Войти
| Gracilisuchus. Временной диапазон: Карнийский, 236–234 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Несколько изображений Gracilisuchus stipanicicorum | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Семейство: | †Gracilisuchidae |
| Род: | †Gracilisuchus. Romer, 1972 |
| Виды: | †G. stipanicicorum |
| Биномиальное название | |
| † Gracilisuchus stipanicicorum . Romer, 1972 | |
Gracilisuchus (что означает «стройный крокодил») - вымерший род крошечных псевдозухий (группа, которая включает предков крокодилов ) из позднего триаса Аргентины. Он содержит единственный вид, G. stipanicicorum, который помещен в кладу Сучия, близкую к предкам крокодиломорфов. И род, и вид были впервые проявление Альфредом Ромером в 1972 году.
Четырехмесячная экспедиция 1964 и 1965 годов на Ischigualasto-Villa Бассейн Унион в провинции Ла-Риоха, Аргентина проводился Альфредом Ромером и его коллегами, которые состояли из исследователей из Музея сравнительной зоологии (MCZ) при H Арвардский университет. Хотя первые два месяца экспедиции были безрезультатными, при раскопках с ними вскоре были обнаружены образцы, принадлежащие к широкому кругу групп четвероногих. Среди них был скелет небольшого сучья архозавра, обнаруженного примерно в 3 км к северу от реки Чанарес. Скелет хранился в Музее Ла-Платы (MLP), поддерживавшем экспедицию, под номером экземпляра MLP 64-XI-14-11. С тех пор образец был передан в Музей палеонтологии национального университета Ла-Риохи (PULR), где ему известен номер PULR 08.
Этот образец, который показал стал голотип Gracilisuchus, состоит из частичного черепа, неполного позвоночного столба, частей лопатки и плечевой кости, гастралии, и связанных остеодерм. С этими останками на той же плите смешано несколько других образцов. Позвоночный («Серия А»), используемый ряд идентифицированный как хвост Gracilisuchus, был переназначен Tropidosuchus. Другая серия шейных позвонков («Серия B») претерпела подобное изменение. Лопатка и коракоид, перекрывающие кости конечностей голотипа, вероятно, принадлежат второму Gracilisuchus. Есть три подвздошные кости, ни одна из которых не принадлежит голотипу; один принадлежит экземпляру Lagosuchus, другой - Tropidosuchus. Правая задняя конечность, левая бедренная кость и большеберцовая кость были отнесены к Tropidosuchus, а другая - к Lagosuchus. Ступня правой задней конечности изначально принадлежала Грацилизуху.
Грацилизух, восстановленный Ромером в 1972 году Три других экземпляра, хранившиеся в MCZ, были найдены Ромером и его командой в та же местность, что и голотип. Это MCZ 1147, почти полный череп с челюстями; MCZ 4118, части черепа, хорошо сохранилась шея и другие элементы; и MCZ 4116, раздробленный череп и челюсть с инструментами от остальной части тела, некоторые из которых относятся к более мелкому экземпляру. Хосе Бонапарт из Института Мигеля Лилло (PVL) позже собрал дополнительные материалы с этого места между 1970 и 1972 годами, включая два новых образца: PVL 4597, «образец Тукумана», который включает почти полный череп и челюсти, почти целые шейные и спинные позвонки, частично целые шейные и каудальные позвонки, тазобедренный пояс, большая часть левой задней конечности и часть задней конечности, которая на 20% больше голотипа; и PVL 4612, почти полный череп и челюсти.
В 1972 году Ромер описал образцы, обнаруженные его командой, в журнале Breviora. Он назвал новый род для этих экземпляров, Gracilisuchus, с приставкой Gracili-, относящейся к «явно изящному телосложению маленькой рептилии». Кроме того, он отнес их к типу и только к виду G. stipanicicorum, который чтит работы Педро и Марии Стипаничик в стратиграфии и палеоботанике 129>триас период. В статье Ромер также представил реконструкцию скелета Грацилизуха, поскольку он считал, что этой почти весь скелет. Однако некоторые элементы указаны им ошибочно. Отсутствие полных знаний о его анатомии препятствующим исследованиям Gracilisuchus, пока в статьях из Lecuona, Desojo и в 2011 и 2017 годах его останки не были повторно воспроизведены. Первый из них был посвящен PVL 4597, а второй рассматривал все известные образцы.
