Войти
| Prestosuchus. Временной диапазон: Ladinian. ~ 242–235 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| AMNH 3856, скелет (слепок) Prestosuchus chiniquensis, представленный в Американском музее естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Clade: | Loricata |
| Семья: | †Prestosuchidae |
| Род: | †Prestosuchus. Huene, 1938 |
| Типовой вид | |
| †Prestosuchus chiniquensis . Huene, 1938 | |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Prestosuchus (что означает «крокодил Prestes») является вымершим родом из псевдозухий в группе Loricata, которая также включает Saurosuchus и Postosuchus. Исторически его называли «rauisuchian », и он был определяющим членом семейства Prestosuchidae, хотя действительность обеих этих групп вызывает сомнения: Rauisuchia теперь считается парафилетическим, а Prestosuchidae полифилетическим в самой широкой форме.
P restosuchus chiniquensis был впервые обнаружен в формации Санта-Мария на палеонтологическом памятнике Чиниква, недалеко от города Сан-Педру-ду-Сул в 1938 году немецким палеонтологом Фридрих фон Хуэн в поездке в Бразилию. Фон Хуэн назвал род в честь Vicentino Prestes de Almeida. Это место находится в геопарке Палеоррота.
Скелет (слепок) Prestosuchus chiniquensis, представленный в Палеонтологическом музее в Мюнхен, Германия, где сейчас хранятся его первоначальные окаменелости. Первые два описываемых экземпляра Prestosuchus были найдены на стоянке Вег Санга недалеко от города Сан-Педру-ду-Сул в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Один образец представлял собой частичный скелет, включающий фрагменты челюсти и морды, а его кости были обозначены SNSB-BSPG AS XXV 1-3, 5-11, 28-41 и 49. Этот образец позже был обозначен как лектотип Prestosuchus chiniquensis в 1972 году. Другой экземпляр, SNSB-BSPG AS XXV 7, состоит из верхней части бедра и крестца и был обозначен как паралектотип этого вида. Хотя Kischlat (2000) приписал материал бедра с паралектотипом Karamuru vorax, его первоначальное отнесение к P. chiniquensis было поддержано Desojo et al. (2020), когда образец был переописан вместе с лектотипом. Эти два образца были первоначально описаны фон Хюене (1938) и хранятся в Баварской государственной коллекции палеонтологии и геологии (Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und Geologie, BSPG) института Баварии Коллекции естественной истории (Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns, или SNSB) в Мюнхен, Германия.
Вскоре после этого Хуэне описал еще несколько пресмыкающихся, похожих на Prestosuchus, хотя он не считал их одним видом как Prestosuchus chiniquensis. Один экземпляр, окаменелости которого обозначены как SNSB-BSPG AS XXV 131-139, был назван собственным родом и видом: Procerosuchus celer. Другой образец, окаменелости которого обозначены как SNSB-BSPG AS XXV 13–24, 26–27 и 44–48, был обозначен как второй вид Prestosuchus, Prestosuchus loricatus. Некоторые авторы считают, что оба этих экземпляра принадлежат к P. chiniquensis, в то время как другие зашли так далеко, что рассматривают не только Procerosuchus celer в отдельный род, но и "Prestosuchus" loricatus. Кишлат (2000) называл "Prestosuchus" loricatus Abaporu loricatus, но это название никогда не было формализовано и с тех пор не использовалось. В той же статье несколько экземпляров Prestosuchus, в том числе паралектотип P. chiniquensis и «образец Порто-Алегре» (то есть UFRGS-PV-0156-T), были названы как другой новый род, Karamuru vorax. Однако это имя также было плохо определено и никогда не формализовалось, поэтому Karamuru vorax считается nomen nudum наряду с Abaporu loricatus.
Модель черепа "Karamuru vorax" "(nomen nudum с участием окаменелостей Prestosuchus) на основе черепа образца UFRGS-PV-0156-T Четыре образца хранятся в Федеральном университете в Риу-Гранди-ду-Сул (UFRGS) в Порту-Алегри. Первым был описан UFRGS-PV-0156-T, массивный и хорошо сохранившийся череп, обнаруженный вместе с большей частью позвоночного столба на обнажении Паскуаль Санга в Канделарии. Первоначально он был описан Барберена (1978) и вызывал много споров относительно его связи с оригинальными мюнхенскими образцами. Более полный частичный скелет из Vale Verde, UFRGS-PV-0152-T, был изучен Несбиттом (2011) вместе с мюнхенским лектотипом и UFRGS-PV-0156-T. Он анатомически похож на последний образец, но еще не полностью описан.
