Heliconius erato

редактировать

Красный почтальон
RedPostman.jpg
Вид сзади
Научная классификация
Домен:Эукариота
Царство:Animalia
Тип:Arthropoda
Класс:Insecta
Отряд:Lepidoptera
Семейство:Nymphalidae
Род:Heliconius
Виды:H. erato
Биномиальное имя
Heliconius erato . (Linnaeus,)
Подвиды

Многие, см. текст

Синонимы
  • Papilio erato

Heliconius erato, или красный почтальон, является одним из примерно 40 неотропических видов бабочек, принадлежащих к роду Heliconius. Он также широко известен как маленький почтальон, красный цветок страсти бабочка или длиннокрылое с малиновыми пятнами. Он был описан Карлом Линнеем в его 1758 г.

H. erato демонстрирует мюллеровскую мимикрию с другими бабочками Heliconius, такими как Heliconius melpomene, чтобы предостеречь обычных хищников от нападения, что способствует его удивительной долговечности. У нее также есть уникальный брачный ритуал, включающий передачу антиафродизиаков от самцов к самкам.

Недавние полевые исследования подтвердили относительную численность этой бабочки.

Содержание
  • 1 Среда обитания и среда обитания
  • 2 Пищевые ресурсы
    • 2.1 Гусеницы
    • 2.2 Взрослые
    • 2.3 Совместная эволюция Heliconius erato и растений-хозяев
  • 3 Родительский уход
    • 3.1 Яйцекладка
    • 3.2 Хозяин растения
  • 4 Социальное поведение
  • 5 История жизни
    • 5.1 Жизненный цикл
      • 5.1.1 Яйцо
      • 5.1.2 Личинка
      • 5.1.3 Куколка
      • 5.1.4 Имаго
  • 6 Враги
  • 7 Защитная окраска
    • 7.1 Мюллерова мимикрия
  • 8 Генетика
    • 8.1 Подвиды
  • 9 Генетика цветовых узоров
  • 10 Спаривание
    • 10.1 Феромоны
  • 11 Физиология
    • 11.1 Видение
  • 12 Происхождение
  • 13 Источники
  • 14 Внешние ссылки
Среда обитания и домашний диапазон

H. erato - неотропический вид, обитающий от южного Техаса до северного Аргентины и Парагвая, и обитает на окраинах тропических тропические леса. Это филопатрик, имеющий особенно ограниченный домашний диапазон. В густонаселенных районах Тринидада некоторые домашние ареалы разделены всего на 30 ярдов, но H. erato редко перемещается на соседние домашние участки.

Продовольственные ресурсы
H. erato собирает пыльцу с Lantana camara

Гусеницы

Личинки питаются растением-хозяином, сначала поедая конечную почку. После того, как они исчерпали ресурсы растения, на котором они вылупились, более поздние возрастные группы могут перейти на другое растение.

Взрослые

H. erato - вид, питающийся пыльцой, собираемый с цветка Lantana camara. Они не тратят много времени или энергии на сбор нектара (оставаясь только на несколько секунд). Вместо этого они собирают пыльцу массой на вентральной стороне своего хоботка. Затем они взбалтывают пыльцу, свертывая и разматывая хоботок, чтобы высвободить питательные вещества. Затем H. erato может экстрагировать азотистые соединения в прозрачную жидкость, включая аминокислоты, такие как аргинин, лейцин, лизин, валин, пролин, гистидин, изолейцин, метионин, фенилаланин, треонин и триптофан. Самки обычно несут большее количество пыльцы, чем самцы, поскольку самкам требуется больше аминокислот для производства яиц.

Совместная эволюция Heliconius erato и растений-хозяев

Предыдущие исследования показали, что растения-хозяева, такие как Passiflora произошли вместе с бабочками Heliconius. Растения пассифлоры обычно встречаются в низкой плотности, и еще меньше растений в условиях плодоношения или цветения из-за питания гусениц. Чтобы увеличить шансы на выживание и перекрестное опыление, растения пассифлоры синтезируют токсины в листьях, чтобы отпугнуть Heliconius. Виды Passiflora продуцируют разные токсины, что приводит к различным предпочтениям к откладке яиц среди видов Heliconius. Это снижает вероятность повреждения травоядными животными отдельных видов пассифлоры и, таким образом, помогает защитить растения пассифлоры. Химический состав токсинов в таких растениях мало изучен. Исследования определили цианогенные гликозиды и алкалоиды как потенциальные химические вещества, которые вызывают неприятные реакции среди Heliconius. Различия токсинов среди пассифлоры - одна из причин специфичности хозяев среди бабочек Heliconius.