Gracilisuchus был небольшим членом Псевдозухия. Самый большой череп имеет длину чуть более 9 сантиметров (3,5 дюйма), самая большая бедренная кость имеет длину примерно 8 сантиметров (3,1 дюйма). В 1972 году Альфред Ромер оценил общую длину в 21 сантиметр (8,3 дюйма); в 2014 году Агустиния Лекуона и Джулия Десоджо оценили длину тела в 28 сантиметров (11 дюймов), исключая бедро и хвост. Вес Gracilisuchus оценивается в 1,31 килограмма (2,9 фунта).
Иллюстрация Для отличия Gracilisuchus можно использовать ряд характеристик черепа. Отверстия черепа у относительно него большие: анторбитальное отверстие занимает 30-36% длины крыши черепа, а глазница занимает 35-42% длины крыши черепа. Кроме того, надвисочное отверстие уникальным образом шире, чем его длина. Внутри глазницы имеется склеротическое кольцо, и косточки (костные сегменты), образующие контакт с кольцом, не перекрывают друг друга. В отличие от своих ближайших родственников, Turfanosuchus и Yonghesuchus, но сходится с Tropidosuchus, ранними тероподами и Crocodylomorpha, слезная кость высоте глазницы, а не значительно короче.
За глазницей - вертикальный отросток скуловой кости. однозначно прям. Задний отросток скуловой кости расположен под передним отростком квадратично-скуловой кости, сходится к Erpetosuchus, Postosuchus, Polonosuchus и Crocodylomorpha, в отличие от Turfanosuchus и Yonghesuchus, где они находятся наоборот. Кроме того, присутствует постфронтальная кость с наружным отростком, имеющая уникальную длину и простирается через заднюю часть глазницы. Также есть задне-теменная кость, небольшая, треугольной формы. В задней части черепа поствисочное отверстие большое по сравнению с шириной черепа. Также, в отличие от Turfanosuchus и Yonghesuchus, Gracilisuchus имеет четыре зуба в предчелюстной кости вместо пяти, как Prestosuchus, Saurosuchus, Fasolasuchus, Batrachotomus, Rauisuchidae и Crocodylomorpha. На передней части предчелюстных зубов нет режущей кромки, или киля, и отсутствуют зубчатые зубчики ни на переднем, ни на заднем краях.
Там восемь шейных позвонков. В отличие от Turfanosuchus, Euparkeria, Fasolasuchus, Saurosuchus и sphenosuchians, шов между центром и нервной дугой оси (вторая шейка) несет неокругленный треугольный выступ вверх. Внизу имеется длинный узкий продольный киль, который также можно увидеть у Riojasuchus, Saurosuchus aetosaur Stagonolepis и фитозавры. Передняя граница нервного отростка уникально высокая и вертикальная, а задняя граница вогнутая, как у Turfanosuchus, но в отличие от Erpetosuchus. Подобно обоим, суставной отросток, известный как постзигапофиз, проецируется на заднюю часть центра, но он находится исключительно в горизонтальной плоскости. У остальных шейных позвонков на поверхности слабо развиты кили, отличие от Erpetosuchus, Nundasuchus, aetosaurs, Saurosuchus и Riojasuchus. По бокам их центра имеются впадины, как у Turfanosuchus, aetosaurs, Batrachotomus и Ticinosuchus.
, по крайней мере, в четвертом, шестом и седьмом шейных отделах шейки матки есть узкие округлые «столы» у основания нервных отростков, как у Turfanosuchus и Euparkeria. В передней части нервных отростков, над нервными дугами, имеются круглые впадины, характерные для Turfanosuchus. Постзигапофизы установлены на том же уровне, что и другой набор отростков, презигапофизы, такие как Turfanosuchus, Erpetosuchus и Ornithosuchus. Верхний край постзигапофизов выпуклый, как у Turfanosuchus. Ниже постзигапофизов есть впадины, которых нет ни у каких других архозавров, кроме Stagonosuchus и Batrachotomus, где они более глубокие. Другой набор отростков, известный как парапофизы, простирается назад на продольные гребни, такие как Nundasuchus, Batrachotomus и Postosuchus.
