ не проводился, и направление было сделано на основе общего морфологического сходства, несмотря на уже обсуждаемую валидность «Prestosuchidae». В 2010 году Brusatte и его коллеги убедительно продемонстрировали, что "Prestosuchidae" были парафилетическими степенью паракрокодиломорфов и что предполагаемые общие характеристики группа фактически была обнаружена в Pseudosuchia. Они также выполнили подробный кладистический анализ ископаемых триасовых архозавров, который вместо этого обнаружил, что Ярасух был базальным членом Poposauroida, хотя поддержка этой позиции была слабой.
Восстановление Qianosuchus, базальный poposauroid, ранее считавшийся близким родственником Yarasuchus. Положение Yarasuchus в последующих исследованиях было столь же нестабильным, хотя его, тем не менее, обычно считали псевдозухий. Исследование, проведенное Эскуррой по филогении архозавроморфов в 2016 году, показало, что Ярасух находится в положении за пределами архозаврии, вместе с Донгусухом в политомии с евпаркерией и кладой, состоящей из протерохампсии и архозавров. На левой кладограмме показаны результаты Брусатте и его коллег в 2010 году, а на правой кладограмме показаны результаты Эскурры в 2016 году:
|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Еще больше усложняли проблему предположения о том, что гиподигма Ярасухуса была химерным комплексом материала как от «рауизухийского» архозавра, так и от пролацертиформного архозавра если не считать материалов от других архозавроморфов. Однако более позднее изучение материала Эскуррой показало, что ни один из них не может быть отнесен ни к "рауизухийским", ни к пролацертиформным, и что все они, вероятно, относятся к единственному не- таксону архозавридов.
В 2017 году Ярасух был включен в обновленный анализ триасовых архозавроморфов, проведенный Несбиттом и его коллегами в их официальном описании Телеократера, с использованием двух модифицированных наборов данных, данных Несбитта (2011) и Эскурры (2016). Оба анализа выявили Ярасухуса в недавно признанной кладе, которую они назвали Афанозаврией, которая включала Ярасухуса в политомию с Телеократером и Донгусухусом, а также Спондилосому. Действительно, кладу Aphanosauria кладистически определяли как «наиболее инклюзивную кладу, содержащую Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer domesticus или Crocodylus niloticus ». Афанозавры оказались самой ранней расходящейся кладой Avemetatarsalia, сестринского таксона клады Ornithodira, которая включает Pterosauria и Dinosauromorpha. Результаты их анализа воспроизведены и упрощены ниже, объединяя общую топологию набора данных Ezcurra с результатами набора данных Несбитта для Avemetatarsalia.
| Archosauriformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Восстановление жизни близкородственного афанозавра Telecrater 321>Признание близких отношений между Ярасухом, Телеократером и другими афанозаврами и их родство с другими авеметатарсалийцами устранило ряд необычных анатомических особенностей Ярасухуса. Многие из ранее уникальных особенностей Yarasuchus объединяют его с другими афанозаврами, включая удлиненную шею, высокие нервные шипы, трехглавые шейные ребра и тонкий аппендикулярный скелет. Ярасух и другие афанозавры играют значительную роль в нашем понимании ранней эволюции авеметатарсалий, примером которой является относительно полностью известная анатомия Ярасухуса. Строение стопы, особенно костей голеностопного сустава (например, пяточной кости), демонстрирует, что авеметатарсалийцы произошли от предков с «нормальными крокодиловыми» лодыжками, в отличие от простых шарнирных лодыжек, характерных для производных орнитодиранов. «Нормальная крокодиловая» лодыжка когда-то считалась уникальной для псевдозухий, но ее присутствие у афанозавров, таких как Ярасух, подразумевает, что эволюция авеметатарсалийской лодыжки была более сложным процессом, чем первоначально предполагалось. Анатомия Ярасухуса также демонстрирует, что другие типичные авеметатарсалийские особенности, такие как тонкие пояса конечностей, развились до появления одноименных «продвинутых мезотарзальных» лодыжек.