Самый полный образец UFRGS - UFRGS-PV-0629-T, частичный скелет от Доны Франциска, который был первоначально описано в диссертации (2010). Этот образец был предметом описаний черепа и черепной коробки, а также реконструкций мышц бедра. Наименее полный образец UFRGS - это UFRGS-PV-0473-T, изолированная черепная коробка, которая может быть из обнажения «Посто де Газолина» в Дона Франциска. В Порту-Алегри есть еще один экземпляр Prestosuchus, не связанный с UFRGS: MCP-146, часть области бедра, хранящаяся в Museu de Ciências e Tecnologia Pontífícia Universidade do Rio Grande do Sul.
В других музеях есть свои образцы Prestosuchus. Один из самых впечатляющих образцов, ULBRA-PVT-281, состоит из очень большого и полного черепа и частичного скелета, обнаруженного в «Посто де Газолина» и теперь хранящегося в Universidade Luterena do Brasil (ULBRA) в Каноас. Этот образец был обнаружен в 2010 году и был полностью описан et al. (2018/2019) Museu Paleontológico e Arqueológico Walter Ilha в Сан-Педру-ду-Сул имеет подборку окаменелостей Prestosuchus, которые вместе именуются CPEZ-239b. CPEZ-239b соответствует по крайней мере двум молодым особям, обнаруженным на обнажении Baum (Tree) Sanga, которые были описаны et al. (2016). Единственная окаменелость Prestosuchus, хранящаяся за пределами Бразилии или Германии, - это MCZ 4167, малоизвестный и фрагментарный образец, найденный в «Посто де Газолина». Stagonosuchus nyassicus - лорикатан, известный по двум экземплярам, обнаруженным в Слои Манда в Танзании, первоначально описанные фон Хюне (1938/1939). Недавно Desojo et al. Утверждали, что это второй действительный вид Prestosuchus, Prestosuchus nyassicus. (2020).
Восстановление жизни Prestosuchus chiniquensis Как и его родственники, Prestosuchus имел глубокий череп и зазубренные зубы. Хотя он напоминал динозавра своим большим телом и вертикальной позой, на самом деле это был псевдозухий, что означает, что это был архозавр, более близкий к современному крокодилов, чем динозавров. Престозух обитал в среднем триасе на территории современной Бразилии. Первоначально он составлял около 5 метров (17 футов), но образец, обнаруженный в 2010 году, предполагает, что Prestosuchus достиг длины почти 7 метров (23 футов), что делает его одним из крупнейших триасовых псевдозухов наряду с Saurosuchus и Фасолазух. Престозух, вероятно, ходил на четырех ногах, как крокодилы, но, в отличие от крокодилов, он имел прямую, полутяжелую стойку с костями конечностей, расположенными ниже бедер.
Маркированная диаграмма черепа образца UFRGS-PV-0629 -T предчелюстная кость имеет высокое квадратное основное тело с четырьмя зубцами. На предчелюстной кости также есть несколько тонких ветвей: изогнутый переднедорсальный отросток (передняя верхняя ветвь), длинный верхнечелюстной отросток (наружная задняя ветвь), а также ярко выраженный небный отросток (внутренняя задняя ветвь). Они определяют треугольный нарис (ноздревое отверстие), похожий на Saurosuchus, но очень отличный от Batrachotomus. максилла глубокая и грубо текстурированная, с низким треугольным анторбитальным отверстием и 11-13 крупными зубцами. Многие экземпляры, по-видимому, обладали тонким выпуклым гребнем («римский нос»), проходящим по средней линии удлиненного и узкого носа, подобно Luperosuchus и Batrachotomus. Однако некоторые палеонтологи утверждают, что этот вид - результат искажения. Дополнительные низкие неровные боковые гребни (похожие на таковые у Rauisuchus ) проходят вдоль верхнего края рыла от носа к слезным и префронтальным. глазная кость присутствует над глазницей у самых крупных экземпляров, но отсутствует в других черепах. В отличие от Postosuchus и Luperosuchus, у которых глазные яблоки образуют весь верхний край орбиты, у Prestosuchus есть дополнительные кости, образующие часть верхнего края; всегда участвует в орбите, и более мелкие экземпляры без глазного яблока также имеют лобное.
Орбита имеет общую форму «замочной скважины», как и у многих других лорикатанов, с верхней половиной имеющий более гладкую и широкую границу, а его нижняя половина узкая и заостренная. Эта форма обусловлена небольшим наклоном вперед нижней ветви заглазничной кости, хотя величина этого наклона варьируется между образцами. скуловая кость относительно гладкая по текстуре и имеет обширные швы с верхней, слезной и заглазничной костью, а также V-образную квадратично-югальную кость. Чешуйчатая кость имеет сложную форму, с выпуклой передней ветвью, имеющей круглое поперечное сечение, и нижней ветвью, которая ущемляет подвисочное отверстие. Высокий и широкий квадратный простирается от впадины на задней ветви чешуйчатой кости до уровня ниже квадратично-скуловой кости. Он также отправляет вперед две большие костные пластинки, которые соединяются с крыловидным телом и квадратично-ягодичным суставом.
Черепа Prestosuchus разного возраста: A, CPEZ-239b; В, УФРГС-ПВ-0629-Т; C, UFRGS-PV-0156-T небо твердое, состоит из плоских беззубых костей. Он включает длинные, тонкие сошники и прямоугольные небные части, которые широко контактируют с остальной частью черепа. крыловидные кости являются стандартными для лорикатанов, с длинной пластинчатой передней ветвью, загибающейся вверх по внутреннему краю, более толстой боковой ветвью, загибающейся вниз, и двусторонним соединением с квадратом. Крыловидная кость также была соединена с скуловой костью через очень толстую Y-образную форму. Также присутствовали изогнутые стержневидные подъязычные кости.
Левая и правая нижние челюсти относительно длинные и свободно соединяются друг с другом в симфизе (подбородок). В зубной части, основной зубной кости нижней челюсти, 14 зубов. Эта кость имеет прямой или слегка выпуклый нижний край и расширяется вверх у подбородка, в отличие от Saurosuchus. селезеночная кость, лежащая на внутренней поверхности зубной кости, у Prestosuchus необычно удлинена и простирается до второго зуба челюсти. В задней части зубной кости имеется неглубокий разрез, определяющий передний край округлого нижнечелюстного отверстия. Нижний край нижнечелюстного отверстия в основном ограничен угловым, а надугловым образует его верхнюю границу. Кости в задней части нижней челюсти имеют пропорции и структуру, как у других лорикатанов. Такие структуры включают выступ в задней части надугловой кости и толстую суставную кость, которая имеет высокий ретросуставной отросток с внутренним зубцом, пронизанным chorda tympani отверстием.
Схема образца UFRGS-PV-0629-T Шейные (шейные) позвонки очень высокие, а их стороны изрезаны большими вентральными впадинами, которые образуют киль на их нижнем крае. Многие пластинки (костные контрфорсы) развиты на центре (основной части позвонка, имеющей форму катушки). Большинство из них соединяют диапофиз (верхнюю грань ребра) с парапофизом (нижнюю грань ребра), зигапофизы (суставные отростки ) и основную часть центра. Тонкие пластинки также соединяют зигапофизы с центром, и одна пластинка выступает назад от парапофиза в одном шейном отделе. Между фасетками ребер образуется глубокая латеральная впадина, а между диапофизом и зигапофизом - треугольные впадины. Нервные отростки высокие и расширяются на концах в стороны, образуя структуры, известные как позвоночные столы. Шейные ребра соединены с соответствующими позвонками двумя широкими фасетками («головками»). Спинные позвонки в целом похожи на шейные по своим пластинкам, углублениям и расширенным столам позвоночника. В первую очередь они отличаются более длинными поперечными отростками и отсутствием брюшного киля. У спинных позвонков ближе к бедру парапофизы смещаются близко к диапофизам, сливаясь или устраняя некоторые из присущих им черт. Однако в спинных позвонках, расположенных близко к шее, задняя центро-диапофизная пластинка очень толстая, и дополнительная пластинка присутствует в углублении между диапофизами и презигапофизом. Prestosuchus также обладал двуглавыми спинными ребрами, которые были похожи по форме на ребра Batrachotomus, а также плотную желудочную корзину.