Есть шестнадцать спинных позвонков. Подобно Parringtonia, Nundasuchus и другим архозаврам, суставные поверхности их центров плоские. Кили на их нижней поверхности снова очень слабые, в отличие от Riojasuchus, Erpetosuchus, Parringtonia и Nundasuchus, но они похожи на этозавров. На нервных отростках также нет «таблиц», в отличие от Turfanosuchus, Erpetosuchus, Parringtonia, aetosaurs, Nundasuchus и Ticinosuchus. Подобно Turfanosuchus, Parringtonia и Nundasuchus, презигапофизы расположены на том же уровне, что и верхняя часть передней части центров. Некоторые из выступающих вбок поперечных отростков имеют несколько глубоких полости внизу, как Turfanosuchus, но они более слабо развиты, чем Nundasuchus, Batrachotomus или Stagonosuchus.
Два крестцовых позвонка известны. Поперечные отростки первого крестца, почти сливающиеся с ребрами, отделены нервных отростков двумя парами бороздок, образующих острый угол. Нервная дуга второго крестца также имеет на своей верхней поверхности длинное углубление. По внешнему виду эти характеристики больше похожи на Turfanosuchus, чем на Nundasuchus. Уникально то, что внешние края первой пары крестцовых ребер длиннее их внутренних. Вторая пара имеет более заметное расширение, также наблюдаемое у Turfanosuchus, Euparkeria и Saurosuchus. Две пары не контактировали друг с другом, как Euparkeria. Хвостовых позвонков было не менее 16. Их нервные шипы не имеют дополнительных отростков на переднем крае, как Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от других базальных архозавров. У них также нет «столов», в отличие от Turfanosuchus и Parringtonia.
В плечевом поясе конец лопатки широко расставлен. и асимметрично расширенный, в отличие от Turfanosuchus, Batrachotomus и Ticinosuchus, но похож на крокодиломорфа Dromicosuchus. В отличие от Turfanosuchus, но, как и Terrestrisuchus и Dibothrosuchus, сочленение с радиусом на плечевой кости уже, чем с ulna. Ширина нижнего конца плечевой кости в 2,5 раза больше ширины стержня, как у Batrachotomus (2,5), Ticinosuchus (2,7), Postosuchus (2,4) и Terrestrisuchus (2,4), но меньше, чем у Turfanosuchus (3,75).
В тазу, подвздошная кость имеет слабо расширенный лобный отросток, как у Turfanosuchus, Euparkeria, Postosuchus и Caiman. Передняя часть сочленения с лобковой костью простирается дальше отростка, как Turfanosuchus, Euparkeria, Saurosuchus, Postosuchus и Lagerpeton. Между тем задний отросток длинный, как у Turfanosuchus и Postosuchus. Внизу этой отростка есть полка, наиболее похожая на таковые у Terrestrisuchus, Dromicosuchus и Marasuchus. Крестцовые ребра сочленяются на этой полке, в отличие от Turfanosuchus, где полка выполнена выше. вертлужная впадина, или тазобедренная впадина, у Gracilisuchus была больше, чем у других архозавриформ. Подобно Turfanosuchus, Marasuchus, Lagerpeton и другим архозаврам, вертлужная впадина не имеет перфорации, а над вертлужной впадиной имеется опора для бедренной кости.
Необычно, но, как и Tropidosuchus, Protosuchus, и>Orthosuchus, сочленение с подвздошной костью на лобке короткое. Из этого сочленения выходит небольшой костный язык, который был обнаружен только у Postosuchus. Нет выступающей поверхности вертлужной впадины на лобке и видимого сочленения с седалищной костью ; первый похож на Fasolasuchus и Orthosuchus, а второй похож на живых крокодилов. На тыльной поверхности «фартука» лобка имеется L-образная пластинка. Сочленение между двумя половинами седалищной кости обычно близко к вершине кости, при этой отделенной части составляет только 22% длины кости; У Ornithosuchus может быть подобное состояние.