Необычно, Ярасухус и другие афанозавры разделяют ряд черт, которые эволюционировали вместе с другими афанозаврами. попозавроиды. У афанозавров и попозавроидов есть только одна уникальная черта (наличие дополнительной фасетки сочленения чуть выше парапофиза шейных позвонков для трехглавого шейного ребра), однако они также конвергентно приобрели сходный набор черт, которые можно найти у всех архозавров. Предыдущее филогенетическое положение Ярасухуса как попозавроида Брусатте и его коллегами, вероятно, было связано с этой конвергенцией. Конвергенция между ярасухом и попозавроидами может быть связана с более широкой тенденцией конвергенции попозавроидов на целурозавров теропод, производную кладу авеметатарсалийцев. Сходство между попозавроидами и афанозаврами, такими как Yarasuchus, означает, что трудно определить идентичность изолированного материала архозавров, который имеет особенности, присутствующие в обеих группах, особенно потому, что афанозавры - самые ранние расходящиеся авеметатарсалийцы, в то время как попозавроиды являются самыми старыми из известных псевдозухий и поэтому их стратиграфия диапазоны широко пересекаются друг с другом.
Дасгупта в 1993 году предположил, что Ярасухус может быть двуногим факультативно на основании его грациозного тела, тонкого плечевого пояса и пропорционально коротких передних конечностей. среди других особенностей, и это предположение было повторено Сеном в его официальном описании в 2005 году. С тех пор близкородственный Телеократер был интерпретирован как четвероногий, и, поскольку у Ярасухуса такие же пропорции конечностей, вероятно, так оно и было. Отсутствие окончательного материала челюсти делает диету Ярасуха неоднозначной, однако зубы Телеократера предполагают, что афанозавры были плотоядными, как и другие ранние авеметатарсалийцы. Кроме того, гистологические образцы из Телеократера показывают, что его скорость роста была больше похожа на скорость роста других авеметатарсалий, чем псевдозухий и стволовых архозавров, и поэтому у Ярасухуса также могла быть более высокая скорость роста.
Реставрация современного аллокотозавра Памелария.Многие другие позвоночные останки были найдены в формации Йеррапалли наряду с останками Ярасухуса, которые могли сосуществовать с ней в течение среднего триаса. Останки аллокотозавра Памелария, в частности, были найдены в непосредственной близости от останков Ярасуха. Остатки других позвоночных включают останки рыбы-лёгкого Ceratodus, актиноптеригийской рыбы рыбы Saurichthys, темноспондила Parotosuchus, дицинодонты Rechnisaurus и Wadiasaurus, rhynchosaur Mesodapedon и большой неописанный эритросухид
Реставрация современного дицинодонта Вадиазавр.Анатомическое сходство между Ярасухусом и Телеократером отражается сходством фауны и окружающей среды, присущих формации Йеррапалли и формации Манда в Танзания, и оба они по возрасту анисианцы. В то время Индия все еще была частью суперконтинента Гондвана в Пангеи и располагалась непосредственно по соседству с Восточной Африкой. Это демонстрирует, что ранние авеметатарсалийцы, такие как Yarasuchus, были географически широко распространены в среднем триасе, как и другие архозавриды, в отличие от предыдущих предположений, что псевдозухи были более разнообразными. Близкое сходство между Yarasuchus и русским Dongusuchus еще раз подтверждает это, указывая на биогеографическое сходство между Индией и Россией, несмотря на их широко разделенные палеошироты.
Отложения формации Йеррапалли интерпретируются как флювиальные отложения, что указывает на обширной межканальной поймы с сезонными эфемерными руслами ручьев. Считается, что климат здесь жаркий и сухой, с сезонными осадками. Это согласуется с состоянием сохранности окаменелостей, поскольку останки Ярасухуса были обнаружены расчлененными и расчлененными, что позволяет предположить, что материал оставался открытым на поверхности в течение определенного периода, прежде чем был погребен во взвешенных речных осадках. Из формации Йеррапалли известно немного окаменелостей растений, однако считается, что это не из-за засушливой среды, а из-за того, что жаркие и засушливые условия не подходят для окаменения растительного материала.