. Имеются два крестцовых позвонка, и неясно, слиты ли они друг с другом. Зигапофизы толстые, а нервные отростки выше, но менее расширены, чем шейные и спинные отростки. Крестцовые ребра при взгляде сверху веерообразные; первое ребро перекрывает второе, которое расширяется дальше назад. У Prestosuchus в целом известны лишь несколько хвостовых (хвостовых) позвонков. Передние хвостовые кости (те, что у основания хвоста) выше длинных и имеют высокие нервные шипы, слегка расширенные на концах. Первый каудальный образец лектотипа и P. nyassicus имеют брюшной киль и боковые впадины, но у других экземпляров эти особенности отсутствуют. Начиная с третьего хвоста и далее развиваются стержневидные шевроны. К концу хвоста хвостовые кости становятся низкими, удлиненными и простыми. Остеодермы (костные пластинки) располагались двумя рядами вдоль шеи и спины и одним рядом вдоль хвоста. Отдельные остеодермы были широкими, примерно сердцевидной формы, и над каждым позвонком присутствовало более одной остеодермы в ряду.
Схема образца ULBRA-PVT-281 лопатка и коракоид прочно соединены друг с другом, но не слиты. При взгляде сбоку лопатка сужается на середине диафиза и расширяется кверху, хотя эти изменения не такие резкие, как у других лорикатанов. Над гленоидом (плечевой впадиной) находится заметная шероховатая область для трицепса мышцы. Нижняя передняя часть лопатки имеет большой акромион, который имеет необычно крючковидную форму для типового экземпляра P. chiniquensis из-за овальной выемки на его верхнем крае. Низкая выемка также присутствует на переднем крае лопатно-клювовидного шва у большинства экземпляров Prestosuchus. Об этой выемке не сообщалось ни у одного другого лорикатана, и некоторые считали ее аутапоморфией (уникальной отличительной чертой) Prestosuchus. Коракоид низкий, примерно в два раза длиннее высокого. Его задний край имеет большой вклад в гленоид, которому предшествует коракоидное отверстие, а затем горизонтальный гребень. Горизонтальный гребень может быть аутапоморфией P. chiniquensis, но он также отмечен у Procerosuchus и Batrachotomus. Стержневидные ключицы имеют высокую вертикальную часть, которая соединяется с передней частью лопатки, и более короткую горизонтальную часть у их основания, которая соединяется с имеющей форму перемычки межключицей.
humerus толстая и составляет от двух третей до трех четвертей длины бедренной кости. Она уплощенная и очень широкая около плеча, а также несколько расширена около локтя. Костные суставы (например, два дистальных мыщелков ) и мышечные рубцы (например, дельтопекторный гребень) хорошо развиты. локтевая кость и радиус тоньше, но не менее сильно развиты, причем первый имеет большой локтевой отросток, а второй - конический медиальный отросток. Рука - это практически неизвестная анатомическая область у Prestosuchus; была обнаружена только одна пястная кость, наиболее широкая по направлению к запястью. Передние конечности в целом похожи по строению (хотя и не обязательно по пропорциям) на таковые у других лорикатанов, таких как Postosuchus.
Диаграмма бедра Prestosuchus chiniquensis Некоторые аутапоморфии Prestosuchus связаны с таз (бедро). Эти признаки присутствуют у P. chiniquensis и P. nyassicus (Stagonosuchus), но заметно отсутствуют у "P." loricatus, который, вероятно, принадлежит к другому роду. подвздошная кость имеет глубокую костную вертлужную впадину, покрытую горизонтальным супраацетабулярным гребнем. В отличие от других лорикатанов, над вертлужной впадиной нет вертикального гребня. Постацетабулярная часть подвздошной кости имеет отчетливо вогнутый верхний край и заметно длиннее, чем преацетабулярная часть. лобок прямой, с небольшим выступом в вертлужной впадине выше запирательного отверстия. Кончик стержня расширяется и превращается в шишковидный лобковый ботинок, как у других лорикатанов, хотя он намного меньше, чем у его родственников, таких как Saurosuchus и Postosuchus.
Как и подвздошная кость, седалищная кость - еще одна кость, характерная для Prestosuchus. Она толще, чем лобок, и больше влияет на вертлужную впадину. Выраженные гребни развиты по дорсальному (верхнему) и вентральному (нижнему) краям седалищной кости. Большой вентральный гребень по средней линии виден только у P. chiniquensis, P. nyassicus и Batrachotomus среди loricatans. Однако гребень Batrachotomus плавно переходит от основания седалищной кости к стержню, тогда как у P. chiniquensis и P. nyassicus в этой области наблюдается резкий угловой разрез. Парные спинные гребни являются аутапоморфиями Prestosuchus, хотя у P. chiniquensis они простираются дальше вниз по стволу, чем у P. nyassicus. Они окаймлены длинными углублениями и разделены неглубокой бороздкой по средней линии седалищной кости, где слились левая и правая седалищные кости. Как и у других лорикатанов, кончик седалищного стержня слегка расширен в седалищный башмак.
Бедренная кость очень крепкая, без четкой шейки, ведущей от стержня кости к ней. голова. четвертый вертел проявляется как невысокая шероховатая область, а не как выраженный выступ или гребень, присутствующий у большинства других архозавров. За исключением суживающегося (а не закругленного) медиального мыщелка, Prestosuchus в целом напоминает других loricatans по строению головки бедренной кости и дистальных мыщелков. большеберцовая кость короче бедренной кости, но толстая и расширена около колена. Глубокая ямка присутствует на задне-медиальной части его верхнего расширения, что также наблюдается у Procerosuchus и Batrachotomus. малоберцовая кость намного более тонкая, на ней образуется большой шишковидный рубец подвздошно-малоберцовой мышцы, как у других псевдозухий. Рядом с пяткой на тыльной стороне малоберцовой кости имеется глубокое углубление. Эта впадина является аутапоморфией Prestosuchus, имеющей форму полумесяца (полумесяца) у P. chiniquensis и удлиненной у P. nyassicus.
Prestosuchus имеет «нормальную крокодилову» голеностопную лодыжку с выпукло-вогнутый шов между астрагалом и пяточной костью. Астрагал имеет большую большеберцовую и малую малоберцовые фасетки на своей верхней поверхности, изогнутую выемку на передней поверхности и фасетки для дистального отдела предплюсны III и плюсневых костей I-II на его нижней поверхности. Пяточная кость широкая, имеет выпуклый малоберцовый валик и пяточный бугорок, как и у других голеностопных архозавров. Пяточный бугор шире, чем длинный, и имеет высокое квадратное расширение сзади. Нижняя сторона пяточной кости имеет большую фасетку для дистального отдела четвертой предплюсны и плюсневой кости III-IV, за которой следует каплевидное углубление. Две дистальные предплюсны (III и IV) были примерно треугольной формы. III плюсневая кость является самой длинной костью стопы, в то время как толстая и крючковатая плюсневая кость V является самой короткой, за ней следует плюсневая кость I. Все плюсневые кости имели сильно развитые гинглимоидальные суставы. I-III и V имеют треугольное сечение, а IV - форму песочных часов. Стопа имеет фаланговую формулу 2-3-4-3-X, что указывает на то, что четвертый палец ноги был намного меньше, чем второй и третий, что необычно для ранних лорикатанов. У первого пальца был большой изогнутый коготь, третий палец был толстым, а второй палец обладал обеими чертами.
Приведенная ниже кладограмма основана на анализе Стерлинга Дж. Несбитта (2011). :
| Архозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2013 году исследование структуры костей его задних конечностей показало, что Prestosuchus chiniquensis имеет 13 групп мышц ног, общих как с крокодилами, так и с птицами (которые вместе составляют две живые группы архозавров), но только две. группы мышц, общие только с крокодилами, что указывает на то, что мускулатура Prestosuchus лучше представляет базальную («примитивное») условие для архозавров, чем условие , производное для архозавров линии крокодила или псевдозухи. Мускулатуру ног Prestosuchus также сравнивали с мускулатурой ног Poposaurus, триасового псевдозухия, который ходил на двух ногах. В то время как самые сильные мышцы ног Попозавра, как полагают, управляют движением ноги вперед и назад, необходимым для двуногого движения, самые сильные мышцы ног Prestosuchus отвечают за вращение конечности, что является признаком четырехпедальное движение.