Примерно 55% бедренной кости искривлены, что приводит к нижней сигмовидной форме. Верхняя часть бедренной кости расширяется по направлению к средней линии, причем расширение очень похоже на расширение у Fasolasuchus, Postosuchus и фитозавра Parasuchus. Также есть небольшая прямая проекция, как Pseudohesperosuchus. Подобно Macelognathus и Trialestes, четвертый вертел, архозаврический признак, развит слабо. На нижнем конце бороздка, разделяющая сочленения с большеберцовой костью и малоберцовой костью, неглубокая, как у Turfanosuchus, Euparkeria, Tropidosuchus, Riojasuchus, Marasuchus и Lagerpeton. Впадины на задней и внешней поверхностях одинаково слабо развиты, как у Aetosauroides и Marasuchus. Большеберцовая кость составляет 90% длины бедренной кости, как и у других базальных архозавров, с прямым стержнем, как у Euparkeria, Aetosauroides, Neoaetosauroides, Fasolasuchus, Postosuchus и Lagerpeton. Нижний конец кости шире, чем длина, как у Dromicosuchus. Примерно в четверти пути вниз от верхушки малоберцовой кости имеется перегиб, где находится удлиненный, слабо развитый подвздошно-малоберцовый вертел. Euparkeria, Marasuchus, Terrestrisuchus, Dromicosuchus и Effigia имеют так же плохо развитый вертел.
Подобно Turfanosuchus и другим представителям Crurotarsi, Gracilisuchus имеет "крокодил" -нормальный "голеностопный сустав" с соединением астрагала и пяточной кости с помощью соединения типа "штифт и гнездо". В отличие от Turfanosuchus, Euparkeria и Marasuchus, астрагал имеет «винтовое» сочленение с большеберцовой костью со слегка расходящимися суставными поверхностями. Как и Turfanosuchus и Euparkeria, впадина на передней части астраглуса покрывает более половины поверхности. В отличие от этих двух, внутренняя поверхность астрагала имеет одну плоскую поверхность вместо двух. Пяточная кость имеет «скользящее» сочленение с малоберцовой костью, как у Turfanosuchus и других псевдозухий. На тыльной стороне кости есть выемка, как у Turfanosuchus, Aetosauroides, Fasolasuchus, Dromicosuchus, Protosuchus и Caiman. Клубень около выемки направлен назад и шире, чем высота, как у Turfanosuchus и aetosaurs. Ступня состоит из пяти цифр, при этом количество фаланг, сохраняемых на каждой цифре, составляет 2-3-2-2-1 от первой цифры до пятой; первый палец полностью сохранился.
Gracilisuchus нес два ряда костных пластин, известных как остеодермы над шеей и туловищем, причем пара начиналась сразу за череп первая. Кажется, что они не продолжаются по бедру; Это может быть отсутствием «столов» в нервных отростках задних позвонков. Подобно Turfanosuchus, Ticinosuchus, Saurosuchus и Qianosuchus, над каждым позвонком было по две пары остеодерм. Каждое остеодерма немного перекрывает остеодерму, находящуюся непосредственно за ней, а левая остеодерма каждого ряда находится дальше вперед, чем правая, создаваемая асимметричный вид. Это шахматное расположение также наблюдается у Euparkeria, Ticinosuchus, Nundasuchus, Qianosuchus, Prestosuchus и Saurosuchus.
В то время как остеодермы из переднего ряда имеют треугольную форму, а остеодермы позади них имеют форму листа. Эти листообразные остеодермы имеют небольшие передние выступы, где они встречаются по средней линии, как Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от Postosuchus, Batrachotomus и Saurosuchus, которые обладают остеодермами с передними выступами, расположенными дальше по бокам. Поверхность каждой остеодермы несет продольный гребень по средней линии с углублениями с обеих сторон. Это похоже на Saurosuchus и Batrachotomus, но отличие от Turfanosuchus, Euparkeria, Erpetosuchus, Parringtonia и Postosuchus, у гребни не находится на средней линии. Различные экземпляры Gracilisuchus имеют различную структуру поверхности остеодермы; некоторые гладкие, как Turfanosuchus, в то время как другие имеют радиальные ямки и бороздки, как Erpetosuchus.
Ромер считал Грацилизуха «совершенно ясным [ly]», родственник шотландского Орнитосух, из-за сходства в строении черепа Когда Алик Уокер описал Ornithosuchus в 1964 году, он предположил, что Teratosaurus и Sinosaurus были его ближайшими родственниками, вместе составляя семейство Ornithosuchidae. Далее предположил, что это были теропод динозавры. В то время тероподы были разделены на две группы в соответствии с классификацией Ромера 1956 года: целурозавры (длинношеие, мелкоголовые тероподы) и карнозавры (короткошеие, крупноголовые тероподы). Уокер считал орнитозавров принадлежащими ко второй группе из-за сильного морфологического сходства между поясами конечностей Ornithosuchus, Albertosaurus, Gorgosaurus и Антродем (= >Аллозавр ). Он определил орнитозухид. ов как предков триасового периода, от которого произошли юрские и меловые карнозавры.