Исследования показали, что виды H. erato, которые питаются конкретными видами Passiflora, как правило, проводят больше времени на растении-хозяине и, таким образом, подвергаются воздействию токсинов в течение более длительного периода. Накопление токсинов, таких как цианогенные гликозиды, приводит к низкой выживаемости личинок H. erato. Увеличение подверженности паразитоидам из-за более длительного пребывания на растении-хозяине также способствует высокому уровню смертности. Одно недавнее исследование показало, что смертность личинок H. erato, которые питались выделяющей цианид пассифлорой, увеличилась. Выжившие бабочки были способны выделять более высокие уровни цианидов, что указывает на защитный механизм у H. erato. Виды H. erato с большим количеством механизмов детоксикации и выделения проглоченных токсинов являются результатом генетических различий между подвидами H. erato. Выделение токсина, по данным предыдущих исследований, приводит к изменению рисунка крыльев и размеров тела. Последствия включают снижение плодовитости, размера яиц и выживаемости.

Экскреция нектара из пассифлоры также изучалась как один из факторов, вносящих вклад в коэволюцию. Известно, что нектар пассифлоры вызывает агрессивное поведение среди муравьев, ос и яичных паразитоидов. Эрлих и Гилберт подсчитали, что паразитоиды способны уничтожить большинство яиц Heliconius под влиянием нектара. Таким образом, считается, что растения-хозяева, такие как Passiflora, обладают механизмами самозащиты, которые используют хищников против бабочек Heliconius.

Забота о родителях
Яйцекладка самок

Яйцекладка

H. У подвидов erato есть врожденные, локализованные предпочтения растений-хозяев для откладки яиц. Эти пристрастия не зависят от личинок растения-хозяина или от условий эксперимента. Наблюдалось, что взрослые самки откладывают яйца на меристеме своего вида-хозяина. Индивидуальный выбор растения основан на длине междоузлия,, наличии терминальной почки, размере побега, и площади листа, чтобы обеспечить большее преимущество в выживании личинок. У H. erato phyllis выбор растения зависит от наличия и состояния терминальной почки. Однако отбор по качеству обычно зависит от обилия и доступности растений-хозяев.

Растения-хозяева

Растения-хозяева включают большое разнообразие лоз пассифлоры (Passiflora ), в том числе:

  • П. biflora
  • П. suberosa
  • П. misera (предпочитается H. erato phyillis)
  • P. capsularis
  • П. elegans
  • П. актиния
  • П. granadilla
    • menispermifoliae
    • setaceae
    • pedatae
    • imbricatae
    • incarnatae
    • simpleificoliae
    • lobatae
    • kermesinae
    • tryphostemmatoides
    • psilanthis
    • psudomurucuja
  • P. plectostemma
    • auriculata
    • cieca
    • xerogona
Социальное поведение

Красный почтальон каждую ночь возвращается в общий ночлежку, где есть представители того же вида и других геликонидов. Насест обычно находится на расстоянии 2–10 метров от земли на веточках и усиках и занят небольшой группой бабочек. Взрослые, только что вышедшие из куколки, обычно несколько дней проводят на ночлег в одиночестве, прежде чем укрыться с другими.

История жизни

Жизненный цикл

Красный почтальон живет в дикой природе не менее 20 дней. В неволе они живут более месяца и, по имеющимся данным, живут до 186 дней. Это значительно дольше, чем у других бабочек умеренного и тропического климата, которые в лучшем случае живут в неволе месяц. Долголетие H. erato можно объяснить его благоприятным климатом и несомненной невкусностью, а также преимуществами переваривания пыльцы.

Личинка

Яйцо

Самка H. erato откладывает от одного до четырех желтых яиц день, в среднем 1,5 мм в высоту и 0,9 мм в диаметре. Яйца имеют уникальную текстуру: около 16 вертикальных и 11 горизонтальных гребней. Некоторые растения имитируют это, чтобы не дать самкам откладывать на них яйца.