Эта оценка оставалась популярной в последующие годы и была принята Ромером для издания своего учебника 1966 года Палеонтология позвоночных. К тому времени, когда Ромер описал Грацилизуха в 1972 году, географический ареал орнитозухидов расширился и включил аргентинских Venaticosuchus и Riojasuchus, которые были отнесены к семейству Бонапартом в 1969 году. Ромер отметил, что Грацилизух был родоначальником. самый маленький и самый старый известный член группы на сегодняшний день и, соответственно, имел довольно базальную морфологию (несмотря на предположительно аберрантные черты, такие как частичное закрытие подвисочного отверстия ). Однако у него были сомнения относительно идентификации Уокером орнитозухид как динозавров, отмечая базальные черты архозавра, такие как закрытая вертлужная впадина, остеодермы и нормальная крокодиловая лодыжка. Таким образом, он считал, что предположительно карнозаврские черты являются продуктом конвергенции.
В последующие годы возникли сомнения относительно того, действительно ли Gracilisuchus отнесен к Ornithosuchidae. В 1979 году Артур Круикшенк разделил псевдозухий (архозавров «крокодиловой линии») на две группы в зависимости от того, носили ли они лодыжки «крокодилово-нормальные» или «крокодиловывернутые» (где штифт и гнездо расположены на противоположных костях). Он заметил, что, в то время как у Gracilisuchus был сустав,"нормальный крокодил", у других орнитозухидов был сустав, "перевернутый крокодилом"; таким образом он удалил Gracilisuchus из Ornithosuchidae. Дональд Бринкман отметил в 1981 году, что без дополнительной информации о происхождении суставов, перевернутых крокодилом, вполне возможно, что суставы «нормального крокодила» представили собой базовое состояние, которое сохранялось у Gracilisuchus, с суставами «перевернутого крокодилом». представляющий специализацию более поздних орнитосухид.
Однако в то же время Бринкман отметил ряд других черт у Gracilisuchus, которые отличаются от «продвинутых» орнитосухид. К ним прямоугольное анторбитальное отверстие; закругленное дно глазницы из-за отсутствия выступающего выступа скуловой кости перед глазом; высокая тонкая четырехъядерная кость; отсутствие зазора между зубами предчелюстной кости и верхней челюсти ; прямоугольное подвисочное отверстие; вогнутый фланец на тыльной стороне чешуйчатой кости ; задняя часть нижняя челюсти нижняя челюсти отведена и проходит назад только над нижнечелюстным отверстием; селезеночная кость, образующая нижняя часть челюсти, а не ограниченная ее внутренней поверхности; отсутствие килей в шейных позвонках; и наличие двухов остеодермы над каждым рядком вместо одного. Первый, четвертый и пятый из них являются общими с Euparkeria, что побудило Бринкмана рассматривать их как базовые признаки; однако Euparkeria больше похожа на "продвинутых" орнитозухид по другим признакам.
Согласно Бринкману, это оставляет две возможности: либо Gracilisuchus произошел от базового состояния орнитосухид, отличным от других орнитосухид, либо он представляет собой другое эволюционное излучение Совсем отдельно от орнитосухид. Он отмечает интригующее сходство между Gracilisuchus и членами Sphenosuchia; третья и шестая из вышеперечисленных черт общие с Sphenosuchus и Pseudohesperosuchus, а девятая - с Lewisuchus. Так, в филогенетическом дереве Бринкман чем близких изобразил Gracilisuchus как более близкого к «крокодиловой линии» Erythrosuchidae, Rauisuchidae и Stagonolepididae (= Aetosauria и Oridaehore 321),>Euparkeriidae.
Филогенетический анализ вскоре был подтвердил гипотезу Бринкмана о том, что Gracilisuchus был ближе к архозаврам «крокодиловой линии». В 1988 г. Майкл Бентон и Джеймс Кларк опубликовали филогенетический анализ, включающий Gracilisuchus и 16 других таксонов. Он был обнаружен как член Сучии, группы, которую Бернард определил как лодыжку, у которой помимо других характеристик, «нормальная крокодиловая». Они получили, что Gracilisuchus был сестринским таксоном крокодиломорфов и «псевдозухий» (которые они ограниченно определили, включая рауизухид и стагонолепидидов). От двух последних он отличался наличием зачатков и отсутствием: ямки между базиокципитальной и базисфеноидной костями ; влияние атласа (первого шейного отдела) и промежуточного центра, элемента ниже оси; добавочные отростки на хвостовых отростках; и остеодермы в нижней части хвоста. Между тем орнитозухиды были ближе к динозаврам в Ornithosuchia, а Euparkeria была сестринским таксоном группы, составляющей сусианы и орнитозухи.
В 1990 году Пол Серено и Андреа Аркуччи предположили, что орнитозухиды, в составе которых они входили и Грацилизух, на самом деле были ближе к традиционным архозаврам «крокодиловой линии», чем к динозаврам. Они назвали коллективную группу шуший, орнитосухид и парасухий (= фитозаврий) круротарси и отметили некоторые объединяющие характеристики: сильную внутреннюю дугу верхней части плечевой кости; нижний конец малоберцовой кости шире верхнего; специализированное «скользящее» сочленение между малоберцовой костью и пяточной костью; «Винтовое» сочленение между голенью и астрагалом; крепкий бугор пяточной кости с расширенным нижним концом; и «выемка» в задней части верхнего конца лобка. Gracilisuchus был идентифицирован как исключение по дополнительным объединяющим признакам, таким как прочный вертел на малоберцовой кости и единственный ряд остеодерм на позвонке. Эта классификация была пересмотрена Серено в 1991 году, когда он удалил Gracilisuchus из орнитосухид и использовал его для определения содержимого Сучии.
Последующий анализ не привел к единому мнению о взаимоотношениях между Gracilisuchus и другими круротарсанами. Несмотря на эту двусмысленность, Gracilisuchus широко использовался в качестве основного продукта outgroup или таксона, представляющего базовое состояние при анализе более производных псевдозухий, таких как крокодиломорфы, включая крокодилиформ, так и сфенозухи ( сейчас известно, что это парафилетический комплекс некрокодилоподобных крокодиломорфов).
Дж. Анализ Майкла Пэрриша 1993 года, что «шина-подобная» пятая плюсневая часть в стопе, вероятно, следствие уплотнения стопы, объединила Gracilisuchus с его сестринской группой, недавно определенным Paracrocodylomorpha (Poposauridae и Crocodylomorpha). Они образовали рауизухии вместе с рауизухидами. Однако Пэрриш также отметил, что Gracilisuchus отличался от других рауизухов отсутствием окостенения в задней части верхней части черепа и отсутствием отверстий между предчелюстной и верхней челюстями. В анализе 1994 года Ларс Юул перенес грацилизуха внутрь Paracrocodylomorpha, поместив его как родной таксон Postosuchus (в то время попозаврид). В свою очередь Paracrocodylomorpha объединилась с Ornithosuchidae и образовала Dromaeosuchia. Оба анализа показали, что чешуйчатый выступ Gracilisuchus гомологичен таковому у Postosuchus и крокодиломорфов.
Описания материалов из Erpetosuchus в начале 2000-х годов сопровождались дальнейшими анализами, включающими Gracilisuchus. В описании североамериканского материала в 2000 г. Пол Олсен, Ханс-Дитер Сью и Марк Норелл представляют Gracilisuchus как более производный, чем Stagonolepis, но более базальный, чем Postosuchus., Erpetosuchus и крокодиломорфы. Бентон и Уокер представляют противоположные гипотезы относительно положения Gracilisuchus: как более производную, чем группа, содержащая Ornithosuchus и rauisuchians (Saurosuchus, Batrachotomus, Prestosuchus); или находясь в политомии с орнитосухами и рауизухианами. В обоих случаях был более базовым, чем та же группа анализов Olsen и его коллегами были объединенным гребнем на чешуйчатой кости надвисочными отверстиями и отсутствием отверстий на квадратной кости.
В анализе для второго издания книги Динозаврия 2004 г. Бентон провел еще один филогенетический анализ, обнаружив, что Gracilisuchus является сестринским таксоном Phytosauria (к тому времени переименованного из Parasuchia). Они образовали политомию с Ornithosuchidae, которая находилась в базальном положении по отношению к Сучиям (определенным как включающим Stagonolepididae, Postosuchus и Crocodylomorpha), Fasolasuchus и Prestosuchidae. Позже, в 2006 году, такая же связь с фитозаврией была обнаружена Чун Ли и его коллегами в филогенетическом анализе, проведенном для дополнительного материала к описанию Qianosuchus. Они появляются, что эта группа находится в политомии с Ornithosuchidae; Qianosuchus; группа Postosuchus и Crocodylomorpha; и группа Stagonolepididae, Fasolasuchus и Prestosuchidae.
Стивен Брусатт, Бентон, Дезоджо и Макс Лангер провели наиболее полный филогенетический анализ на тот момент в 2010 году. Они отметили, что Gracilisuchus был «одноэлементным» таксоном в предыдущих анализах, который нельзя было точно отнести в любой конкретной группе. По их собственному анализу, Gracilisuchus былринским таксоном группы, входящим в состав группы Erpetosuchus и Crocodylomorpha, которые вместе с Aetosauria (к Aetosauria) (к тому времени переименованные в Stagonolepididae) составляли одну ветвь Сухиа. Хотя они нашли сильную поддержку этой группировки в виде восьми синапоморфий (общих черт), два из которых (включая окостенение и положение перилимфатического отверстия в мозговой оболочке) были недвусмысленно, более поздняя оценка отметила, что это могло быть следствием плохой выборки нерауизуховой породы. Между тем, ревуэльтозавры и орнитосухиды образовали группу на противоположной ветви Сухиа, будучи ближе к рауизухиям.
В 2011 году Стерлинг Несбитт провел еще один филогенетический анализ с более точной выборкой. В отличие от Пэрриша и Джуула, он обнаружил, что у Gracilisuchus чешуйчатый фланец появился независимо от Postosuchus и крокодиломорфов. Хотя он восстановил различные положения Gracilisuchus на разных деревьях, все они согласились с тем, что Gracilisuchus был базальным сицианом и был ближе к крокодиломорфам, чем к фитозаврам, не относящимся к архозаврам. Согласно консенсусу, Gracilisuchus находится в политомии с группой Revueltosaurus и Aetosauria; Turfanosuchus; и группа тицинозавров и паракрокодиломорф. Он отметил, что удаление Turfanosuchus связано с Gracilisuchus с орнитозухидами на одном возможном дереве, причем эта связь основана на однозначных синапоморфиях, таких как наличие трех предчелюстных зубов; длина лобка более 70% длина бедренной кости; лобковая кость длиннее седалищной кости; наличие щели по средней линии в нижней части седалищной кости; и отсутствие «крючка» на последней пятой плюсневой кости.
Повторное описание задних конечностей Gracilisuchus Lecuona и Desojo в 2011 г. хочу включить дополнительные данные в последующий анализ. Lecuona и Desojo также отметили, что слабое развитие четвертого вертела и головки бедренной кости было общим для представителей Sphenosuchia, что допускало возможность того, что они образовали монофилетическую группу. Однако они также отметили, что анализ Несбитта подтверждает позицию за пределами Crocodylomorpha из-за отсутствия перфорированной вертлужной впадины.
В 2014 году анализ, проведенный Ричардом Батлером, измененный по сравнению с анализом Несбитта, предложил для это первый раз, когда Gracilisuchus сформировал группу с Turfanosuchus и Yonghesuchus, двумя базальными сучьями с аналогичной запутанной таксономической историей. Группа получила название Gracilisuchidae. Они обнаружили, что Gracilisuchidae были сестринским таксоном группы, содержащей Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha, при этом все они вместе образуют сестринский таксон для группы, состоящей из Revueltosaurus и Aetosauria; обе подгруппы ранее были восстановлены Несбиттом. Для Gracilisuchidae была получена сильная поддержка в виде шести однозначных синапоморфий: отросток на задней части предчелюстной кости, который входит в прорезь на внешней поверхности носовой кости ; носовой край, граничащий с верхушкой анторбитального отверстия; сужающаяся лобная кость ; наличие впадины на дне пяточного бугра; остеодермы изгибаются вниз по наружным краям; и наличие треугольного отростка с четкой вершиной на верхней челюсти.