Личинка

Гусеница в молодом возрасте выглядит очень незаметно и имеет небольшую темную переднегрудную пластинку. По мере взросления его внешний вид становится более красочным. Гусеницы H. erato chestertonii имеют уникальную темную полосу на боку. На пятом возрастном этапе он имеет белое тело с черными и оранжевыми пятнами, черными шипами и желтой головой.

Куколка

Куколки обитают на стебле растений-хозяев. Куколки Heliconius обычно замаскированы и имеют защитные шипы. Куколки могут быть светлыми или темными.

Имаго

Взрослые самцы имеют андрокониальные чешуйки на подреберье задних крыльев и на средней мембране. Размах крыльев взрослых особей колеблется от 6,7 до 8,0 см.

Взрослые имеют множество фенотипов, все с красной окраской. К ним относятся: рисунок луча Дениса («Денис» означает красное пятно на переднем крыле; «луч» означает красные линии на заднем крыле); красный цвет на переднем крыле с желтым на заднем; желтый цвет на переднем крыле и красный цвет на заднем; и белые или желтые на задних и передних крыльях. H. erato chestertonii - единственный подвид без каких-либо красных отметин, а вместо них синий.

Враги

Х. На эрато охотятся птицы, ящерицы, обезьяны и богомолы, но он относительно безопасен из-за своей невкусной и защитной окраски.

Защитная окраска

Мюллерова мимикрия

H. Erato особенно неприятен хищникам. Подвиды эволюционировали как имитаторы Мюллера, разделяя апосематические паттерны с другими видами, чтобы отпугивать обычных хищников. Как правило, они имитируют другие виды Heliconius, чаще всего H. мелпомена, которая соответствует по крайней мере 20 из 27 подвидов. Подвиды имеют региональные образцы, которые соответствуют их региональной имитации. H. erato chestertonii уникален тем, что имеет голубые крылья, в то время как большинство других подвидов имеют красные отметины. Это единственный подвид, в котором отсутствует сопутствующий образец H. melpomene: вместо этого его структура соответствует подвиду H. cydno, H. cydno gustavi.

Отклонения от географического фенотипа подвидов наказываются усилением хищничества. В одном исследовании исследователи нарисовали H. erato petiverana в Коста-Рике так, чтобы он выглядел как H. erato chestertonii из Колумбии. Эти два подвида успешно предупреждают хищников в своих регионах с помощью Мюллерова паттернов с H. melpomene rosina и H. cydno gustavi соответственно. Однако окрашенные субъекты H. erato petiverana страдали от повышенного хищничества: фенотип H. erato chestertonii оказался неблагоприятным в Коста-Рике. Это связано с тем, что их отметины не соответствовали Мюллеровскому образцу местности, поэтому хищники не могли распознать их неприятность.

Генетика

Подвиды

Перечислены в алфавитном порядке:

  • H. е. Адана Тернер, 1967
  • Х. е. amalfreda Риффарт, 1901
  • Х. е. amazona Штаудингер, 1897
  • Х. е. chestertonii Хьюитсон, 1872
  • Х. е. colombina Штаудингер, 1897
  • Х. е. cruentus Ламас, 1998
  • Х. е. кирбия Годарт, 1819
  • Х. е. demophoon Ménétriés, 1855
  • Х. е. dignus Stichel, 1923
  • Х. е. Эмма Риффарт, 1901
  • Х. е. erato (Linnaeus, 1758)
  • Х. е. estrella Бейтс, 1862
  • Х. е. etylus Сальвин, 1871
  • Х. е. Favorinus Hopffer, 1874
  • Х. е. fuscombei Ламас, 1976
  • Х. е. guarica Реакирт, 1868
  • Х. е. Hydara Хьюитсон, 1867
  • Х. е. lativitta Батлер, 1877
  • Х. е. lichyi Brown Fernández, 1985
  • Х. е. magnifica Риффарт, 1900
  • Х. е. microclea Kaye, 1907
  • H. е. notabilis Salvin Godman, 1868
  • Х. е. petiverana Doubleday, 1847
  • Х. е. phyllis (Fabricius, 1775)
  • Х. е. reductimacula Bryk, 1953
  • H. е. tobagoensis Barcant, 1982
  • H. е. venustus Сальвин, 1871
Генетика цветовых узоров

Ген optix кодирует сложную красную окраску крыльев Heliconius. Область размером около 50 т.п.н. в межгенной области рядом с геном является общей для H. erato и других Heliconius, которая содержит цис-регуляторные элементы, контролирующие экспрессию optix.