Внутри Gracilisuchidae Батлер и его коллеги отметили, что Gracilisuchus, вероятно, был ближе к Yonghesuchus, чем Turfanosuchus, из-за трех синапоморфий: контакта между чешуйками и заглазничные кости продолжаются назад вдоль большей части нижней поверхности первых; короткая стопа скуловой кости на заднем конце подвисочного отверстия; соединение базисфеноида и парасфеноида расположено между пластинчатыми треугольными выступами базиозатылочной кости, известной как тубера, при этом базиптеригоидные отростки в основании базисфеноида как минимум в 1,5 раза длиннее, чем ширина. Однако эта связь была получена слабой поддержкой, частично из-за неполноты материала, относящегося к Йонгесуху.
Лекуона, Десоджо и Пол провели еще один анализ, основанный на работе Батлера и его коллег, а также на работе Лекуоны 2013 года. диссертации, в 2017 году, чтобы сопровождать их переописание Gracilisuchus. Они обнаружили такое же филогенетическое устройство внутри Gracilisuchidae и по отношению к другим псевдозухиям. Однако их анализ смог предоставить хорошо разрешенное дерево даже с включением эрпетосухид (Erpetosuchus и Parringtonia); включение эрпетосухид превратило Gracilisuchidae в политомию в анализе Батлера и его коллег. Лекуона и его коллеги добавили две синапоморфии Gracilisuchidae к перечисленным Батлером: отсутствие вклада югальной кости в заглазничную перемычку за глазницей и сочленения с малоберцовой костью и астрагалом, образующие непрерывную структуру на пяточной кости. Они также удалили первоначальный признак пяточного бугра. Наконец, они добавили одну синапоморфию, объединяющую Gracilisuchus и Yonghesuchus: отсутствие посторбитального вклада в границу подвисочного окна.
Вследствие предполагаемого сходства вместе с Орнитосухом Ромер реконструировал Грацилизуха как факультативного двуногого в своем первоначальном описании. И Уокер, и Бонапарт отметили, что передние конечности орнитосухид были значительно уменьшены по сравнению с задними, с аналогичным уменьшением пальцев, которые больше подходили для хватания, чем для передвижения. Хотя рука не сохранилась у Gracilisuchus, Ромер отметил, что его передние конечности составляли три пятых длины задних, как у орнитосухид; однако эта интерпретация была основана на материале, который с тех пор был переназначен.
Местность, где был обнаружен грацилизух, известна как местонахождение Лос-Чанарес, и расположен в 29 ° 49'8,9 ″ ю.ш., 67 ° 48'47,9 ″ з.д. / 29,819139 ° ю.ш., 67,813306 ° з.д. / -29,819139; -67.813306. Это состоит из бесплодных земель у основания широтного откоса, обнаженные породы состоят из полевого шпата и кварца, а также осколки, внедренные стекла в геологию кремнезем и глину. Эти породы к нижней части формации Чанарес, которая локально перекрывает формацию Формация Тарджадоса и лежит в основе формации Лос Растрос. Примерно на 10 метров (33 футов) над границей между формациями Tarjados и Chañares, коричневые конкреции карбоната присутствуют по всему породе. Именно в этих конкрециях были найдены останки грацилизуха и других четвероногих.
В отличие от карнийских (позднетриасовых ) образований, останков динозавров в Формация Чанарес. Это побудило исследователей отнести к Чанаресу средний триас возраст. Из-за общих компонентов фауны, корреляции с местом скопления Dinodontosaurus формации Санта-Мария в Бразилии были использованы для присвоения Ладинский возраст до Чаньярес. Аргоно-аргоновое датирование формации Исчигуаласто (которая локально перекрывает Лос-Растрос) в 1993 г. также показало возраст около ладинско-карнийского граница, таким образом ограничивая Chañares до ладинского. Однако более точное уран-свинцовое датирование усиление потребовало пересмотра геологической шкалы времени. Исчигуаласто был передан позднему Карнийскому календарю, что сделало возможным карнийский век для Чаньяров. Это было подтверждено свинцовым ураном датирования месторождений Чанарес в 2016 году, что указывает на ранний карнийский возраст от 236 до 234 миллионов лет.
Аргентинский портал 
Палеонтологический портал 