клада, содержащая Heliconius erato, излучалась раньше Heliconius melpomene, установив разнообразие рисунков крыльев, обнаруженное у обоих видов бабочек.

Между подвидами по обе стороны от Анды, в результате чего образовались две отдельные клады. Восточная клада происходит от Амазонии, юго-восточной Бразилии и Гвианы и состоит из подвидов dingus, emma, lativitta, phyllis, notabilis, favourinus, erato, гидара и венустус. Западная клада происходит из Центральной Америки и тихоокеанского склона Южной Америки и состоит из петиверана, гидары, венеры, гуарики и кирбии. Это различие подтверждается расхождением последовательностей: между кладами больше расхождений и меньше расхождений внутри каждой клады. Кроме того, несмотря на то, что между кладами существуют похожие гаплотипы, они приводят к совершенно разным фенотипам - вероятно, из-за изменений генетических путей для рисунка крыльев во время независимой эволюции. Митохондриальная ДНК неизменность также предполагает недавнее излучение этих клад, вероятно, в течение последних 200 000 лет. Эти данные согласуются с гипотезой плейстоцена рефугиума : в эпоху позднего плейстоцена изменение климата уменьшило некогда широко распространенные обитаемые лесные площади, что привело к аллопатрическому видообразованию.

Спаривание
Спаривание "H. Erato"

Самцы разведывают самок в течение дня и часто спариваются с самками, когда те выходят из куколки. Многие самцы сидят у куколок самок, ожидая, когда они выйдут, и их не беспокоят никакие волнения. Самки спариваются только с одним самцом за раз и могут воспроизводить потомство в течение всей жизни. Все подвиды потенциально могут спариваться с разными подвидами, но межвидовое потомство не является обычным явлением. Это потомство хорошо выживает только в чрезвычайно специфических гибридных регионах и не имеет успеха в других местах, потому что их необычный рекомбинантный фенотип привлекает больше хищников.

Феромоны

Взрослые самцы имеют андрокониальные чешуйки, которые распространяют феромоны для привлечения товарищей. Во время совокупления самцы передают самкам анти- афродизиак, который отталкивает других потенциальных партнеров от самки. По запаху он похож на фенилкарбиламин или гамамелис. Он исходит из двух внешних выступов на животе самки, которые примыкают к желтым железам, которые, как считается, хранят феромон. У мужчин феромон обнаруживается редко, поскольку они хранят его внутри организма. Запах у самок может сохраняться в течение недель, даже месяцев, и это полезно, поскольку ни один из полов не тратит время зря и не рискует получить травму при последующих вязках. H. erato chestertonii имеет запах, отличный от других подвидов. Никакой другой Lepidoptera не демонстрирует такого поведения.

Physiology

Vision

H. Erato имеет составные глаза, что означает, что каждый глаз состоит из множества отдельных фоторецепторов. Глаза H. erato уникальны тем, что имеют по крайней мере пять различных типов фоторецепторов и сексуально диморфны, несмотря на мономорфный по половому признаку рисунок крыльев. (У бабочек с сексуально диморфными глазами типично половой диморфизм крыльев.) У самцов отсутствует белковая экспрессия одного из SW (коротковолновых) опсинов, которые являются светочувствительными белками, обнаруженными в сетчатке.. Дискриминация УФ, связанная с этим отсутствующим белком, может привести к тому, что самцы будут ошибочно принимать самок, имитирующих другие виды. Хотя этот вариант неэффективен, он мог развиться, поскольку он дешевле, чем производство и использование УФ-оборудования. С другой стороны, самки используют эту способность, чтобы отличить самцов H. erato от других соплеменников, потому что они в конечном итоге вкладывают больше средств в яйценоскость и могут спариваться только с несколькими самцами.

Происхождение

В одном исследовании использовались наборы данных полиморфизм длины амплифицированного фрагмента (AFLP) и митохондриальная ДНК (мтДНК), чтобы установить происхождение H. erato 2,8 миллиона лет назад. H. erato также показывает кластеризацию AFLP по географическому признаку, показывая, что H. erato возникла в западной части Южной Америки.

Ссылки
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-23 05:41:38
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте